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Indépendance entre la croissance maximale du bulbe et la longévité foliaire chez l'éphémère printanière, Erythronium americanum (Ker-Gawl.)

Bertrand, Hugo 25 March 2022 (has links)
L'Erythronium americanum (Ker-Gawl.) est une plante éphémère printanière dont la croissance est limitée par la force des puits (bulbe) plutôt que par la force des sources (feuille). Même si on augmente le taux de photosynthèse par un enrichissement en CO₂ ou une irradiance élevée, la croissance du bulbe demeure inchangée. Cependant, la température de croissance influence la biomasse que les bulbes peuvent atteindre: une température chaude (18 °C) réduit la croissance du bulbe par rapport à ce qui est observé au froid (8 à 12 °C). Nous ignorons toutefois si cet effet est dû à la réduction concomitante de la durée de vie des feuilles ou à un autre mécanisme. Ainsi, ce projet vise à moduler la durée de vie des feuilles de l'E. americanum grâce à l'application de Promalin ou de thiosulfate d'argent à une température qui entraîne normalement une sénescence hâtive et une faible croissance. L'augmentation de la longévité foliaire par le Promalin permet une plus grande assimilation de carbone pendant la saison, sans toutefois se traduire par une plus grande croissance du bulbe. La croissance du bulbe diminue au fil de la saison entraînant ainsi une baisse importante des taux photosynthétiques et une augmentation de la respiration du bulbe. L'application foliaire de thiosulfate d'argent a toutefois réduit la durée de vie de la feuille et la croissance du bulbe, suggérant qu'une sénescence précoce ne permet pas d'exploiter le plein potentiel de croissance du bulbe. Néanmoins, la surface de la feuille demeure fortement corrélée avec la biomasse du nouveau bulbe. Cette relation suggère que le potentiel de croissance chez cette espèce est déterminé tôt au début de la saison de croissance, et qu'il peut difficilement être augmenté par une modulation de l'activité photosynthétique ou de la durée de vie du feuillage. / Growth of the spring ephemeral Erythronium americanum Ker-Gawl. is limited by sink strength (its bulb) rather than by source strength (its leaf). Increasing its photosynthetic rates through CO₂ enrichment or higher irradiance does not improve bulb growth. However, growth temperature influences bulb mass: warm growth temperature (18 °C) reduces bulb mass compared to what is observed at cooler temperatures (8 to 12 °C). We do not know if this reduced growth is due to the concomitant reduction in the leaf life span or to another mechanism. Therefore, this project aims at modulating the leaf longevity of E. americanum plants by applying either Promalin or silver thiosulphate at a growth temperature that normally hastens senescence and causes a reduced growth. Increasing leaf life span with Promalin enhances the total amount of carbon assimilated during the season, without, however, increasing bulb mass. Bulb growth decreases through the season inducing a strong decrease in photosynthetic rates and a concurrent increase in bulb respiration. Reducing leaf longevity with silver thiosulphate did reduce bulb growth, suggesting that an early senescence prevents the plant from being able to fully exploit its growth potential. Nevertheless, leaf area remains strongly correlated with final bulb mass. This relation suggests that plant's potential growth is determined early during the growing season in this species and cannot easily be increased by modulating photosynthetic rates or leaf life duration.
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Rôle du métabolisme carboné dans la modulation des relations source-puits et études des facteurs impliqués dans l'induction de la sénescence foliaire chez une éphémère printanière (Erythronium americanum)

Dong, Yanwen 13 February 2020 (has links)
Certaines géophytes telles que les éphémères printanières sont connues pour mieux se développer à des températures basses, avec comme résultat de plus gros organes pérennes souterrains. Une température plus basse induit une plus longue longévité des feuilles, ce qui permet une plus grande quantité du carbone fixé qui est alloué dans le bulbe et investi principalement sous forme de stockage (amidon), ce qui augmente la quantité de réserves par rapport à une température plus élevée. Les travaux précédents suggèrent que cette croissance accrue à basse température est liée à un meilleur équilibre entre l'activité de l'organe source et celle du puits, ce qui expliquerait la durée de vie plus longue des feuilles. Dans cette étude, nous voulions approfondir notre compréhension des facteurs intrinsèques qui influencent la croissance des organes de réserve chez les géophytes et qui expliquent les fortes croissances observées aux faibles températures chez ces espèces. Nous tentions également d'identifier les voies signalétiques qui induisent la sénescence foliaire lorsque le puits se remplit d'amidon en ayant recours à une approche métabolomique et à l'établissement du profil phytohormonal. L'espèce étudiée, l'érythrone d'Amérique (Erythronium americanum Ker-Gawl.), a été cultivée suivant trois régimes de températures: 8/6 °C, 12/8 °C et 18/14 °C (jour/nuit). Les taux respiratoires des plantes ont été mesurés à la température de croissance et à une température commune afin de tester notre hypothèse selon laquelle la respiration s'acclimate à la température de croissance tant au niveau de la feuille que du bulbe, principalement par la voie alternative, comme moyen de réduire le déséquilibre source−puits. Les différents glucides non structuraux (NSC) et structuraux (SC) du bulbe ont été déterminés qualitativement et quantitativement, ce qui nous a permis de vérifier si les plantes pouvaient ajuster leur répartition du carbone dans différents composés (NSC vs SC) une fois que les cellules sont remplies d'amidon. Nous avons également caractérisé les phytohormones et métabolites et surtout ceux qui sont étroitement associés au stade phénologique précédant la sénescence foliaire afin d'identifier les voies signalétiques qui établissent le lien entre la diminution de la force du puits et l'induction de la sénescence foliaire. L'homéostasie des taux de respiration au niveau de la feuille, combinée à un faible taux d'assimilation chez les plantes cultivées à basse température suggère que ces plantes sont capables de réduire la quantité de carbone disponible pour la translocation vers le bulbe afin de maintenir un meilleur équilibre entre l'activité de la source et celle du puits, et ce pour une durée plus longue. La respiration du bulbe est stimulée au fur et à mesure que la limitation du puits se développe, répondant ainsi fort probablement à un déséquilibre source–puits. Les plantes cultivées à la température plus élevée semblent investir davantage de carbone vers les composants de la paroi cellulaire par rapport à celles cultivées à la température plus basse une fois que les cellules sont remplies d'amidon. Cet ajustement de la répartition du carbone entre NSC et SC pourrait permettre à ces plantes de maintenir leur force du puits du moins pendant quelques jours de plus. Certains métabolites et phytohormones semblent être des déclencheurs de la sénescence foliaire, mais plusieurs sont spécifiques à l'un ou l'autre des organes ou spécifiques à un régime de température. Un accroissement des niveaux de cytokinines lorsque la feuille devient mature et leur maintien à des valeurs élevées jusqu'au début de la sénescence foliaire pourrait contrebalancer l'abondance accrue des sucres solubles au moins pendant un certain temps et éviter ainsi d'induire une sénescence précoce. Nous avons également identifié cinq métabolites qui pourraient servir en tant que facteurs signalétiques généraux pouvant induire la sénescence foliaire, à savoir le 2-O-glycérol-β-D-galactopyranoside, le mannose, le fructose, le sorbose et le maltose. Cette étude nous a aidés à mieux caractériser les voies signalétiques qui associent la diminution de la force du puits et l'induction de la sénescence foliaire et à comprendre l'acclimatation de cette espèce à la température. Nous pouvons finalement conclure que cette géophyte printanière, dont la croissance est limitée par le puits, semble capable de moduler sa force de puits de manière différentielle sous différentes températures de croissance afin d'éviter la sénescence foliaire encore plus précoce dans les situations de déséquilibre source–puits. / Some geophytes such as spring ephemerals are known to grow better at lower temperatures, which results in larger underground perennial organs. A lower temperature induces a longer leaf life span, which allows the plant to fix more carbon. This extra carbon is allocated to the bulb and invested mostly as storage (starch) form, thus increasing the amount of reserves found in cool compared to higher temperature grown plants. Previous works suggested that such increased growth at low temperature is related to a better equilibrium between source and sink activities. In this study, we wanted to deepen our understanding of the intrinsic factors that influence the growth of reserve organs in geophytes and to explain the strong growth observed at low temperature in these species. We also attempted to identify the signaling pathways that induce leaf senescence when the sink organ is filled with starch, using a metabolomic approach and a phytohormonal profiling. The species studied, yellow trout-lily (Erythronium americanum Ker-Gawl.), was grown at three temperature regimes: 8/6 °C, 12/8 °C et 18/14 °C (day/night). Respiratory rates at both the leaf and bulb levels were measured at the respective growth temperatures and at a common temperature in order to test our hypothesis that dark respiration acclimates to growth temperature, mainly via the alternative pathway, as a means of reducing the source−sink imbalance. The different non-structural carbohydrates (NSC) and structural carbohydrates (SC) in the bulb were qualitatively and quantitatively determined, which allowed us to verify if the plants could adjust their carbon partitioning between different compounds (NSC vs. SC) once the cells are filled with starch. We also characterized phytohormones and metabolites, especially those closely associated with the phenological stages that precede senescence, to identify the signaling pathways that establish the link between the decrease of sink strength and the induction of leaf senescence in this species. Homeostasis of leaf respiration combined with lower assimilation in cool-grown plants suggests that these plants can reduce the amount of carbon available for translocation to the bulb to maintain a better balance between source and sink activities over a longer period. Bulb respiration can be stimulated as sink limitation builds up, likely in response to source–sink imbalance. A preferential carbon partitioning into cell wall compounds was found in warm-grown plants once the cells were filled with starch. Such adjustment of C between NSC and SC could represent an effective way to maintain the sink strength under warm temperature at least for a few more days. Some phytohormones and metabolites appear to pay a role in triggering leaf senescence, but many are specific to one organ or specific to a temperature regime. Increased levels of cytokinins during the mature leaf stage and into the senescence stage might counteract the increasing abundance of soluble sugars at least for a while, and thus avoid inducing an early leaf senescence. We have also pointed out five metabolites that could potentially serve as general signaling factors to induce leaf senescence, namely 2-O-glycerol-β-D-galactopyranoside, mannose, fructose, sorbose and maltose. This study has helped us better characterize the signaling pathways that associate the decrease in sink strength with the induction of leaf senescence. It also improve our understanding of the thermal acclimation of this species. We may ultimately conclude that this sink-limited spring geophyte seems to be able to differentially modulate its sink strength under different growth temperatures in order to avoid early leaf senescence in situations of source–sink imbalances.

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