Les peuplements mélangés font l'objet d'un intérêt croissant de la part des gestionnaires forestiers, résultant d'une part de la diversité de leurs fonctions, et d'autre part, de l'idée générale selon laquelle les forêts mélangées seraient plus résistantes et résilientes aux événements extrêmes. Dans ce contexte, l'objectif principal de ce travail est de caractériser la diversité fonctionnelle de la gestion de l'eau d'un jeune peuplement mélangé, notamment en condition de sécheresse. L'étude s'est orientée sur (i) la description de la réponse des arbres à la sécheresse à l'aide de mesures de flux de sève et potentiels hydriques de base, (ii) la caractérisation de l'absorption de l'eau au travers d'études de morphologie racinaire et d'expérimentations de marquages isotopiques (deutérium et 18O) et (iii) la vulnérabilité à la cavitation des différentes espèces et son contrôle par les stomates. L'étude de la croissance radiale des arbres, de leur phénologie ainsi que celle de l'efficience d'utilisation de l'eau ont également été abordées. L'ensemble de ces mesures a permis, grâce à une analyse en composantes principales, de mettre en évidence un partage spatial (enracinement plus ou moins profond) et temporel (phénologies décalées dans la saison) de la ressource en eau et de définir différentes stratégies d'utilisation de l'eau au sein du peuplement. A l'échelle du peuplement, cette diversité fonctionnelle se traduit par une complémentarité de l'utilisation des ressources hydriques du sol et par des mécanismes de facilitation (« ascenseur hydraulique ») avec un avantage certain pour les peuplements mixtes par rapport aux peuplements monospécifiques. / In regard to the various functions of forests and considering the general idea that mixed stands would be more resistant and resilient to disturbances, those stands are more and more promoted than pure stands. In such a context, characterize co-occurring species behaviour and define the possible interaction between them appeared to be necessary. The main objective of this work was to characterize the functional diversity in water uptake and regulation in a young broad leaved mixed forest, particularly under drought conditions. The study was focused on (i) drought response of the species from sap flow and predawn leaf water potential measurements, (ii) water absorption through two-dimensional root distribution and labeling experiments (using deuterium and 18O) and (iii) vulnerability to cavitation of the different species and its protection through stomatal regulation. Radial growth, phenology and water use efficiency were also taken into account in this analysis. A principal component analysis highlights a spatial and temporal partitioning of water resource and underlines contrasted tree water use strategies among co-occurring species. At stand level, this functional diversity results in complementarity soil water use and facilitation mechanism (hydraulic lift) that benefits to mixed in comparison to pure forest stands.

L'objectif de ce travail était d'étudier la niche écologique et la croissance du sapin (Abies alba Mill.) dans les Vosges (Nord-est de la France) en fonction des conditions de milieu et de la compétition inter-spécifique. L'étude de la niche écologique a été réalisée à partir de 325 relevés phytoécologiques issus de la base de données EcoPlant. L'étude de la croissance a été effectuée avec 143 placettes réalisées dans le cadre de ce travail à partir d'un plan d'échantillonnage stratifié selon la composition du peuplement, l'altitude et le niveau trophique du sol. Les sapinières pures ou mélangées sélectionnées pour l'étude de la croissance sont adultes, régulières en âge et les essences associées au sapin sont Fagus sylvatica, Picea abies, Pinus sylvestris, Quercus petraea et Acer pseudoplatanus. La mesure de variables dendrométriques, climatiques et édaphiques ainsi que le prélèvement des carottes de 3 arbres de chaque essence ont été effectués sur chaque placette. Les analyses des carottes ont été réalisées selon les méthodes classiques de la dendrochronologie. L'indice de fertilité et un indice radial traduisant respectivement la croissance en hauteur dominante et la croissance radiale moyenne du sapin ont été calculés. La distribution des essences du Massif Vosgien est déterminée par un gradient nutritionnel (taux de saturation, rapport C/N) et par un gradient hydrique (bilan hydrique estival). La niche écologique du sapin à basse altitude recouvre celles de Quercus petraea, de Pinus sylvestris dans les milieux acides et de Carpinus betulus dans les milieux riches chimiquement. A altitude élevée, la niche du sapin recouvre celle de Picea abies dans les milieux acides et celle de Acer pseudoplatanus en milieu eutrophe. Fagus sylvatica est présent dans tous les milieux favorables au sapin. La relation milieu-croissance n'est pas identique selon qu'il s'agit de la croissance en hauteur ou de la radiale. La première est fortement corrélée aux effets climatiques (altitude, exposition, températures hivernales) et nutritifs (acidité, toxicité aluminique, azote). Le bilan hydrique de printemps et les apports en eau liés à la topographie sont en outre significatifs à basse altitude. Pour la croissance radiale, l'effet des facteurs climatiques est faible à nul, tandis que l'effet de la réserve utile et de la topographie devient important. Les effets de la composition spécifique sont significatifs et différenciés : il existe un effet stimulant des forts stocks sur pied en résineux sur la croissance en hauteur du sapin, tandis que la croissance radiale est détériorée en présence de Picea abies. Ce résultat suggère d'importants effets de compétition pour la lumière qui entraînent chez le sapin une délocalisation de la croissance secondaire vers la croissance primaire. Les déterminismes écologiques différenciés entre les deux dimensions de la croissance ont pour conséquence un changement de forme des individus avec les conditions environnementales, et conduisent à invalider la Loi de Eichhorn. L'analyse de la croissance radiale au cours du XXème siècle montre que l'effet de la nutrition azotée est très significatif au début du siècle, mais ne l'est plus à la fin. L'eutrophisation à long terme des milieux pourrait expliquer la disparition de l'effet limitant de l'azote sur la croissance du sapin dans les forêts tempérées.

Face à l'intérêt grandissant pour les forêts mélangées, des d'outils et des modèles adaptés à leur gestion sont nécessaires. L'objectif de cette thèse est de montrer comment la construction et la comparaison de modèles ayant différents niveaux de détail peuvent nous aider à choisir le niveau le plus approprié pour modéliser la croissance d'un peuplement mélangé dans un contexte d'application donné. A partir de données récoltées dans des peuplements mélangés chêne sessile (Quercus petraea L.) pin sylvestre (Pinus sylvestris L.), nous avons construit une famille de modèles à différents niveaux de détail : un modèle arbre indépendant des distances (MAID), un modèle arbre dépendant des distances (MADD), trois modèles peuplement et un modèle intermédiaire entre le MAID et le MADD utilisant des distributions de voisinage. Pour que la comparaison de ces modèles soit pertinente, nous avons assuré une cohérence entre les modèles en utilisant plusieurs approches. Ces modèles nous ont permis d'acquérir des connaissances sur la croissance et la dynamique de ces forêts en particulier sur les interactions spatiales et temporelles entre le chêne et le pin. Ainsi le MAID a permis de montrer qu'il peut y avoir des phénomènes de compensation de croissance entre les deux espèces. Le MADD a permis de montrer que dans ces peuplements la compétition intraspécifique est supérieure à la compétition interspécifique. Un modèle peuplement obtenu à partir du MADD a permis d'étudier l'influence du taux de mélange sur la production. Pour évaluer la qualité prédictive des modèles, nous avons utilisé un jeu de données indépendant obtenu en partageant nos données avant la construction des modèles. Nous avons ainsi montré que le MAID était plus performant que le MADD pour prédire les accroissements individuels. Les modèles ont aussi été comparés sur des exemples d'applications mettant en œuvre des simulations à court ou moyen terme. La démarche proposée présente un intérêt aussi bien pour la compréhension du phénomène étudié que pour sa modélisation dans un but prédictif. En regroupant l'ensemble des résultats acquis, ce travail nous a permis d'apprécier la pertinence d'un type de modèle en fonction du contexte d'utilisation. Cette démarche très générale pourrait être appliquée à la modélisation d'autres processus comme la mortalité ou la régénération.

Le lien qui existe entre la diversité et la productivité des écosystèmes constitue un sujet central en écologie. De nombreuses études ont montré une relation positive entre la diversité et la productivité des forêts, ainsi que leur résistance à différents stress comme à la sécheresse. En revanche, peu de travaux ont permis de comprendre les mécanismes à l'origine des avantages observés dans les forêts à plusieurs espèces comparés aux forêts monospécifiques. En particulier, en raison de la difficulté d'accès aux racines, le rôle du compartiment souterrain dans les interactions entre espèces est particulièrement méconnu. L'objectif de ma thèse a été d'étudier l’influence des interactions entre espèces d’arbres sur le système racinaire du hêtre (Fagus sylvatica) sous différents niveaux de contrainte hydrique. Ces travaux ont montré que, au stade jeune plant, la compétition souterraine entre hêtre, chêne et pin était forte et que mélanger les espèces à ce stade pouvait influencer la croissance du hêtre. La disponibilité en eau a un fort impact sur la croissance des plantules de hêtre mais la présence d’autres espèces à proximité des jeunes plants de hêtre n’a pas amélioré leur réponse à la sécheresse. Au stade adulte, dans une plantation forestière, nous avons montré que la présence de l’érable n’influençait que légèrement la profondeur d’extraction de l’eau du hêtre ou la distribution verticale de ses racines. Nous concluons (i) à une absence de séparation des niches souterraines entre ces deux espèces, tant au niveau spatial que fonctionnel (vis à vis de l'acquisition de l’eau), et (ii) que les mécanismes d’interaction souterraine ne semblent pas expliquer l’origine de la productivité plus forte dans la zone de mélange que dans les zones de monocultures. Enfin, j'ai montré que les peuplements mélangés hébergent une communauté fongique plus riche par rapport aux peuplements purs. Cette plus forte richesse de la communauté fongique dans le mélange pourrait contribuer à une meilleure acquisition des ressources hydriques et minérales dans le mélange. Mon travail suggère que les interactions souterraines entre le hêtre et d’autres espèces forestières ne sont probablement pas le mécanisme principal expliquant les effets positifs des mélanges sur la productivité / The link between species diversity and ecosystem productivity is a central issue in ecology. Numerous studies have shown a positive relationship between forest diversity and productivity, as well as a greater resistance to various stresses such as droughts. On the other hand, few studies demonstrated the mechanisms behind the benefits observed in multi-species forests compared to monospecific ones. In particular, the role of belowground interactions among species in explaining the origin of positive effects of species diversity on ecosystem functioning is unknown. The aim of my PhD work was to study the influence of tree species interactions on the root development of beech (Fagus sylvatica) under different levels of water conditions. We showed that at the seedling stage, underground competition between beech, oak and pine was strong and that mixing these species could influence the growth of the beech. Water availability had a strong impact on the growth of beech seedlings, but the presence of seedlings of other species competing with beech did not particularly improve its response to drought. At the adult stage, in a forest plantation, we showed that maple trees competing with beech did not strongly modify the mean depth of soil water extraction of beech trees or the vertical distribution of beech roots. We conclude that (i) there was no separation of the underground ecological niches of these two species, both spatially and functionally (with respect to water acquisition), and (ii) that the mechanisms of belowground interaction between these two species do not seem to explain the origin of the higher productivity in the mixture than in the monoculture zone. Finally, the richest fungal communities were found in the mixed species zone: we hypothesize that greater fungal community richness in the mixture may improve water and nutrient acquisition and then contribute to higher productivity in the mixed species zone. My work suggests that underground interactions between beech and other forest species are probably not the main mechanism explaining beneficial effects of mixtures on productivity

La biodiversité favorise un grand nombre de fonctions et services écosystémiques des écosystèmes forestiers tels que la production de bois ou la résistance aux attaques d’insectes et aux maladies. Cependant l’impact de la diversité sur l’acquisition et l’utilisation de l’eau et du carbone reste largement méconnu dans ces écosystèmes. De plus, dans le contexte actuel de changement climatique, l’influence de la diversité sur la réponse des écosystèmes forestiers à des événements climatiques extrêmes tels que la sécheresse reste à étudier. L’objectif de ce travail est donc de déterminer l’impact de la diversité en espèces d’arbre sur d’importantes fonctions du cycle de l’eau et du carbone telles que la transpiration, la composition isotopique du carbone ou la profondeur d’extraction de l’eau à l’échelle de l’arbre et de l’écosystème sous des conditions contrastées dedisponibilité en eau du sol. Ce travail a été réalisé dans le cadre du projet FunDivEUROPE sur un réseau de parcelles forestières ainsi que dans des plantations expérimentales le long d’un gradient Nord-Sud en Europe afin de couvrir une importante gamme de conditions climatiques. Nos travaux ont montré une importante variabilité de la réponse à la diversité à l’échelle de l’arbre et de l’écosystème en termes de relations hydriques et carbonées à travers l’Europe. La diversité en espèces ne semble pas influencer les relations hydriques et carbonées des espèces et des écosystèmes forestiers dans des conditions non limitantes de disponibilité en eau. Cependant, un fort effet de la diversité a été observé en conditions de sécheresse pour certains types forestiers. A partir de ces résultats, je discute des mécanismes d’interaction entre espèces qui peuvent expliquer les effets observés. Nos données ont montré que l’influence de la diversité en espèces est fortement dépendante du contexte et peut êtremodifiée par les conditions environnementales locales et les conditions climatiques. En terme de gestion forestière, je suggère que pour certaines régions en Europe, promouvoir la diversité en espèces ainsi que contrôler la densité des parcelles doit être recommandé afin d’adapter les écosystèmes forestiers aux futures conditions climatiques / Biodiversity is known to support and boost a wide range of forest ecosystem functions and services like productivity and resistance against insect pests and diseases. However, whether tree species diversity also promotes water and carbon acquisition and use in forest ecosystems is still unclear. Furthermore, in the current context of global warming, information on how tree species diversity can influence the response of forest ecosystems to extreme climatic events such as drought are urgently needed. In this framework, the objective of my PhD thesis was to determine how tree species diversity influences important functions of the water and carbon cycle including transpiration, carbon isotope composition and water extraction depth at the tree- and ecosystem-Scale under contrasting soil water conditions. My work was conducted within the FunDivEUROPE project in a network of permanent forest stands and tree plantations across a North-South gradient in Europecovering a wide range of climatic conditions. I found considerable variability among species or forest types in the response of transpiration and carbon isotope composition at the tree- and ecosystem-Scale across Europe. Species diversity did not affect the water and carbon relations of tree species and forest ecosystems under non-Limiting soil water conditions. However, a strong effect of species diversity was observed under drought conditions in some forest types. Based on these data, I discuss the potential mechanisms of species interactions that may explain the observed patterns. I also point out that the influence of species diversity is highly context-Dependent, and changes with local environmental and climatic conditions. In terms of forest management applications, I suggest that, at least in some regions, controlling for tree species diversity along with stand density and total basal area could be recommended to help forests adapt to drier conditions