Studies involving social learning have shown that social interactions are influential in directing an individual's behavior toward relatively neutral stimuli. The present study investigated the possibility that social interactions direct an individual's behavior toward aversive stimuli. Following aversion conditioning to a visual (red water) or taste (3% vinegar) CS, 80 chicks individually observed an audience of two conspecifics ingest the aversive CS or observed a nondrinking audience in the presence of the CS. Observation of a drinking audience reduced the magnitude of the aversion to the visual CS but not to the taste CS. This effect was demonstrated in latency to respond and in log intake. The differences in observational training effects found for the visual CS but not for the taste CS may have been due to differences in visual appearance between red water and vinegar. Percent intake data revealed no differences in strength of conditioning between red water and vinegar. Subjects were retested five days following the last day of initial testing. No evidence was found for observational training effects in retention. Findings were interpreted by the classical conditioning model. / Ph. D.

Yes / This paper is the second of two parts exploring a study that was undertaken to investigate the role of the tutor in facilitating problem-based learning (PBL). The first part focussed on the methodological underpinnings of the study. This paper aims to focus on the findings of the study and their implications for the facilitation of PBL. Six essential themes emerged from the findings that described the facilitation role. The tutors believed that their facilitation role was essentially structured around the decision of when to intervene and how to intervene in the PBL process. Modelling and non-verbal communication were seen as essential strategies for the facilitator. Underpinning these decisions was the need to trust in the philosophy of PBL. However, within many of the themes, there was a divergence of opinion as to how the role should actually be undertaken. Despite this, these findings have implications for the future role of PBL facilitators in Health Professional Education.

Cette thèse visait à caractériser et à modéliser la dynamique des trois ressources principales que sont l'eau, l'azote et le rayonnement dans une association en relais maïs-plante de couverture en semis direct en région tropicale subhumide et ses conséquences sur la productivité de la culture principale et de l'ensemble du système et sur les flux d'eau et d'azote dans le sol. Le travail repose sur un dispositif expérimental mis en place dans les Cerrados, à Unaí (Minas Géras, Brésil) en 2007 pour deux années agricoles, d'une part en station expérimentale permettant un effort de mesure intense et d'autre part dans un réseau de parcelles d'agriculteurs offrant une large gamme de situations pédoclimatiques et de modalités de mise en œuvre des systèmes de culture étudiés. Dans ces derniers, la culture principale était un maïs, et la plante de couverture associée en relais était une culture fourragère tropicale, soit la légumineuse, Cajanus cajan soit la poacée, Brachiaria ruziziensis. Deux dates de semis, précoce et tardive étaient considérées pour le semis de la plante de couverture au sein du maïs, dans le cas de l'essai en station. Ce travail montre que rendement du maïs n'a pas été significativement affecté par la présence de la plante de couverture semée précocement au sein du maïs, en comparaison avec le rendement du maïs en culture pure. En revanche, la production en biomasse de la plante de couverture a été significativement réduite dans l'association. Le semis précoce de la plante de couverture au sein du maïs permet une production en biomasse significativement plus importante qu'un semis tardif (20 jours après floraison du maïs), et une production totale en biomasse de l'ensemble de l'association significativement plus importante par rapport aux cultures pures. Cette production totale a été plus du double comparée à celle de la culture pure de maïs dans le cas de l'association maïs-Cajanus. Les valeurs du Land Equivalent Ratio (LER) du rendement en grain de maïs et de la production de biomasse ont été supérieures à 1, atteignant jusqu'à 2.03 témoignant d'une meilleure valorisation des ressources par les espèces associées et l'avantage de tels systèmes pour produire à la fois du grain et du fourrage. La thèse montre aussi la forte variabilité du potentiel de production de ces systèmes en parcelles de producteurs et suggère que lorsque les ressources en eau et en azote sont moins disponibles que dans l'essai de station, des compétitions entre maïs et plantes de couverture peuvent réduire les performances agronomiques du maïs et/ou de la plante de couverture comparativement par rapport à la culture pure équivalente. La biomasse totale produite reste cependant supérieure à celle de la culture pure de maïs, sauf pour de rares exceptions où de plus faibles disponibilités en ressources, parfois accentué par des difficultés de gestion technique, le maïs semble souffrir de compétition plus forte et/ou la plante de couverture ne produit que très peu de biomasse. La thèse évalue la capacité d'un modèle de simulation de culture associées, STICS-CA, à fournir une analyse plus fine de la dynamique du partage des ressources dans ces systèmes et à en estimer les performances agronomiques et certains impacts environnementaux en fonction de conditions techniques et édapho-climatiques différentes de celles de notre dispositif. Des modifications mineures et le calage du modèle ont conduit à une simulation satisfaisante des cultures pures de maïs et Brachiaria et de l'association maïs-Brachiaria en semis direct sur mulch pailleux. En revanche il n'a pas été possible d'obtenir une simulation satisfaisante du maïs en semis conventionnel sur sol labouré, ni du Cajanus en culture pure et de l'association maïs-Cajanus en semis direct. . La thèse fournit des informations sur les imperfections du modèle et propose des améliorations aussi bien en termes de formalismes pour la prise en compte de la minéralisation du mulch, qu'en termes de dispo exp / This thesis dealt with characterizing and modeling the dynamics of the three principal resources which are water, nitrogen and radiation in a no-tillage relay intercropping maize-cover crop systems, under sub-humid tropical area climate. Moreover, productivity of the main crop and of the whole system and nitrogen and water flows in the soil are assessed.The study was based on an on-field approach/experimental design carried out during two crop growing seasons in Cerrados region, in Unaí (Minas Géras, Brazil) since 2007. Firstly, an experimental station was used allowing an intense effort of measurement and secondly, a whole of several farmer's fields offering a wide range of soil and climate conditions and modalities of implementation of the studied cropping systems. In the latter, main crop was maize, and intercropped cover crop was a tropical fodder crop, either leguminous, Cajanus cajan or gramineous, Brachiaria ruziziensis. Two dates of sowing, early and late were considered for the sowing of the cover crop in established maize, in the case of the experimental station. This study showed that maize yield was not significantly affected by the presence of the relay cover crops in comparison with maize as the sole crop, even when the cover crop was sown soon after maize emergence in comparison with maize sole crop. In contrast, the production of biomass by the cover crop was significantly lower when grown with maize than when it was grown as a sole crop. In the intercropped systems, when sown early, the cover crop produced higher total biomass than when sown late (20 days after maize flowering). Moreover, total aboveground biomass production of maize intercropped with a cover crop was much higher than that of any of the crops sown alone. Total biomass produced by maize and pigeon pea (Cajanus cajan) was more than double that maize grown alone. The Land Equivalent Ratio (LER) values of both maize grain yield and biomass production were higher than one, whatever the intercrop system, reaching up to 2.03 providing better available resources use efficiency by the intercropped plants. Thus, such systems permit to produce both maize grains and forage.The thesis shows also the strong variability of the production potential of these systems in farmer's fields and suggests that when water and nitrogen resources are less available than in the experimental station, competitions between maize and cover crops can reduce the agronomic performances of maize and/or the cover crop when compared to the equivalent pure sole crop. Total biomass produced by intercropping remained however higher than that of maize sole crop, except for rare exceptions where lower resources availability, sometimes accentuated by difficulties of technical practice, maize seems to suffer from stronger competition and/or the cover crop produced only very little biomass. The thesis evaluates the capacity of the STICS intercrop model, STICS-CA, to provide a finer analysis of the dynamics of the resource sharing in these systems and to estimate their agronomic performances and certain environmental impacts according to technical practices and soil and climate conditions that were different from those of our experimental station. Minor modifications and model calibration led to obtain satisfying simulations of the sole crops maize and Brachiaria and intercrop maize-Brachiaria in no-tillage under mulch. On the other hand, it was not possible to obtain satisfying simulations of sole crop maize in conventional tillage, nor of sole crop pigeon pea and intercrop maize-pigeon pea in no-tillage under mulch. The thesis provides information on the model imperfections and as well proposes improvements in terms of formalisms to take into account the mineralization of the mulch, as in terms of experimental design.

L’Organisation Internationale de la Francophonie, dans l’accomplissement de ses fonctions de tiers, joue un rôle de facilitateur neutre et impartial. Elle accomplit différents rôles dans le processus de résolution des conflits en Afrique francophone. Elle utilise plusieurs moyens officiels et/ou officieux par lesquels elle contribue au règlement pacifique des différends dans ses pays membres. Depuis la Déclaration de Bamako, elle s’est fixé comme priorité politique de garantir la paix et stabilité en son sein, donc d’y allier Francophonie et démocratie et sa méthode peut se résumer en trois mots : médiation, accompagnement des transitions et appui aux opérations de maintien de la paix. La Francophonie ne privilégie pas, en effet, dans la résolution des conflits en Afrique, des relations concurrentielles entre les différents niveaux d’intervention possibles, mais plutôt la coopération en vue d’une solution rapide, efficace et efficiente du conflit. La Francophonie a su se montrer efficace sur le terrain, mieux, souvent bien que d’autres organisations, comme un tiers véritablement indépendant, neutre et impartial. / The International Organization of Francophonie, in the performance of its functions to third parties, acts as a neutral and impartial facilitator. It performs different roles in the process of conflict resolution en Africa. It uses several means official and/or unofficial by which it contributes to the peaceful settlement of disputes among its member countries. Since the Bamako declaration, it is a priority policy to ensure peace and stability within it, therefore to combine democracy and Francophonie and the method can be summarized in three words: mediation, coaching and support transitions and operations peacemaking. It is not, indeed, of the Francophonie, preference in the resolution of conflicts in Africa, the competitive relationship between the levels of intervention possible, but rather to cooperate in a timely, effective and efficient conflict. The International organization of Francophonie has shown itself effective in the field, more often, although other organizations, as a third party is truly independent, neutral and impartial.

À l’interface des neurosciences et de la psychologie sociale expérimentale, nos travaux explorent les bases neuronales de la « facilitation sociale » (effet facilitateur de la présence d’un congénère sur la performance) chez le singe à partir d'enregistrements électrophysiologiques unitaires dans le cortex préfrontal dorsolatéral et dans le cortex cingulaire antérieur. L'analyse de l’activité de 342 neurones liée au codage des résultats de l’action (signaux d'erreur et de succès) révèle que, dans leur grande majorité, les neurones de ces deux structures expriment une sensibilité différenciée à la présence du congénère. Trois populations de neurones sont découvertes: des neurones dits « sociaux », dont la décharge est plus ample en présence du congénère qu’en son absence, des neurones dits « asociaux », avec un pattern de décharge inverse, et une population plus minoritaire dite « neutre », dont l’amplitude de décharge est la même dans ces deux conditions. Il apparaît que les relations entre le comportement et l'activité neuronale lors du codage des signaux d’erreur dépendent de la nature plus ou moins compatible des populations neuronales identifiées avec les contextes de performance eux-mêmes. Nos résultats indiquent une implication majeure des neurones sociaux dans les effets de facilitation sociale étudiés depuis un siècle dans plusieurs espèces animales et offrent un nouveau regard sur le cerveau social. Sans nier l’idée de régions entières spécialisées dans le traitement des informations sociales, nos travaux suggèrent que des populations neuronales dotées d’une sensibilité plus ou moins sociale coexistent et probablement interagissent à l’échelle du cerveau entier. / At the interface of neuroscience and experimental social psychology, our work explores the neural bases of « social facilitation » (the facilitating effect of the presence of a conspecific on performance) in monkeys using single-unit electrophysiological recordings in the dorsolateral part of the prefrontal cortex (PFDL) and the anterior cingulate cortex (ACC). The analysis of the activity of 574 neurons coding for error signals and successes reveals that the vast majority of neurons in both structures express a differential sensitivity to social presence. Three populations of neurons are discovered : neurons called « social », exhibiting higher discharge rate in the presence of a conspecific than alone, neurons called « asocial », exhibiting a reverse discharge pattern, and neurons called « neutral », whose discharge magnitude is the same in both conditions. More importantly, it appears that the relationship between behavior and neural activity when encoding error feedback depends on whether the neuronal populations at stake are compatible or incompatible with the performance contexts themselves. Overall, our results indicate a major role of social neurons in social facilitation effects studied for a century in several animal species and offer a new look at the « social brain ». Without denying the idea of entire regions involved in the processing of social information, our work suggests that neuronal populations with varying degrees of social sensitivity actually coexist and probably interact across the whole brain.

L’humanité est aujourd’hui soumise à des ruptures telles qu’elle n’a jamais connu, des mutations qui requestionnent la relation de l’humain au monde. Chacune de ces ruptures est le socle de nouveaux pans d’activités qui ne préexistaient pas auparavant. Pour inventer ces nouvelles activités, les nouvelles générations d’entrepreneurs et de startuppers s’intègrent dans des réseaux (intelligence collective), collabore avec des applications (intelligence artificielle), utilisent leurs émotions (intelligence émotionnelle) et recherchent des formations pour adultes (intelligence andragogique).Les accompagnateurs deviennent des facilitateurs. Depuis 2014, nous en avons formé, équipé et sensibilisé une centaine, en France et au Maroc. Au total, 12.900 personnes désirant entreprendre ont ainsi pu bénéficier de cette nouvelle forme d’accompagnement par la facilitation. Nous avons ainsi pu créer la carte des capacités de ces nouveaux facilitateurs pour métamorphoser les accompagnateurs actuels. / Today, humanity finds itself subject to profound changes that have remained until know unknown, changes that question the relationship between humans and the world. Each change is the foundation of new areas of activity that did not exist before. To invent these new activities, the new generations of entrepreneurs and startuppers integrate into networks (collective intelligence), collaborate with applications (artificial intelligence), use their emotions (emotional intelligence), and look for adult education courses (andragogical intelligence).Coaches gradually turn into facilitators. Since 2014, we have trained, equipped, and sensitized a hundred of them, in five French regions and five Moroccan regions. In total, 12,900 people wishing to become entrepreneurs have benefited from this new form of enabling support. We were able to create a skills map based on these new facilitators to transform current coaches.

La transmission synaptique dans les corticaux est généralement décrite comme un phénomène de « tout ou rien » ou digital. Un Potentiel d'Action (PA) est émis dans la cellule présynaptique, provoquant le relargage de neurotransmetteurs au niveau du bouton présynaptique et, en conséquence, une dépolarisation transitoire de la cellule postsynaptique (Potentiel Post-Synaptique Excitateur ou PPSE). Cependant, de nombreuses études ont démontrées que la forme du PA présynaptique dépend de l'activité sous liminaire précédant son émission. En effet, si la cellule présynaptique est dépolarisée durant 5 à 10 s avant l'émission du PA, ce dernier s'élargit, ce qui provoque une augmentation du relargage de neurotransmetteurs et de l'amplitude du PPSE. Ainsi, la transmission synaptique dépend d'un phénomène digital, le PA, dont la forme est modulée analogiquement. On parle de transmission Analogique-Digitale. L'élargissement du PA et l'augmentation de la transmission synaptique suite à une longue dépolarisation de la transmission synaptique est nommée Facilitation Analogique-Digital due à la Dépolarisation (FADD). Durant cette thèse, nous nous sommes posé 3 questions principales. Quel est le mécanisme biophysique de la FADD ? Existe-il des Facilitations Analogique Digitale dépendante de modulation de l'amplitude du PA et non de sa largeur ? Les modulations de la forme du PA sont-elles toutes à court terme (de la milliseconde à la seconde) ou existe-t-il des modulations de la forme du PA à long terme (plusieurs jours) ? Pour répondre à la première question, nous avons enregistré des paires de neurones CA3 de l'hippocampe et avons dépolarisé la cellule présynaptique durant 10 s avant l'émission du PA. Nous avons observé une FADD de 30 % qui était supprimée par le blocage pharmacologique des canaux potassiques axonaux Kv1. Ces canaux sont responsables de la phase de repolarisation du PA et ont la propriété de s'inactiver durant de longues dépolarisations. Nous en avons conclu qu'entre les neurones CA3, la FADD était due à l'inactivation des canaux Kv1 pendant la dépolarisation précédant le PA, ce qui provoque un ralentissement de la phase de repolarisation du PA et ainsi un élargissment du PA. Afin de répondre à la seconde question, nous avons enregistré des paires de neurones CA3 dans l'hippocampe. Nous avons observé qu'une courte hyperpolarisation (50 ms) du neurone présynaptique avant l'émission du potentiel d'action provoquait une augmentation de l'amplitude du PA entrainant un accroissement du relargage de neurotransmetteur et de la taille du PPSE. Nous avons nommé ce phénomène FADH pour Facilitation Analogique-Digitale induite par Hyperpolarisation. La FADH est due à récupération de l'inactivation de canaux sodiques responsables de l'amplitude du PA quand le neurone présynaptique est hyperpolarisé, ce qui augmente leur disponibilité. Enfin, pour répondre à la troisième question, nous avons bloqué la transmission synaptique entre les neurones CA3 durant 3 jours. Cela a entrainé une augmentation compensatoire de la transmission synaptique entre les paires de neurones CA3. Il est important de noter que cette augmentation compensatoire est due à la régulation négative des canaux Kv1 entrainant un élargissement du PA. Ainsi, la forme du PA peut-être moduler sur le long terme et participer à la plasticité synaptique. En conclusion, nous avons démontré que le PA n'a pas une forme fixée mais que cette dernière est modulée sur des échelles de temps allant de la dizaine de ms à plusieurs, permettant aux réseaux neuronaux d'élargir leur capacité de transfert d'information. / Generally, the synaptic transmission in cortical networks is described as an « all-or-none » or digital phenomenon. An Action Potential (AP) is emitted in the presynaptic cell entailing the release of neurotransmitters at presynaptic terminal and, consequently, a transient depolarization of the postsynaptic cell (Excitatory Post-Synaptic Potential or EPSP). However, several studies showed that the presynaptic AP shape depend on the subthreshold activity before his occurrence. Indeed, if the presynaptic cell is depolarized during 5 to 10 seconds before the AP emission, the AP is getting broader which leads to an increase in neurotransmitters release and EPSP amplitude. Therefore, the synaptic transmission depends on a digital phenomenon, the AP, whose shape is modulated in an analogic way, the so-called Analog-Digital transmission. The increase in AP width and synaptic transmission following a long depolarization of the presynaptic cell is named Analog Digital Facilitation induced by depolarization (d-ADF). During this thesis, we asked 3 main questions. What is the biophysic mechanism of d-ADF? Are there ADFs depending on AP amplitude modulation? Are the modulations of the AP shape all short term modulations (ms to s) or are there some long term AP shape modulations (days)? To answer the first question, we recorded pairs of hippocampal CA3 neurons and we depolarized the presynaptic cell during 10 ms before AP emission. We observed a d-ADF of 30 % which was suppressed by the phamarcological blockade of axonal potassium channels Kv1. These channels are responsible of the AP repolarization phase and have the property to inactivate during long depolarization. We concluded that the d-ADF at the CA3-CA3 synapse is due to inactivation of Kv1 channels during the depolarization preceding the AP which entails a slowing of the AP repolarization phase and a broadening of the AP. In order to answer the second question, we recorded pairs of hippocampal CA3 neurons. We observed that a short hyperpolarization of the presynaptic neuron (50 ms) before the AP emission entailed an increase of the AP amplitude leading to an increase of neurotransmitters release and EPSP amplitude. We named this phenomenon hyperpolarization induced Analog-Digital Facilitation (h-ADF). The h-ADF is due to the recovery from inactivation of sodium channels responsible of AP amplitude when the presynaptic neuron is hyperpolarized. Finally, to answer the third question, we blocked the synaptic transmission between CA3 neurons for 3 days. This provoked a compensatory increase of synaptic transmission between pairs of CA3 neurons. Interestingly, this compensatory increase is due to the downregulation of Kv1 channels leading to a broadening of the AP. Therefore, the AP shape can be modulated within days and participate to synaptic plasticity. In conclusion, we showed that the AP is not digital but that its shape is modulated within time scales going from the ms to several days, increasing information transfer ability of neuronal networks.

L’objectif de la recherche est d’étudier le démarrage de l’internationalisation de la petite entreprise (PE) française et le frein induit par le conservatisme. Une approche comportementale met en lumière un processus de facilitation d’internationalisation et le profil du facilitateur. La littérature sur l’internationalisation par les réseaux est aussi mobilisée. D’un point de vue théorique, nous réalisons une articulation des théories de la PME, de ses comportements organisationnels et des réseaux avec les théories de l’internationalisation y compris l’entrepreneuriat international. Une première analyse fondée sur une étude descriptive vise à montrer le conservatisme et la découverte du processus de facilitation d’internationalisation de la PE. La seconde analyse étudie l’influence négative du réseautage et de la facilitation d’internationalisation sur le degré de conservatisme de l’organisation. Nous établissons quatre variables : le conservatisme, le réseautage, le processus de facilitation d’internationalisation et le profil du facilitateur. / The aim of the research is to study the starting internationalization of Small Enterprise Versus the conservatism in the organization. This research focuses on the process of « Facilitation » of internationalization and also on Networking. We realize a link between the theories of the SME, the networking and the theories of the internationalization including the international entrepreneurship. A first analysis based on a descriptive study aims shows the conservatism and the discovery of the process of facilitation of internationalization of the Small Enterprise. The second analysis studies the negative influence of the networking and the facilitation of internationalization on the degree of conservatism of the organization.

Le phosphore (P) est un élément nutritif essentiel au cycle de croissance des plantes. Du fait de leur forte rétention sur les phases solides, la concentration en ions phosphates (PO4) dans la solution du sol est généralement faible (Hinsinger, 2001). Ces dernières décennies la production agricole mondiale s'est accompagnée d'une augmentation massive de l'usage de fertilisants inorganiques (Tilman, 2002). Ces pratiques ne constituent pas une solution durable de par leurs impacts négatifs sur l'environnement et la raréfaction des ressources minières PO4 prévu ces prochaines décénies (Cordell et al., 2009). Le développement de systèmes de cultures associées céréale - légumineuse constitue une voie d'optimisation durable de la fertilité des sols vis-à-vis du P (e.g. Cassman et al. 1999 ; Betencourt et al., 2012). Cependant les variables contrôlant la disponibilité du P au sein de ces systèmes n'ont pas encore été clairement identifiées (e.g. Hinsinger et al., 2011 ; Li et al., 2010). Leur optimisation doit passer par une meilleure compréhension des processus et mécanismes rhizosphériques sous jacents à l'augmentation du P disponible. De récents travaux ont montré l'intérêt des modèles mécanistes pour l'amélioration de ces connaissances au sein de la rhizosphère du blé dur (e.g. Devau et al., 2010, 2011b). Cette approche repose sur une description thermodynamique (i.e. à l'équilibre) de l'adsorption des ions à la surface des minéraux et de la matière organique (Hiemstra et Van Riemsdijk, 1996 ; Kinniburgh et al., 1999).Dans ce contexte, l'objectif de mon travail de recherche était de développer et d'utiliser la modélisation mécaniste afin de déterminer les variables régulant la disponibilité du P au sein de la rhizosphère du pois chiche cultivé seul puis en association avec le blé dur. L'exsudation d'anions organique étant largement reconnu dans la rhizosphère du pois chiche (e.g. Veneklaas et al., 2003) des simulations in silico (i.e. prédictives) des effets de l'adsorption de citrate sur la disponibilité du P ont été préalablement réalisées. Ces dernières portaient sur des sols à propriétés contrastés (composition minéralogique, calcium échangeable, DOC, SOM, pH) afin d'identifier l'influence de ces variables sur le comportement du citrate et des ions PO4. Cette première étude a entre autre permis de mettre en évidence un mécanisme, jusqu'à lors inconnu, induisant une diminution du P disponible suite à de faibles apports en citrate. Les sorties du modèle ont permis d'expliquer ce résultat par une succession d'interactions électrostatiques impliquant respectivement le citrate (Cit3-), le calcium (Ca2+) et le P (PO43-) à la surface des minéraux argileux (Duputel et al., 2013a). Dans un second temps, des mesures ont permis de confirmer l'influence de ce mécanisme dans un chromic cambisol (Duputel et al., 2013b). Dans un dernier temps, en utilisant une approche combinant expérimentation sol – plante en rhizobox et modélisation mécaniste, mes recherches ont permis d'identifier et de hiérarchiser les processus et mécanismes régulant la disponibilité du P au sein de la rhizosphère du pois chiche et du blé dur cultivés seuls et en association (Duputel et al., 2013c,d). Ces résultats confirment la prédominance du mécanisme d'adsorption / désorption pour le contrôle de la disponibilité du P dans la rhizosphère. Les effets cumulés de trois processus racinaires permettent d'expliquer l'augmentation du P disponible mesurée dans la rhizosphère. Il s'agit du prélèvement en calcium, du flux de proton et de l'exsudation de citrate. Les effets des deux premiers processus racinaires prédominent. Le PO4 ainsi libéré dans la rhizosphère proviendrait essentiellement de l'illite, qui est une phase majeure pour la fixation de PO4 dans le sol étudié (i.e. luvisol). / Phosphorus (P) limits plant growth in many soils as phosphate (PO4) is naturally present in very low concentration in soil solutions (0.1 to 10 µM; Hinsinger 2001). Low soluble PO4 concentrations (i.e. available P) are the result of the very high adsorption affinity of PO4 for mineral surfaces and the low solubility of PO4-containing minerals (e.g. Shen et al., 2011). The use of PO4 fertilizers has permitted to increase P availability in soil and ultimately has contributed to massively increase crop yield the last decades (Tilman et al., 2002). Such practices are not sustainable nowadays because of the scarcity of phosphate rock and because of the environmental issues related to PO4 fertilization (e.g. Bumb and Baanante, 1996; Cordell et al., 2009). A way of research is the development of alternative strategy to better exploit soil P ressources, as the management of cereal – legume intercropping (e.g. Cassman et al. 1999 ; Betencourt et al., 2012). However the designation of variables that control P availability, under such a device, is difficult as the involved processes are strongly contextual (e.g. Hinsinger et al., 2011 ; Li et al., 2010). The managment of intercropping systems requires an acute knowledge about the processes and mechanisms that control soil P availability in a context of a P uptake facilitation phenomena. Recent studies used a new approach to better understand the complex interacting processes and controlling mechanisms that alter P availability in the rhizosphere of durum wheat (e.g. Devau et al., 2010, 2011b). It is based on the use of surface complexation modelling which offer a mechanistic description of the adsorption mechanism onto soil minerals and organic matter. (Hiemstra et Van Riemsdijk, 1996 ; Kinniburgh et al., 1999).The aim was to develop and use this approach in order to identify and rank the main involed processes and mechanisms that regulate P availability in the rhizosphere of chickpea sole-crop and chickpea – durum wheat intercropping. The release of organic anions is well known in the rhizosphere of chickpea. Therefore in silico (i.e. predictive) simulations of the effect of citrate adsorption on soil P availability were first carry out. The effect of several soil variables on the citrate efficiency were investigated (mineralogy, exchangeable Ca, DOC, pH, SOM). We found that citrate can either increase or decrease P availability in soil, depending mainly on the occurrence of 2:1 clay minerals and on the concentrations of citrate, adsorbed Ca, and soil organic carbon. Model output showed that the deleterious effect of citrate was due to electrostatics interactions between citrate, calciumand P onto mineral surface sites (Duputel et al., 2013a). Then a second experimental and modelling study confirmed that the release of citrate in soils and its subsequent adsorption onto minerals can produce the decrease of P availability (Duputel et al., 2013b). Finally, throught a combined approach (experiment - mechanistic modelling) my research works enable to identify and rank the processes and mechanisms that regulate P availability in the rhizosphere of intercropped species (Duputel et al., 2013c,d). Results underline the importance of adsorption mechanisms in our experimental conditions. Calcium uptake and soil acidification were the two main processes involved in the control of available P in the rhizosphere of the intercropped plants. Citrate release and P uptake were also involved in the variation of P availability but to a lower extent. Predominantly phosphate adsorbed onto illite was mobilized by such rhizosphere processes.

Le phosphore (P) est un nutriment majeur qui est souvent limitant pour la croissance des plantes dans les agro-écosystèmes mais le caractère non renouvelable des réserves en roches phosphatées rend urgente la nécessité de trouver une alternative aux fertilisants phosphatés et de mieux utiliser les ressources en P du sol. Dans ce contexte, l'objectif de ma thèse était d'élucider l'implication de processus rhizosphériques déterminant la disponibilité de P du sol dans des cultures associées céréale/légumineuse, et in fine l'acquisition de P par ces associations. Nous avons fait l'hypothèse que la facilitation de l'acquisition de P dans rhizosphère de ces cultures associées était la conséquence de processus microbiens, en lien avec des changements du carbone (C), de l'azote (N) et du P de la biomasse microbienne, ou de l'abondance de certains groupes microbiens spécifiques. Ma stratégie de recherche s'est donc focalisée sur les modifications de CNP de la biomasse microbienne et des communautés de microorganismes dans la rhizosphère de cultures associées relativement aux cultures pures correspondantes. Les effets de la fertilisation en P ou N et des modifications de pH en résultant en lien avec la fixation de N2 ont aussi été étudiés, à la fois au champ et en conditions contrôlées en microcosme de type rhizobox. Le blé dur et différentes espèces de légumineuses à graines ont été cultivées seules ou associées dans deux types de sols présentant des historiques de fertilisation différents. Dans une première expérience au champ avec un sol calcaire Méditerranéen présentant une forte disponibilité en P, nous avons montré que les cultures associées céréale/légumineuse pouvaient faciliter le recyclage de P en augmentant la biomasse microbienne et en modifiant sa stoechiométrie CNP dans la rhizosphère. Dans une seconde expérience au champ dans un essai de fertilisation P de longue durée, nous avons mis en évidence qu'une culture associée céréale/légumineuse pouvait augmenter le P de la biomasse microbienne à bas niveau de disponibilité en P et modifier les groupes microbiens susceptibles d'être impliqués dans le recyclage de P du sol. Enfin, nous avons conduit une expérience en rhizobox en conditions contrôlées avec le sol de cet essai de longue durée dans laquelle nous avons manipulé la disponibilité du nitrate, en vue d'évaluer les interactions des processus mentionnés plus haut et les modifications de pH induites par les racines dans la rhizosphère. En comparant la culture associée et les cultures pures correspondantes, nous avons obtenu des différences significatives de pH, de disponibilité en P, de CNP de la biomasse microbienne et de communautés de microorganismes dans la rhizosphère. Bien que ces modifications aient concerné un groupe de bactéries productrices de phytase, les relations causales entre les effets observés n'ont pu être établies. Une meilleure connaissance de tels processus devrait dans le futur nous permettre de définir des cultures associées performantes pour l'acquisition de P. / Phosphorus (P) is a major nutrient that is often limiting plant growth in agroecosystems but phosphate rocks being a finite resource, there is an urgent need to find alternatives to P fertilizers and to better use soil P resources. In this context, the aim of my thesis was to elucidate the implication of rhizosphere processes determining the availability of soil P in cereal/legume intercropping systems, and ultimately the acquisition of P by these intercrops. We hypothesized that the facilitation of P acquisition in the rhizosphere in such intercrops was the consequence of microbially mediated processes, as evidenced by shifts of microbial biomass carbon (C), nitrogen (N) and P, or of specific microbial groups. Thus, my research strategy focused on root-induced changes of microbial biomass CNP and community in the rhizosphere of intercrops relative to the same crops grown alone. The effects of P or N fertilization and consequent pH changes as related to N2-fixation were also investigated, either in field experiments or in the controlled conditions of rhizobox microcosms. Durum wheat and different grain legume species were grown as sole crops and intercropped on two types of soils with different fertilization histories. In a first field trial in a calcareous, Mediterranean soil with high P availability, we demonstrated that cereal-legumes intercrops could be used to facilitate P cycling through increasing the microbial biomass and altering its CNP stoichiometry in the rhizosphere. In a second field experiment in a long term P fertilizer trial, we evidenced that a cereal-legume intercrop could increase the microbial biomass P at low P availability and modify microbial groups possibly involved in soil P cycling. Finally, we designed a rhizobox experiment in controlled conditions with soils of this long term trial where we manipulated nitrate availability, in order to assess the interactions of the above-mentioned processes with root-induced pH changes in the rhizosphere. When comparing intercrops and sole crops, we obtained significant differences of soil pH, P availability and microbial biomass CNP and community in the rhizosphere. Although such changes concerned phytase-producing bacteria, the causal relationships between the observed effects still need to be established. A better knowledge of such processes shall help designing more P-efficient intercropping systems in the future.