En raison de l'efficacité pour délivrer des antigènes directement dans le cytoplasme des CAPs in vivo, les vecteurs bactériens atténués et basés sur les propriétés du système de sécrétion de type 3 (SST3) attirent de plus en plus l'attention grâce à leur potentiel dans le développement des vaccins contre le cancer. Pseudomonas aeruginosa est un pathogène opportuniste responsable d'infections graves chez les personnes immunodéprimées, les grands brûlés et les patients atteints de la mucoviscidose. Cette pathogénicité repose sur de nombreux facteurs de virulence dont le SST3. Dans nos travaux précédents, le potentiel de souches atténuées de P. aeruginosa dans le domaine de la vaccination anti-tumorale a été démontré. Dans ce travail, nous avons optimisé des vecteurs vaccinaux basés sur le SST3 de P. aeruginosa pour des applications cliniques. Dans un premier temps, la performance de ces vecteurs bactériens a été améliorée en utilisant différents modèles de tumeurs murines. Ceci par : 1) l'ajout d'un épitope spécifique des lymphocytes CD4+ Th aux vecteurs; 2) l'application d'un modèle d'expression bi-antigénique aux vecteurs; 3) la construction de vecteurs induisant une réponse humorale. Dans un deuxième temps, la performance thérapeutique du vecteur bactérien a été optimisée par la modulation de la fréquence des injections et l'intervalle qui les sépare. Cette performance a été confirmée dans des modèles différents de tumeurs murines. Dans un troisième temps, un candidat qui pourrait être appliqué en clinique a été généré par l'adaptation d'un mutant (CHA-OAL) de P. aeruginosa totalement avirulent dans un milieu chimiquement défini. La très faible infectiosité de cette souche a été surmontée par en vaccinant à des emplacements multiples. Par la suite, le potentiel du vecteur bactérien dans l'immunothérapie humaine a été également évalué- dans un premiers temps-dans un modèle de souris humanisées (HHD). Enfin, nous avons observé qu'une immunité anti-vecteur pré-existante n'a pas d'effet sur l'efficacité de la vaccination par le vecteur bactérien. L'ensemble de nos résultats a mis en évidence le potentiel de nos vecteurs vivants et atténués de P. aeruginosa pour des applications dans des essais cliniques pertinents.

L'odontogenèse est sous contrôle génétique strict et elle est contrôlée par des interactions épithelio-mésenchymateuses. Les anomalies bucco-dentaires sont un des signes cliniques des syndromes. Parmi 7000 syndromes connus 900 ont un phénotype oral. Ce travail combine l'étude de modèles animaux et la bioinformatique pour améliorer la compréhension des mécanismes étiopathogéniques impliqués dans le développement dentaire.Méthodes :(1)Sélection de gènes impliqués dans des syndromes dont l'expression n'est pas caractérisée ; (2)Identification de gènes candidats par analyse de leur expression crânio-faciale et dentaire (atlas de transcriptome EURExpress) ; (3)Sélection de gènes différenciellement exprimés entre molaires et incisives et entre molaires mandibulaires et maxillaires au stade E14.5 par analyse transcriptomique ; (4)Etude par microtomodensitométrie des malformations crânio-faciales et bucco-dentaires des souris Rsk2-/Y (modèle du syndrome de Coffin-Lowry). Résultats : (1)Patrons d'expression au cours du développement dentaire pour 13 gènes ; (2)Patrons d'expression pour 4 gènes (3)88 gènes différenciellement exprimés entre molaires mandibulaires et incisives et 53 entre molaires mandibulaires et maxillaires (4)Taille réduite des mutants, déviation nasale et présence de dents surnuméraires. Conclusion : Ce projet fédère des scientifiques et des cliniciens autour de la compréhension des anomalies bucco-dentaires afin de stimuler le diagnostic de ces troubles du développement en se basant sur des preuves scientifiques et de proposer de nouvelles options thérapeutiques.

Détection et quantification de bactéries à faible taux par SPRi Résumé: Le protocole standard pour le diagnostic des bactéries dans le domaine médical et agro-alimentaire reste la culture microbienne, qui prend plusieurs jours pour identifier l'agent pathogène. Cependant, ces temps de latence ne sont pas compatibles avec l'urgence d'analyser rapidement la présence de bactéries pathogènes. Il ya un besoin croissant de vouloir développer de nouveaux outils pour identifier les bactéries pathogènes en un temps plus court. Afin atteindre cet objectif, la technologie de l'imagerie par Résonance des Plasmons de Surface (SPRi) a été utilisée avec succès pour la détection spécifique durant leur croissance des populations bactériennes en utilisant des protéines et/ou des anticorps comme molécule de bio reconnaissance des surfaces bactériennes. Ainsi, la détection spécifique de un à plusieurs milliers de pathogènes/ml peut être réalisé en quelques heures seulement. Dans le présent travail, plusieurs souches bactériennes ont été utilisées comme modèle : Streptococcus pneumoniae R6, Escherichia coli K12 ; ainsi que des agents pathogènes réels (Salmonella enteritidis) apportant la preuve que cette méthode peut être élargie à d'autres souches. Les résultats peuvent être quantitatifs par l'établissement d'une courbe d'étalonnage, permettant ainsi de remonter à la concentration initiale d'un échantillon contaminé. La stratégie développée au cours de ce travail se base sur le couplage simultané de la culture bactérienne et de la détection/identification spécifique, en utilisant l'imagerie SPR. Mots clés en français : Imagerie par résonance plasmonique de surface (SPRi), Streptococcus pneumoniae, E.coli K12, Salmonella enteritidis, croissance bactérienne, interactions, détection, capture, diagnostic, agro-alimentaire, pathogènes.

L'imagerie préclinique dans le domaine de la cancérologie est en plein essor. Elle permet grâce à des modèles animaux représentatifs de cancers humains de comprendre les mécanismes de développement des pathologies et d'évaluer l'efficacité thérapeutique d'un nouveau traitement. Le principal objectif de ce travail a été de développer deux modèles orthotopiques de cancer (pancréas et colon) et d'évaluer des traitements de références ainsi qu'une nouvelle stratégie thérapeutique par plasma froid fibré appelée Plasma Gun. Les 2 modèles de cancers développés ont montré une bonne représentativité vis-à-vis des cancers humains, avec l'apparition de métastases à distance et la présence de zones hypoxiques. Le 5-fluorouracile pour le modèle orthotopique de carcinome colorectal HCT116-luc et la gemcitabine pour le modèle d'adénocarcinome pancréatique MIA PaCa2-luc ont induit à faible dose des effets discrets pouvant être mis en évidence grâce aux modalités d'imageries mises en oeuvre. Après validation de nos démarches expérimentales une nouvelle stratégie thérapeutique, le Plasma Gun, a été évaluée et a montré des effets significatifs sur l'inhibition de la croissance tumorale. Le second objectif de ma thèse a été de mettre en oeuvre des outils pour l'induction et la caractérisation des métastases osseuses ainsi que pour l'imagerie haute résolution de la vascularisation. D'une part, les métastases osseuses obtenues par injection de cellules PC3M-luc en intracardiaque ont été évaluées et quantifiées grâce à différentes modalités d'imagerie (bioluminescence, scintigraphie et scanner X). D'autre part, la réalisation d'une imagerie haute résolution de la vascularisation a été possible grâce à la technique de casting qui permet de recréer la structure 3D de l'architecture vasculaire suite à l'injection d'une résine dans la circulation. Les développements réalisés lors de cette thèse ont ainsi permis d'apporter des outils pour l'évaluation préclinique de nouvelles thérapies anticancéreuses.

La consommation de polyphénols, micronutriments largement répandus dans lesaliments d'origine végétale, a été associée à la diminution du risque de développement denombreuses pathologies telles que maladies cardiovasculaires, maladies neurodégénérativesou cancers. Cet effet des polyphénols s'explique en partie par leurs propriétés antioxydanteset anti-inflammatoires. Du fait de leur faible absorption au niveau de l'intestin grêle, lespolyphénols sont présents en grande quantité dans le côlon où ils peuvent exercer cespropriétés. L'inflammation intestinale fait interagir le système immunitaire intestinal avecde nombreux facteurs environnementaux et est fréquemment associée à une augmentationdu stress oxydant via la production d'espèces réactives de l'oxygène par les cellulesimmunitaires. De nombreuses études ont montré, sur des modèles animaux d'inflammationintestinale, les effets protecteurs de certains polyphénols. La verveine odorante (Aloysiatriphylla (L'Hérit.) Britton) est une plante médicinale connue pour ses vertus thérapeutiquesdigestives et anti-spasmodiques et couramment consommée en infusion. L'infusé deverveine odorante contient de grandes quantités de polyphénols (acides phénoliquescomplexes et dérivés de flavones) et ses propriétés antioxydantes ont été mises en évidenceaussi bien in vitro qu'in vivo.L'objectif de cette thèse a donc été d'évaluer l'effet d'une consommation préventived'un infusé de verveine odorante à dose nutritionnelle (40 g/l et 4 g/l) sur le développementd'une inflammation intestinale modérée chez le rat. Des rats Wistar ont consommé commeboisson l'infusé de verveine seul pendant deux semaines puis associé à un agentinflammatoire, le sulfate de dextran sodique (DSS), à 4% pendant 7 ou 9 jours. L'effet de laverveine a été évalué sur différents paramètres cliniques (diarrhée, saignements rectaux,poids corporel), marqueurs de l'inflammation (longueur du côlon, score histologique,activité myéloperoxydase, cytokines) et du stress oxydant (peroxydation lipidique,glutathion, défenses antioxydantes enzymatiques). Les cellules immunitaires ont étéidentifiées dans le sang ainsi que dans les structures lymphoïdes secondaires par cytométrieen flux. Enfin l'étude du métabolisme des polyphénols en situation inflammatoire ou non aété initiée par l'analyse de l'excrétion urinaire des dérivés polyphénoliques.Lors d'une inflammation de 7 jours, la consommation préventive d'infusé deverveine à 40 g/l et 4 g/l retarde l'apparition de diarrhée et de saignements rectaux, limite larétraction du côlon et la diminution de la prise de poids des rats. Malgré l'absence d'effetsur l'activité myéloperoxydase, l'infusé à 40 g/l atténue les altérations histologiques de lamuqueuse colique induites par l'inflammation. L'infusé à 4 g/l stimule l'activité de lasuperoxyde dismutase et réduit la peroxydation lipidique. Les deux infusés modulent lespopulations de cellules immunitaires dans les structures lymphoïdes secondaires (ganglionsmésentériques et plaques de Peyer), en particulier les lymphocytes B et les lymphocytes Tcytotoxiques. L'excrétion urinaire des polyphénols de la verveine est faible et n'est pasaffectée par l'inflammation. Lors d'une inflammation de 9 jours, les deux infusés limitentl'augmentation d'activité de la myéloperoxydase. Seul l'infusé à 40 g/l limite la rétractiondu côlon, stimule l'activité de la glutathion réductase et diminue les taux d'IL-6 et deTNF-α. Ainsi, nous avons montré qu'une consommation préventive d'un infusé de verveineodorante offre des effets protecteurs lors de l'inflammation intestinale en agissant àdifférents niveaux. L'exploration des voies de signalisation impliquées pourrait permettre demieux comprendre les effets protecteurs de cette boisson de consommation courante.

Comme l'indiquent les divergences observées dans la littérature, la question de l'existence d'une modification du contrôle proprioceptif du mouvement au cours du vieillissement physiologique de l'adulte fait encore débat. Pour mieux comprendre ces divergences, 3 études ont été menées afin de tester les effets de contraintes d'origines musculaire, attentionnelle et temporelle sur le contrôle proprioceptif du mouvement. La tâche commune à ces 3 études était une tâche d'estimation active directe controlatérale de la cheville. Les effets de contraintes musculaire, cognitive et temporelle sur les performances de contrôle proprioceptif ont été respectivement testés dans les conditions de fatigue et non fatigue, de simple et double tâche, et de vitesses libre et rapide. Pour évaluer la performance de contrôle proprioceptif, les erreurs totales, variables et constantes ainsi que des variables temporelles et cinématiques ont été analysées. Chez les participants jeunes, les résultats de la première étude montrent que la fatigue musculaire altère la performance d'estimation de position lorsque la cheville de référence est maintenue activement en position mais pas lorsqu'elle est maintenue passivement. Afin d'éviter de confondre un effet de la fatigue musculaire éventuellement induite par la répétition de la tâche d'estimation de position, les deuxième et troisième études ont été réalisées avec la référence maintenue passivement en position. Les résultats de ces deux études montrent qu'en l'absence de contrainte cognitive et temporelle la position finale dans la tâche proprioceptive est comparable entre les adultes jeunes et âgés. Cependant, la stratégie utilisée pour atteindre cette position est différente selon l'âge. L'adjonction d'une contrainte cognitive ou temporelle produit une dégradation de la performance de contrôle proprioceptif des adultes âgés par rapport aux adultes jeunes. Dans l'ensemble, ces résultats montrent que les adultes âgés ont une capacité de résistance aux contraintes inférieure à celle des adultes jeunes. Cette thèse met donc en évidence la modification de contrôle proprioceptif du mouvement qui s'opère au cours du vieillissement physiologique.

L'objectif du travail était l'étude des effets ventilatoires et cardiovasculaires de l'hyperventilation volontaire (HV) ainsi que psychophysiologiques chez les sujets sains et les patients souffrant de trouble panique. Nous avons mené deux études : la première sur des sujets sains sur lesquels le débit ventilatoire, les mouvements du thorax et de l'abdomen, le pourcentage de CO2 dans l'air expiré (FETCO2), l'électrocardiogramme (ECG) ont été enregistre au cours de deux tests d'hyperventilation : l'un à la fréquence de repos (THV) et l'autre à la fréquence de 20 cycles par minute (THV20). La deuxième étude a porté sur un groupe de sujets sains (groupe contrôle) et un groupe de patients souffrant du trouble panique (TP) sur lesquels le débit ventilatoire et l'ECG ont été enregistrés et les niveaux d'anxiété (Spielbergher), de dépression (Beck), du stress (Holmes), des symptômes de troubles fonctionnels (Profil Végétatif) et des symptômes produits par l'hyperventilation ont été évalués. Les variables ventilatoires classiques ont été calculées cycle par cycle. La forme des cycles ventilatoires a été étudiée en calculant les asters (représentation vectorielle des quatre premières harmoniques d'une décomposition en série de Fourier de chaque cycle respiratoire) ainsi que les triads (complexe trivarié: volume courant Vt, temps d'inspiration Ti et d'expiration Te). Les asters et triads ont été comparés dans les différentes conditions en utilisant un test statistique multi-varié (test de similarité). Les composantes du spectre de la période cardiaque, les périodes cardiaques moyennes et les coefficients de variation de la période cardiaque ont été calculés à partir des intervalles RR de l'ECG. Les résultats du test de similarité montrent que la forme du cycle ventilatoire de repos est modifiée au cours de l'hyperventilation volontaire, mais que la forme cycle à l'HV est conservée à un an d'intervalle et aussi pour les périodes d'HV des deux tests THV et TVH20. L'hyperventilation volontaire modifie significativement les caractéristiques de la ventilation (variables et forme du cycle). Cependant, au cours de l'hyperventilation volontaire ces caractéristiques sont conservées à un an d'intervalle et il semble que la personnalité ventilatoire de repos ne se conserve pas au cours de l'HV, mais l'on retrouve une personnalité " différente " au cours de l'HV. Les variables ventilatoires et leurs coefficients de variation sont modifiés pendant toutes les périodes des deux tests d'hyperventilation. Les variables ventilatoires du groupe contrôle ne sont significativement différentes du groupe TP qu'au cours des trois premières minutes de récupération. La variabilité cardiaque est significativement modifiée au cours des périodes des tests d'hyperventilation volontaire. La variabilité cardiaque est significativement plus faible chez les patients TP que chez les sujets sains et l'analyse des composantes spectrales de la période cardiaque permet de déduire que les patients semblent présenter au repos et pendant l'HV, une activité cardio-vagale plus faible et une activité sympathique plus élevée que les sujets sains. Les patients TP ont des niveaux plus élevés d'anxiété et de dépression que les sujets du groupe contrôle. Au cours des trois première minutes de récupération après l'hyperventilation volontaire à la fréquence de repos, la ventilation est plus élevée chez les sujets présentant une anxiété élevée que chez ceux présentant une anxiété normale à moyenne. Le nombre de symptômes fonctionnels et produits par l'hyperventilation volontaire est aussi plus élevé chez les sujets présentant une anxiété élevée.

Les crises d'épilepsie proviennent d'une synchronisation pathologique de réseaux neuronaux du cortex. Les crises motrices, générées à partir du cortex moteur primaire, sont souvent pharmaco-résistantes. La résection neurochirurgicale du foyer épileptique est rarement l'option thérapeutique de choix au regard des risques de deficits moteurs potentiellement induits par la résection. Les ganglions de la base ont un rôle important dans la propagation des crises. Des enregistrements par micro-électrode réalisés dans une précédente étude ont montré que les activités des structures d'entrée des ganglions de la base telles que le Putamen, le noyau caudé et le noyau sous-thalamique (NST) sont fortement modifiées pendant des crises motrices. Le taux de décharge moyen des neurones du NST et du Putamen augmente et le pourcentage de neurones oscillants synchronisés avec l'EEG durant la période ictale est plus élevé durant les crises que pendant la période inter-ictale. Des études pilotes chez l'humain ont montré un effet bénéfique potentiel de la stimulation cérébrale profonde (SCP) chronique du NST pour traiter les crises motrices pharmaco-résistantes. Le but de notre étude est d'évaluer les effets thérapeutiques de la SCP des structures d'entrée des ganglions de la base. Nous avons dans un premier temps développé un modèle primate de crise d'épilepsie motrice focale stable et reproductible par injection intra-corticale de pénicilline. Nous avons ensuite caractérisé la pharmaco-résistance du modèle. Nous avons implanté stéréotactiquement des électrodes de SCP dans le NST et le Putamen. Le stimulateur a été placé sous la peau dans le dos de l'animal. Un protocole de stimulation à 130 Hz à un voltage inférieur à l'apparition d'effets secondaires a été réalisé dans le NST. Le stimulateur était mis en marche au moment de l'injection de la pénicilline. Un protocole de stimulation à 0 volt a été réalisé comme condition contrôle. Chaque primate étant son propre contrôle. L'apparition des crises, leur nombre et leur durée ont été comparés par période de 1 heure entre la condition stimulée et non stimulée. Chaque session expérimentale a été menée sur une durée de plus de six heures. Nous avons évalué l'effet préventif de la SCP à haute fréquence (130 Hz) du NST sur les crises motrices. Nous avons également étudié l'effet préventif de la SCP à basse fréquence (5-20 Hz) du Putamen sur ce même modèle. Enfin, sur un autre primate, nous avons étudié l'effet combiné de la SCP du NST à haute fréquence et du Putamen à basse fréquence sur les crises motrices. Résultats : Les effets de la SCP chronique du NST à haute fréquence ont été analysés à partir de 1572 crises apparues au cours de 30 sessions expérimentales chez 3 primates. Les effets de la SCP préventive du NST ont été évalués sur 454 crises motrices durant 10 sessions expérimentales chez un primate. L'effet de la SCP du Putamen à basse fréquence a été analysé sur 289 crises durant 14 sessions chez 2 primates. Enfin l'effet combiné de la SCP du NST et du Putamen a été évalué sur 477 crises durant 10 sessions. Les meilleurs résultats ont été obtenus par SCP chronique du NST. L'apparition de la première crise était significativement retardée lorsque le primate était stimulé. Le temps total passé en situation de crise motrice était diminué en moyenne d'environ 69 % (p ≤0.05) par rapport à la condition non-stimulé au regard de la diminution significative du nombre de crises particulièrement durant les 3 heures après le début de la stimulation. La durée de chaque crise était modérément réduite. Les modes de stimulation mono-polaire ou bi-polaire avaient une efficacité similaire. La SCP préventive du NST n'a pas eu d'effet supérieur à la stimulation chronique du NST. La SCP chronique du Putamen à basse fréquence avait un effet positif mais principalement durant les deux premières heures de stimulation. L'effet combiné de la SCP du NST et du Putamen était inférieur à la SCP chronique du NST ou du Putamen.

L'objectif principal de ce travail de thèse était d'étudier les effets de la majoration du déficit moteur focal du quadriceps, sur les capacités locomotrices de patients hémiparétiques, présentant un genou raide à la marche, communément appelé stiff-knee gait. L'objectif secondaire était d'investiguer les relations entre la fatigue et l'hyperactivité musculaire du quadriceps, chez ces patients. Quatre études ont été menées. La première étude de ce travail a permis de mettre en évidence qu'au début d'une session d'AQM, le pattern de marche des patients hémiparétiques est influencé par une phase d'adaptation, caracterisée par une " marche prudente ", mais que le phénomène de fatigue n'est pas présent en fin d'examen. L'évaluation des effets de la majoration du déficit moteur du quadriceps, suite à un protocole de fatigue, sur les paramètres biomécaniques de la marche des patients hémiparétiques, peut donc être réalisée au moyen de l'AQM sans biais méthodologique. Ainsi, dans les études 2 et 3, la locomotion des patients a été évaluée avant et après une majoration du déficit moteur du quadriceps, induite expérimentalement par deux méthodes: soit pharmaco-induite par l'injection de toxine botulique de type-A (BoNT-A) dans le rectus femoris (RF) hyperactif (étude 2), soit résultante de la contraction répétée des extenseurs de genou, jusqu'à l'apparition de fatigue, par le biais d'un dynamomètre isocinétique (étude 3). Enfin dans l'étude 4, l'effet de la fatigue du quadriceps sur les caractéristiques de la spasticité a été évalué par le biais d'un dynamomètre isocinétique. De manière surprenante, les résultats montrent que la majoration du déficit moteur, d'une partie ou de toute partie du muscle quadriceps, induit des améliorations identiques sur les paramètres biomécaniques de la marche (spatiotemporels, cinématiques et EMG), quelle que soit la méthode utilisée (après injection de BoNT-A ou après fatigue). Une augmentation de la vitesse de marche, une augmentation de la flexion maximale de la hanche et du genou lors de la phase oscillante, ainsi qu'une réduction de l'activité inappropriée du RF, lors des phases pré-oscillante et oscillantes sont conjointement reportées. La réduction des freins mécaniques, liée à la baisse de l'activité musculaire inappropriée, semble être associée à une réorganisation compensatrice du pattern de marche, mise en place afin de contrer les effets néfastes de la majoration du déficit moteur du quadriceps et à l'origine de ces améliorations. De plus, alors que la fatigue musculaire réduit l'activité inappropriée du muscle RF, au cours d'une tache semi-automatique représentée par la marche, ses caractéristiques ne sont pas modifiées, au cours d'un étirement passif, évaluées par le biais d'un dynamomètre isocinétique. Au cours des protocoles de fatigue, la perturbation du système fusimoteur peut avoir modifiée l'excitabilité des fuseaux neuromusculaires, uniquement lors de sa sollicitation en condition dynamique (à la marche). Au regard de l'ensemble de ces résultats, il semble probable que, dans le contexte clinique, la plainte des patients de se sentir plus spastiques et plus vulnérables, en situation de majoration de leur déficit moteur du quadriceps, soit attribuée à une plus grande activité nerveuse d'origine centrale et/ou à une augmentation " effective " de la spasticité, mais présente au niveau d'autres muscles, comme les fléchisseurs plantaires de cheville.

Notre recherche vise à explorer les bases cérébrales de l'interaction sociale, par le biais notamment de l'électro-encéphalographie synchrone de plusieurs individus (hyperscanning-EEG). Cette thèse s'articule autour de trois volets théoriques, méthodologiques et expérimentaux complémentaires dans leur fonction. En premier lieu, nous proposons deux cadres conceptuels éclairant l'analyse des synchronies interindividuelles (couplage) chez l'humain. Le premier cadre s'intéresse aux conditions d'apparition du couplage, que l'on présente en considérant les principes fondamentaux qui semblent prédisposer à son émergence. Le second cadre théorique a pour but d'appréhender les rôles fonctionnels possibles du couplage. On y propose une taxonomie des processus de cognition sociale explorés au cours d'expériences sur le couplage entre sujets en interaction. En second lieu, des travaux en traitement du signal visent à développer des méthodes d'analyse adéquates pour les données produites au cours d'expérimentations en hyperscanning. On s'intéresse en particulier aux approches de séparation de source conjointe (JBSS) permettant de prendre en compte l'information inter-sujet dans la séparation. L'avantage de ces développements récents sur les méthodes classiques est démontré par une étude comparative de leurs performances sur données réelles acquises en hyperscanning-EEG. En dernier lieu, on contribue au champ des neurosciences sociales à travers une étude hyperscanning-EEG qui porte sur les effets du toucher affectif sur le couplage des activités cérébrales et physiologiques entre individus en interaction. Nous montrons que, chez des partenaires en couple, le toucher peut accroitre la dépendance des activités physiologiques, un résultat qui appuie son rôle particulier pour la communication et le support affectif au sein des relations intimes.