This thesis presents a comprehensive set of results, obtained through an innovative experimental methodology, that have important and extensive implications for the fields of integrative biology and complex systems. The main objective of the thesis is to study the inter-individual interactions involved during the initiation and coordination of movement in gregarious vertebrates, and in particular in the sheep Merinos d’Arles (Ovis aries). Key questions are, when an individual initiates a movement, what information is taken into account by conspecifics, how is this information spread across the group, and what mechanisms underlie the collective decision processes? To answer these questions, we created an experimental paradigm to trigger, in a standardized way, the movement of trained individuals that were then placed in a group of naïve conspecifics. Using two types of stimuli, a sound (public) and a vibration (private), we could evaluate the individual response of followers, and the effect of the behavioural state on this response. An additional set of experiments also provided recordings of spontaneous initiations of movement. Our results suggest that every individual in a group can initiate a collective movement. Our quantitative analysis then showed that, in Mérinos sheep, the individual decision to follow depends on a double mimetic effect; individuals take into account both the number of already departed individuals and the number of individuals which have not yet departed. A comparison between three experimental situations reveals that the decision rule is unique and that the behavioural state of potential followers only slightly affects the collective dynamics. Our approach, a combination of experimentation and modelling, provides original results that contribute to the understanding of individual and collective decision-making processes, and of the mechanisms involved during collective movement. The experimental paradigm that was proposed here, and the mathematical tools that were used, open interesting perspectives for new experimental studies and for the generalization of the behavioural rules exposed in this thesis.

Les bancs de poissons sont des entités pouvant regrouper plusieurs milliers d'individus qui se déplacent de façon synchronisée, dans un environnement sujet à de multiples perturbations, qu'elles soient endogènes (e.g. le départ soudain d'un congénère) ou exogènes (e.g. l'attaque d'un prédateur). La coordination de ces bancs de poissons, décentralisée, n'est pas encore totalement comprise. Si les mécanismes sous-jacents aux interactions sociales proposés dans des travaux précédents reproduisent qualitativement les structures collectives observées dans la nature, la quantification de ces interactions et l'accord quantitatif entre ces mesures individuelles et les motifs collectifs sont encore rares dans les recherches récentes et forment l'objet principal de cette thèse. L'approche de ce travail repose sur une étroite combinaison entre les méthodes expérimentales et de modélisation dans l'objectif de découvrir les liens entre les comportements individuels et les structures observées à l'échelle collective. Nous avons caractérisé et quantifié les interactions et mécanismes à l'origine, d'abord, de la coordination des individus dans les bancs de poissons et, ensuite, de la propagation d'information, quand le groupe subit une perturbation endogène ou exogène. Ces travaux, tous réalisés en étudiant la même espèce de poisson d'eau douce, le nez-rouge (Hemigrammus rhodostomus), ont mobilisé une diversité de méthodes expérimentales, d'analyses statistique et de modélisation, à l'interface de l'éthologie, de la physique statistique et des sciences computationnelles. / Fish schools are systems in which thousands of individuals can move in a synchronised manner in a changing environment, with endogenous perturbations (e.g. when a congener leaves the group) or exogenous (e.g. the attack of a predator). The coordination of fish schools, decentralised, is not completely understood yet. If the mechanisms underlying social interactions discussed in previous studies qualitatively match the social patterns observed in nature, the quantification of these interactions and the quantitative match between individual measurements and collective patterns are still sparse in recent works and are the main focus of this thesis. This work combines closely experimental and modelling methods in order to investigate the links between the individual behaviours and the patterns observed at the collective scale. We have characterised and quantified the interactions and mechanisms at the origin of, first, the coordination of individuals in fish schools and, second, the propagation of information, when the group is under endogenous or exogenous perturbations. This thesis focuses on one freshwater fish species, the rummy-nose tetra (Hemigrammus rhodostomus), and is the result of a diversity of experimental methods, statistical analyses and modelling, at the interface of ethology, statistical physics and computational sciences.

Dans cette thèse, nous développons des méthodes analytiques et numériques pour capturer les dynamiques asymptotiques de problèmes issus de la physique des plasmas et de la modélisation des mouvements collectifs dans les populations animales. Dans une première partie, nous présentons une méthode numérique Particle-In-Cell (PIC) pour le système Vlasov-Poisson préservant l'asymptotique quasi-neutre. Dans une seconde partie, nous étudions la limite macroscopique d'un modèle de Vicsek décrivant des interactions d'alignement entre deux populations, une population à l'arrêt et une population en mouvement. Nous sélectionnons ensuite un schéma numérique pour capturer les solutions du modèle macroscopique de Vicsek correspondant à la dynamique particulaire sous-jacente. La troisième partie est dédiée à l'étude des transitions compressible-incompressible apparaissant sous l'effet d'une contrainte de congestion dans un modèle macroscopique de déplacement collectif. Des schémas numériques préservant l'asymptotique de congestion sont ensuite mis au point pour le système d'Euler avec une contrainte de densité maximale.

Vivre en groupe implique une cohésion et une synchronisation des activités des membres d’un groupe. Dans ce contexte, des individus avec des besoins pouvant être différents doivent décider conjointement où et quand se déplacer collectivement. Alors que les comportements de recrutement et de vote ont été relativement bien étudiés chez les primates et que les processus auto-organisés ont été démontrés dans des grands groupes, peu de chercheurs ont étudié l’existence de processus simples dans des petits groupes structurés d’individus aux capacités cognitives avancées. De même, alors qu’il a été démontré que les relations sociales d’une espèce conditionnaient la forme de certains comportements tels que les comportements d’agression, de réconciliation ou de toilettage, aucune étude n’a démontré cette influence sur le type de consensus d’une espèce. Afin de tester ces différentes hypothèses, j’ai étudié deux espèces de macaques au style social contrasté, le macaque rhésus (Macaca mulatta) ayant une hiérarchie stricte et un népotisme élevé et le macaque de Tonkean (M. tonkeana) connu pour être tolérant. Les résultats de cette thèse montrent donc l’existence conjointe de processus auto-organisés et de processus plus complexes et intentionnels chez les macaques. Ils démontrent également l’influence du système social sur la prise de décision collective, en termes de dominance et de parenté. Le macaque de Tonkean présente un consensus équitablement partagé et les membres du groupe s’organisent au sein du déplacement en fonction des relations affiliatives, contrairement au macaque rhésus pour lequel le consensus ne semble que partiellement partagé, en faveur des individus dominants et l’organisation des individus biaisée en faveur de la parenté.

Le déplacement collectif est l'un des phénomènes les plus remarquables de la nature. Il a été observé pour de nombreuses espèces animales, comme les essaims de bactéries, l'agrégation des fourmis, les bancs de poissons, les nuées d'oiseaux ou encore les foules d'humains. Ces comportements collectifs d'animaux ne sont pas seulement des scènes spectaculaires mais sont aussi une source d'intérêt pour explorer les mécanismes sous-jacents dans le but de comprendre les lois et l'évolution des groups biologiques ou même de nous aider à élaborer des essaims auto-organisés de robots.Nous avons étudié différents systèmes de déplacements collectifs, incluant des systèmes avec une seule espèce, comme les bancs de poissons et les foules d'humains et d'autres à plusieurs espèces, comme les systèmes de fuite et poursuite en groupe. Parmi lesquels, nous nous concentrons sur les mécanismes et les rôles du traitement de l'information sur les motifs macroscopiques. De plus, pour palier à la difficulté d'extraire des trajectoires depuis des vidéos expérimentales de qualité médiocre, nous proposons un outil rapide et robuste de suivi du déplacement. Notre contenu de recherche détaillé est le suivant : 1. Nous avons étudié les mécanismes de traitement de l'information dans les déplacements du Nez-rouge dans un dispositive annulaire. Pour la première fois, nous avons définis un comportement particulier aux bancs de poissons : des évènements de demi-tour. En introduisant un délai entre l'interaction entre les poissons, nous avons trouvé qu'à un poisson d'intérêt correspondent seulement un ou deux poissons qui ne sont pas nécessairement les plus proches. De plus, nous avons montré que l'information de tourner pendant un évènement de demi-tour collectif se propage comme des dominos. Enfin, nous avons utilisé le transfert d'entropie pour quantifier les flux d'information dans l'espace et le temps durant les évènements de demi-tour. 2. Nous avons étudié le rôle d'une perturbation dans un système de foule humaine en plaçant des obstacles (les perturbations) dans un flux de fuite de panique. Nous avons trouvé une façon simple et efficace d'augmenter le flux de fuite dans le but de sauver plus de vies dans des situations dangereuses. Nous avons appliqué des algorithmes génétiques pour optimiser l'agencement des piliers dans les simulations puis nous avons testé la qualité de ces résultats contre des expériences avec de vrais humains. Les résultats suggèrent que placer deux piliers le long des deux côtés d'une sortie peut maximiser la vitesse de sortie. 3. Nous avons étudié le rôle des mécanismes de traitement de l'information dans les déplacements collectifs multi-espèces en introduisant différentes strategies pour les proies dans un modèle de poursuite en groupe. Nous proposons trois stratégies d'agrégation : se déplacer vers le centre de masse de toutes les proies (MC), se déplacer vers la proie la plus proche (NN) et minimiser la distance totale entre toutes les proies (MD). Les résultats montrent que l'agrégation augmente grandement la durée de survie du groupe, et ceci même en autorisant les proies à être immortelles. Il y a une transition de phase de t (la durée de survie moyenne) en fonction de M (le nombre de prédateurs). 4. Nous avons développé un nouvel outil de suivi de déplacement pour améliorer les algorithmes de reconnaissance d'image et de suivi actuels afin d'extraire des trajectoires depuis des vidéos de qualité médiocre. Notre outil intègre un filtre de moyenne glissante, la soustraction du bruit de fond, des réseaux de neurones artificiels, du partitionnement en k-moyennes et une fonction d'erreur définie minutieusement. L'outil peut extraire une trajectoire depuis une video de basse qualité qui ne peut être fait que très difficilement par d'autres outils. Il peut suivre plusieurs animaux comme des poissons, des drosophiles, des fourmis, etc. Les performances de notre outil sont meilleures que idTracker et Ctrax. / Collective motion is one of the most striking phenomena in nature. It has been observed in a lot of animal species, such as bacteria, ants, fish, flocks of birds and crowds of human. These collective animal behaviors not only show us spectacular scenes, but also attract us to explore the underlying mechanisms in order to understand the laws and evolution of biological groups and even help us design smarter self-organizing robots. We study different collective motion systems including single species systems such as fish school and human crowd; and multi-species group chase and escape system. Among which, we focus on the mechanisms and roles of information processing on macro patterns. Moreover, regarding to the fact that it's very difficult to extract trajectory data from low quality experiment videos, we propose a fast and robust tracking tool. Details are as follows: 1. We study the mechanisms of information processing in the movements of Hemigrammus rhodostomus in a ring-shaped tank. For the first time, we define a special behavior of fish school: U-turn event. By introducing time delay between fish interaction, we find that a focal fish usually corresponds to only 1 or 2 fish which is not necessarily the nearest one. Moreover, we find the turning information during a group U-turn event propagates like domino. In addition, we use transfer entropy to quantify dynamic information flows in space and time across the U-turn events. 2. We study the role of perturbation information in human crowd system by introducing obstacles as perturbation information into a panic escaping flow. We find a useful and simple way to increase the panic flow in order to save more lives under dangerous situation. We apply genetic algorithms to optimize the layout of pillars in the simulations and then test the results with real human experiments. Results show that putting two pillars along the two sides of the exit can maximize the escape velocity. In the end, a tangential momentum theory is proposed to explain the role of the perturbation information. 3. We study the role of information processing mechanisms in multi-species collective motion by introducing different strateg?ies for the prey in a group chase model. We propose three aggregation strategies: moving to mass center of all preys, moving to the nearest prey and minimising the total distance to all preys. Results show that aggregation increase the group survival time greatly, even allowing immortal prey. There is a phase transition of t (average survival time) against M (number of predator). 4. We developed a new tracking tool to improve the current image recognizing and video tracking algorithms so as to extract trajectories from low quality videos. Our tool integrates mean-value filter, background substraction, artificial neural network, K-means clustering and a well defined cost function. It can track low quality videos which can be hardly tracked by other tools. And it can track different animals such as fish, drosophila, ants and so on. The overall tracking performance is better than idTracker and Ctrax.

<p>This thesis presents a comprehensive set of results, obtained through an innovative experimental methodology, that have important and extensive implications for the fields of integrative biology and complex systems. The main objective of the thesis is to study the inter-individual interactions involved during the initiation and coordination of movement in gregarious vertebrates, and in particular in the sheep Merinos d’Arles (Ovis aries). Key questions are, when an individual initiates a movement, what information is taken into account by conspecifics, how is this information spread across the group, and what mechanisms underlie the collective decision processes? To answer these questions, we created an experimental paradigm to trigger, in a standardized way, the movement of trained individuals that were then placed in a group of naïve conspecifics. Using two types of stimuli, a sound (public) and a vibration (private), we could evaluate the individual response of followers, and the effect of the behavioural state on this response. An additional set of experiments also provided recordings of spontaneous initiations of movement.<p>Our results suggest that every individual in a group can initiate a collective movement. Our quantitative analysis then showed that, in Mérinos sheep, the individual decision to follow depends on a double mimetic effect; individuals take into account both the number of already departed individuals and the number of individuals which have not yet departed. A comparison between three experimental situations reveals that the decision rule is unique and that the behavioural state of potential followers only slightly affects the collective dynamics.<p>Our approach, a combination of experimentation and modelling, provides original results that contribute to the understanding of individual and collective decision-making processes, and of the mechanisms involved during collective movement. The experimental paradigm that was proposed here, and the mathematical tools that were used, open interesting perspectives for new experimental studies and for the generalization of the behavioural rules exposed in this thesis.<p> / Doctorat en Sciences / info:eu-repo/semantics/nonPublished

Ce doctorat trouve son origine dans la compréhension des prises de décision et des comportements collectifs des animaux. Comment ces derniers parviennent-ils à effectuer des choix collectivement ? Comment les membres d’un groupe procèdent-ils pour synchroniser leurs comportements spatialement et temporellement ? Mon principal objectif a été de dégager, lors des déplacements collectifs et du fur rubbing chez le capucin moine, les évènements décisionnels dépendants de processus anonymes de ceux dépendants de processus liés à l’identité des individus et à leur réseau de relations sociales au sein du groupe. Dans les prises de décision collective relatives aux déplacements, les membres du groupe sont influencés dans leurs choix par leur identité sociale mais aussi par des mécanismes anonymes, de type mimétique. Le fur rubbing est également un comportement collectif dont les mécanismes sous-jacents incluent une dépendance interindividuelle de type mimétique. Des mécanismes similaires mettant en jeu des interactions entre individus basées sur des règles comportementales simples se retrouvent dans chacun des phénomènes collectifs étudiés. Ces résultats sont les premiers à démontrer l’émergence de prises de décision collective à partir de telles interactions anonymes dans un groupe de primates non humains. Ils permettent de faire le lien entre choix individuels et comportement collectif et de mieux concevoir comment un groupe de primates peut se coordonner, maintenir sa cohésion spatiale et synchroniser ses activités./How do animals reach collective consensus? How do group members spatially and temporally synchronise their behaviour? My main purpose was to demonstrate the respective roles of anonymous processes (contagion, mimetism) and individual-dependent processes (hierarchical rank, age, sex, kin, social relationships) in collective decision-making. During decision-making relating to collective movements, group members’ decisions depend on their social identity (individual-dependent mechanism) as well as anonymous processes. Fur rubbing is also a collective behaviour involving interindividual dependence with mimetic underlying mechanisms. We found similar mechanisms, involving interindividual interactions according to simple behavioural rules, in both collective phenomenon studied. These results are the first to demonstrate the emergence of collective decision-making based on anonymous interactions in a group of non human primates. They help to understand the link between individual choices and collective behaviour and to appreciate how a social group of primates maintain its spatial cohesion and synchronize its activities.

Vivre en groupe implique une cohésion et une synchronisation des activités des membres d’un groupe. Dans ce contexte, des individus avec des besoins pouvant être différents doivent décider conjointement où et quand se déplacer collectivement. Alors que les comportements de recrutement et de vote ont été relativement bien étudiés chez les primates et que les processus auto-organisés ont été démontrés dans des grands groupes, peu de chercheurs ont étudié l’existence de processus simples dans des petits groupes structurés d’individus aux capacités cognitives avancées. De même, alors qu’il a été démontré que les relations sociales d’une espèce conditionnaient la forme de certains comportements tels que les comportements d’agression, de réconciliation ou de toilettage, aucune étude n’a démontré cette influence sur le type de consensus d’une espèce. Afin de tester ces différentes hypothèses, j’ai étudié deux espèces de macaques au style social contrasté, le macaque rhésus (Macaca mulatta) ayant une hiérarchie stricte et un népotisme élevé et le macaque de Tonkean (M. tonkeana) connu pour être tolérant. Les résultats de cette thèse montrent donc l’existence conjointe de processus auto-organisés et de processus plus complexes et intentionnels chez les macaques. Ils démontrent également l’influence du système social sur la prise de décision collective, en termes de dominance et de parenté. Le macaque de Tonkean présente un consensus équitablement partagé et les membres du groupe s’organisent au sein du déplacement en fonction des relations affiliatives, contrairement au macaque rhésus pour lequel le consensus ne semble que partiellement partagé, en faveur des individus dominants et l’organisation des individus biaisée en faveur de la parenté. / Doctorat en Sciences / info:eu-repo/semantics/nonPublished

Ce doctorat trouve son origine dans la compréhension des prises de décision et des comportements collectifs des animaux. Comment ces derniers parviennent-ils à effectuer des choix collectivement ?Comment les membres d’un groupe procèdent-ils pour synchroniser leurs comportements spatialement et temporellement ?Mon principal objectif a été de dégager, lors des déplacements collectifs et du fur rubbing chez le capucin moine, les évènements décisionnels dépendants de processus anonymes de ceux dépendants de processus liés à l’identité des individus et à leur réseau de relations sociales au sein du groupe. Dans les prises de décision collective relatives aux déplacements, les membres du groupe sont influencés dans leurs choix par leur identité sociale mais aussi par des mécanismes anonymes, de type mimétique. Le fur rubbing est également un comportement collectif dont les mécanismes sous-jacents incluent une dépendance interindividuelle de type mimétique. Des mécanismes similaires mettant en jeu des interactions entre individus basées sur des règles comportementales simples se retrouvent dans chacun des phénomènes collectifs étudiés. Ces résultats sont les premiers à démontrer l’émergence de prises de décision collective à partir de telles interactions anonymes dans un groupe de primates non humains. Ils permettent de faire le lien entre choix individuels et comportement collectif et de mieux concevoir comment un groupe de primates peut se coordonner, maintenir sa cohésion spatiale et synchroniser ses activités./How do animals reach collective consensus? How do group members spatially and temporally synchronise their behaviour? My main purpose was to demonstrate the respective roles of anonymous processes (contagion, mimetism) and individual-dependent processes (hierarchical rank, age, sex, kin, social relationships) in collective decision-making. During decision-making relating to collective movements, group members’ decisions depend on their social identity (individual-dependent mechanism) as well as anonymous processes. Fur rubbing is also a collective behaviour involving interindividual dependence with mimetic underlying mechanisms. We found similar mechanisms, involving interindividual interactions according to simple behavioural rules, in both collective phenomenon studied. These results are the first to demonstrate the emergence of collective decision-making based on anonymous interactions in a group of non human primates. They help to understand the link between individual choices and collective behaviour and to appreciate how a social group of primates maintain its spatial cohesion and synchronize its activities. / Doctorat en sciences, Spécialisation biologie animale / info:eu-repo/semantics/nonPublished