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Dinossauromorfos triássicos do sul do Brasil e padrões biogeográficos da irradiação dos dinossauros / Triassic dinosauromorphs from southern Brazil and biogeographic patterns for the origin of dinosaurs

Marsola, Julio Cesar de Almeida 10 August 2018 (has links)
Os depósitos triássicos continentais do sul do Brasil abrigam uma grande diversidade de tetrápodes terrestres, incluindo terápsidos, rincossauros, rincocefálios e arcossauros, como pseudosúquios e dinossauromorfos. Inserida neste contexto, a Formação Santa Maria, de porção superior datada do Carniano superior, tem papel fundamental no entendimento da origem e irradiação inicial dos dinossauromorfos, pois abriga alguns dos mais antigos registros do grupo em todo mundo, incluindo vários fósseis de dinossauros. Atualmente, a fauna de dinossauromorfos desta unidade é representada por Ixalerpeton polesinensis, Teyuwasu barberenai, Staurikosaurus pricei, Saturnalia tupiniquim, Pampadromaeus barberenai, Buriolestes schultzi e Bagualosaurus agudoensis, enquanto para o Noriano da Formação Caturrita são conhecidos Guaibasaurus candelariensis, Unaysaurus tolentinoi e Sacisaurus agudoensis. Visando o melhor entendimento da diversidade de dinossauromorfos oriundos destes depósitos, foram descritos, no contexto dessa tese, diversos novos fósseis do grupo: ULBRA-PVT059, 280, LPRP/USP 0651, MCN PV 10007-8, 10026, 10027 e 10049. Adicionalmente, foi considerado o recente histórico de pesquisas sobre a origens dos dinossauros para examinar o impacto de novas descobertas e das diferentes hipóteses filogenéticas no entendimento dos padrões biogeográficos da irradiação dos dinossauros. ULBRA-PVT059 e 280 representam os holótipos de duas espécies de dinossauromorfos: Ixalerpeton polesinensis e Buriolestes schultzi. I. polesinensis é o primeiro lagerpetídeo descrito para o Brasil e o único no mundo que preserva elementos do crânio e do membro escapular. O material revela que algumas características antes inferidas como sinapomórficas para Dinosauria já estavam presentes em outros dinossauromorfos. B. schultzi é um sauropodomorfo, provável grupo-irmão dos demais representantes do grupo. Além disso, sua anatomia dentária e relações filogenéticas sugerem que os primeiros dinossauros, incluindo os sauropodomorfos, eram adaptados a faunivoria. LPRP/USP 0651 é o holótipo de uma nova espécie de dinossauro, Nhandumirim waldsangae, da Formação Santa Maria. Apesar de incompleto, as partes preservadas mostram que este se tratava de um indivíduo juvenil, mas que difere em vários aspectos dos demais dinossauros do Carniano, em especial daqueles provenientes dos mesmos níveis estratigráficos. As relações filogenéticas de N. waldsangae indicam que o novo táxon se trata de um dinossauro saurísquio não-sauropodomorfo, possivelmente afim aos terópodos. MCN PV 10007-8, 10026, 10027 e 10049 se tratam de materiais de dinossauros provenientes da localidade tipo de Sacisaurus agudoensis. Estes representam um sauropodomorfo morfologicamente mais semelhante a membros mais recentes do grupo do que aqueles do Carniano. Assim, correlações bioestratigráficas sugeridas pela presença destes sauropodomorfos indicam uma idade mais nova para a localidade tipo de S. agudoensis do que a das biozonas carnianas. As análises biogeográficas consistentemente otimizaram a porção sul do Gondwana como a área ancestral de Dinosauria, o mesmo se dando para clados mais inclusivos. Estes resultados mostram que a hipótese em questão é robusta mesmo com maior amostragem taxonômica e geográfica, e independentemente das hipóteses filogenéticas. Desta forma, é demonstrado que não há suporte para a hipótese da Laurásia representar a área ancestral dos dinossauros. / The Triassic deposits of southern Brazil harbor a great diversity of terrestrial tetrapods, including therapsids, rhynchocephalians, rhynchosaurs, and archosaurs like pseudosuchians and dinosauromorphs. In this context, the Carnian Santa Maria Formation is important for the understanding of the origins and early diversifications of Dinosauromorpha, as it bears one of the oldest records for the group worldwide, including some of the oldest dinosaurs. Its dinosauromorph fauna is currently represented by Ixalerpeton polesinensis, Staurikosaurus pricei, Saturnalia tupiniquim, Pampadromaeus barberenai, Buriolestes schultzi, Bagualosaurus agudoensis, and Teyuwasu barberenai. In comparison, the Norian Caturrita Formation have yielded Guaibasaurus candelariensis, Unaysaurus tolentinoi, and Sacisaurus agudoensis. In order to better understand the dinosauromorph diversity from these deposits, several new fossil remains were described as parts of this thesis: ULBRA-PVT 059, 280, LPRP/USP 0651, MCN PV 10007-8, 10026, 10027, and 10049. In addition, the last 20 years of research efforts on the origins of dinosaurs were compiled to investigate the impact of new discoveries and conflicting phylogenetic hypotheses on the biogeographic history of early dinosauromorphs. ULBRA-PVT 059 and 280 represent the holotypes of a lagerpetid dinosauromorph, Ixalerpeton polesinensis, and a sauropodomorph dinosaur, Buriolestes schultzi. I. polesinensis is the first lagerpetid described from Brazil and only worldwide that preserves skull and scapular limb remains, showing that some previously inferred dinosaur synapomorphies were already present in other early diverging dinosauromorphs. B. schultzi is found as the sister-group to all other sauropodomorphs. In addition, its tooth anatomy and phylogenetic position suggest that early dinosaurs, including sauropodomorphs, were adapted to faunivory. LPRP/USP 0651 is the holotype of a new dinosaur, Nhandumirim waldsangae, from the Santa Maria Formation. Although incomplete, the preserved parts show that it was a juvenile individual, but differing in several respects from other Carnian dinosaurs, especially those from the same stratigraphic levels. The phylogenetic relations of N. waldsangae suggest that the new taxon is a nonsauropodomorph saurischian dinosaur, possibly related to theropods. Dinosaur materials from the type-locality of Sacisaurus agudoensis (MCN PV 10007-8, 10026, 10027, and 10049) represent a sauropodomorph, more similar morphologically to later members of the group than to those of Carnian age. Hence, biostratigraphic correlations suggested by these sauropodomorphs indicate an age for the type-site of S. agudoensis younger than that of the Carnian biozones. Biogeographic analyzes consistently optimize southern Gondwana as the ancestral area for Dinosauria, and this is also the case for more inclusive clades. The results show that the South Gondwanan hypothesis for the origin of dinosaurs is robust even with increased taxonomic and geographic sampling, and independent of phylogenetic uncertainties. It is, therefore, demonstrated that there is no support for Laurassia as the ancestral area of dinosaurs.

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