Heteroponerinae Bolton (2003) compreende três gêneros de formigas: Acanthoponera Mayr, Aulacopone Arnol\'di e Heteroponera Mayr. Acanthoponera é exclusivamente Neotropical, enquanto Heteroponera mostra uma distribuição disjunta nas Américas e Oceania. O gênero Aulacopone, de posição incerta na subfamília, é conhecido por uma única espécie representada por um par de rainhas coletadas por volta da década de 1930 em duas localidades no sudoeste da Ásia (Azerbaijão). O presente estudo representa a primeira revisão taxonômica global de Heteroponerinae em nível específico e a primeira tentativa de se analisar as relações filogenéticas internas da subfamília com base em caracteres morfológicos externos de todos os táxons nela incluídos. O estudo dos terminais utilizados na análise filogenética resultou em uma matriz com 101 caracteres, sendo 50 destes empregados pela primeira vez em uma análise cladística envolvendo formigas. A análise filogenética demonstra a monofilia de Heteroponerinae, com pelo menos quatro sinapomorfias sustentando esta hipótese. Os gêneros Acanthoponera e Heteroponera também são monofiléticos em todas as topologias aqui encontradas. As relações internas apontam para uma posição basal do gênero paleártico Aulacopone, que figura como grupo-irmão do clado Acanthoponera + Heteroponera. Ainda assim, devido à falta de caracteres que ofereçam maior suporte à inclusão de Aulacopone em Heteroponerinae, este gênero é mantido como incertae sedis na subfamília. A relativa falta de resolução nas relações internas em Acanthoponera e nos ramos mais apicais de Heteroponera não impede o reconhecimento de algumas linhagens como evolutivamente independentes. A presença destas linhagens em pelo menos duas regiões biogeográficas e a proximidade filogenética encontrada entre grupos neotropicais e australianos revelam um interessante cenário biogeográfico a ser investigado. Após o exame de 33 dos 36 espécimes-tipo designados para as espécies e subespécies de Heteroponerinae, seis espécies são reconhecidas para o gênero Acanthoponera, das quais duas são descritas como novas. Heteroponera apresenta 21 espécies (seis delas descritas aqui pela primeira vez), sete das quais restritas à Região Australiana (três novas) e 14 exclusivamente neotropicais (três novas). Heteroponera flava Kempf é sinonimizada sob H. panamensis (Forel) e H. georgesi Perrault passa a ser sinônimo júnior de H. microps Borgmeier. Indivíduos de castas e sexos ainda não registrados (incluindo machos, gines e operárias) são aqui descritos pela primeira vez para diferentes espécies de Heteroponerinae. Novos registros de localidades expandem significativamente a distribuição conhecida para a maior parte das espécies. Observações de campo aliadas a dados de rótulo de espécimes de museus fornecem importantes informações adicionais acerca da história natural do grupo. Larvas de Heteroponerinae são predominantemente predadoras, alimentando-se de pequenos artrópodes coletados pelas operárias. Ocasionalmente, adultos podem se alimentar dos líquidos (hemolinfa) resultantes das feridas provocadas no tegumento das presas caçadas por operárias e de exudatos vegetais no caso de espécies arborícolas. Os ninhos de Heteroponera são encontrados no solo ou na vegetação e podem abrigar colônias com algumas dezenas a poucas centenas de indivíduos, sendo que as operárias forrageiam preferencialmente no solo. Acanthoponera nidifica e forrageia exclusivamente em árvores. Com relação à estratégia reprodutiva, algumas espécies de Heteroponera podem apresentar gines ergatóides dividindo a função reprodutiva com as gines aladas na mesma colônia, enquanto em outras espécies as gines aladas foram completamente substituídas por ergatóides. Como uma próxima etapa para a compreensão da história evolutiva deste grupo sugere-se uma análise das relações internas dos gêneros através de ferramentas moleculares e um estudo dos padrões biogeográficos de Heteroponerinae. / Heteroponerinae Bolton (2003) comprises three ant genera: Acanthoponera Mayr, Aulacopone Arnol\'di and Heteroponera Mayr. Acanthoponera is exclusively Neotropical, while Heteroponera shows a disjunct distribution in the Americas and Australia. The position of Aulacopone within the subfamily is uncertain as it is known by a single species represented by two gynes collected around the 1930s in two localities in Southeast Asia (Azerbaijan). This study represents the first comprehensive taxonomic revision of Heteroponerinae at specific level and the first attempt to analyze the internal phylogenetic relationships of the subfamily based on the external morphology of all heteroponerine taxa. The study of the species used in the phylogenetic analysis resulted in a matrix with 101 characters, of which 50 are used for the first time in a cladistic analysis involving ants. The phylogenetic analysis demonstrates the monophyly of Heteroponerinae with at least four synapomorphies supporting this hypothesis. The genera Acanthoponera and Heteroponera are also monophyletic in all topologies found here. The internal relationships indicate a basal position of the paleartic genus Aulacopone, which appears as sister group to the clade Acanthoponera + Heteroponera. Due to the lack of characters to provide robust support to the inclusion of Aulacopone within Heteroponerinae, this genus is considered as incertae sedis in the subfamily. The relative low resolution of the internal relationships in Acanthoponera and in the apical branches of Heteroponera does not prevent the recognition of evolutionarily independent lineages. The presence of these lineages in at least two biogeographic regions and the phylogenetic proximity found between Neotropical and Australian groups reveal an interesting biogeographic scenario to be investigated. After examining 33 out of the 36 type specimens designated for the species and subspecies of Heteroponerinae, six species are recognized in the genus Acanthoponera, two of which are here described as new. Heteroponera comprises 21 species, of which six are described as new; seven are restricted to the Australian Region (three newly described) and 14 are exclusively Neotropical (also three newly described). Heteroponera flava Kempf is synonymized under H. panamensis (Forel) and H. georgesi Perrault becomes a junior synonym of H. microps Borgmeier. Individuals yet not registered of castes and sexes (including males, gynes and workers) are here described for the first time for different species of Heteroponerinae. New records greatly expand the known distribution for most species. Field observations allied to label data from museum specimens provide important additional information about the natural history of the group. Larvae of Heteroponerinae are predominantly predators, and workers are occasionally observed feeding on plant exudates. Nests can support colonies with a some dozens to a few hundred of individuals. Heteroponera can nest in soil and vegetation, but preferably forage in the soil, while Acanthoponera is exclusively arboreal. With respect to the reproductive strategy, some species of Heteroponera may present ergatoid gynes sharing the reproductive function with dealate gynes, while in other species the winged gynes were completely replaced by ergatoids. As a next step to understand the evolutionary history of this group it is suggested an analysis of the internal relations within the heteroponerine genera using molecular tools and a study on the subfamily biogeographic patterns.

Heteroponerinae Bolton (2003) compreende três gêneros de formigas: Acanthoponera Mayr, Aulacopone Arnol\'di e Heteroponera Mayr. Acanthoponera é exclusivamente Neotropical, enquanto Heteroponera mostra uma distribuição disjunta nas Américas e Oceania. O gênero Aulacopone, de posição incerta na subfamília, é conhecido por uma única espécie representada por um par de rainhas coletadas por volta da década de 1930 em duas localidades no sudoeste da Ásia (Azerbaijão). O presente estudo representa a primeira revisão taxonômica global de Heteroponerinae em nível específico e a primeira tentativa de se analisar as relações filogenéticas internas da subfamília com base em caracteres morfológicos externos de todos os táxons nela incluídos. O estudo dos terminais utilizados na análise filogenética resultou em uma matriz com 101 caracteres, sendo 50 destes empregados pela primeira vez em uma análise cladística envolvendo formigas. A análise filogenética demonstra a monofilia de Heteroponerinae, com pelo menos quatro sinapomorfias sustentando esta hipótese. Os gêneros Acanthoponera e Heteroponera também são monofiléticos em todas as topologias aqui encontradas. As relações internas apontam para uma posição basal do gênero paleártico Aulacopone, que figura como grupo-irmão do clado Acanthoponera + Heteroponera. Ainda assim, devido à falta de caracteres que ofereçam maior suporte à inclusão de Aulacopone em Heteroponerinae, este gênero é mantido como incertae sedis na subfamília. A relativa falta de resolução nas relações internas em Acanthoponera e nos ramos mais apicais de Heteroponera não impede o reconhecimento de algumas linhagens como evolutivamente independentes. A presença destas linhagens em pelo menos duas regiões biogeográficas e a proximidade filogenética encontrada entre grupos neotropicais e australianos revelam um interessante cenário biogeográfico a ser investigado. Após o exame de 33 dos 36 espécimes-tipo designados para as espécies e subespécies de Heteroponerinae, seis espécies são reconhecidas para o gênero Acanthoponera, das quais duas são descritas como novas. Heteroponera apresenta 21 espécies (seis delas descritas aqui pela primeira vez), sete das quais restritas à Região Australiana (três novas) e 14 exclusivamente neotropicais (três novas). Heteroponera flava Kempf é sinonimizada sob H. panamensis (Forel) e H. georgesi Perrault passa a ser sinônimo júnior de H. microps Borgmeier. Indivíduos de castas e sexos ainda não registrados (incluindo machos, gines e operárias) são aqui descritos pela primeira vez para diferentes espécies de Heteroponerinae. Novos registros de localidades expandem significativamente a distribuição conhecida para a maior parte das espécies. Observações de campo aliadas a dados de rótulo de espécimes de museus fornecem importantes informações adicionais acerca da história natural do grupo. Larvas de Heteroponerinae são predominantemente predadoras, alimentando-se de pequenos artrópodes coletados pelas operárias. Ocasionalmente, adultos podem se alimentar dos líquidos (hemolinfa) resultantes das feridas provocadas no tegumento das presas caçadas por operárias e de exudatos vegetais no caso de espécies arborícolas. Os ninhos de Heteroponera são encontrados no solo ou na vegetação e podem abrigar colônias com algumas dezenas a poucas centenas de indivíduos, sendo que as operárias forrageiam preferencialmente no solo. Acanthoponera nidifica e forrageia exclusivamente em árvores. Com relação à estratégia reprodutiva, algumas espécies de Heteroponera podem apresentar gines ergatóides dividindo a função reprodutiva com as gines aladas na mesma colônia, enquanto em outras espécies as gines aladas foram completamente substituídas por ergatóides. Como uma próxima etapa para a compreensão da história evolutiva deste grupo sugere-se uma análise das relações internas dos gêneros através de ferramentas moleculares e um estudo dos padrões biogeográficos de Heteroponerinae. / Heteroponerinae Bolton (2003) comprises three ant genera: Acanthoponera Mayr, Aulacopone Arnol\'di and Heteroponera Mayr. Acanthoponera is exclusively Neotropical, while Heteroponera shows a disjunct distribution in the Americas and Australia. The position of Aulacopone within the subfamily is uncertain as it is known by a single species represented by two gynes collected around the 1930s in two localities in Southeast Asia (Azerbaijan). This study represents the first comprehensive taxonomic revision of Heteroponerinae at specific level and the first attempt to analyze the internal phylogenetic relationships of the subfamily based on the external morphology of all heteroponerine taxa. The study of the species used in the phylogenetic analysis resulted in a matrix with 101 characters, of which 50 are used for the first time in a cladistic analysis involving ants. The phylogenetic analysis demonstrates the monophyly of Heteroponerinae with at least four synapomorphies supporting this hypothesis. The genera Acanthoponera and Heteroponera are also monophyletic in all topologies found here. The internal relationships indicate a basal position of the paleartic genus Aulacopone, which appears as sister group to the clade Acanthoponera + Heteroponera. Due to the lack of characters to provide robust support to the inclusion of Aulacopone within Heteroponerinae, this genus is considered as incertae sedis in the subfamily. The relative low resolution of the internal relationships in Acanthoponera and in the apical branches of Heteroponera does not prevent the recognition of evolutionarily independent lineages. The presence of these lineages in at least two biogeographic regions and the phylogenetic proximity found between Neotropical and Australian groups reveal an interesting biogeographic scenario to be investigated. After examining 33 out of the 36 type specimens designated for the species and subspecies of Heteroponerinae, six species are recognized in the genus Acanthoponera, two of which are here described as new. Heteroponera comprises 21 species, of which six are described as new; seven are restricted to the Australian Region (three newly described) and 14 are exclusively Neotropical (also three newly described). Heteroponera flava Kempf is synonymized under H. panamensis (Forel) and H. georgesi Perrault becomes a junior synonym of H. microps Borgmeier. Individuals yet not registered of castes and sexes (including males, gynes and workers) are here described for the first time for different species of Heteroponerinae. New records greatly expand the known distribution for most species. Field observations allied to label data from museum specimens provide important additional information about the natural history of the group. Larvae of Heteroponerinae are predominantly predators, and workers are occasionally observed feeding on plant exudates. Nests can support colonies with a some dozens to a few hundred of individuals. Heteroponera can nest in soil and vegetation, but preferably forage in the soil, while Acanthoponera is exclusively arboreal. With respect to the reproductive strategy, some species of Heteroponera may present ergatoid gynes sharing the reproductive function with dealate gynes, while in other species the winged gynes were completely replaced by ergatoids. As a next step to understand the evolutionary history of this group it is suggested an analysis of the internal relations within the heteroponerine genera using molecular tools and a study on the subfamily biogeographic patterns.

Submitted by Reginaldo Soares de Freitas (reginaldo.freitas@ufv.br) on 2017-03-21T19:05:44Z No. of bitstreams: 1 texto completo.pdf: 534718 bytes, checksum: 5457b363ed599b6274f4181bf1465bb8 (MD5) / Made available in DSpace on 2017-03-21T19:05:44Z (GMT). No. of bitstreams: 1 texto completo.pdf: 534718 bytes, checksum: 5457b363ed599b6274f4181bf1465bb8 (MD5) Previous issue date: 2003-03-21 / Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de Minas Gerais / Com o objetivo de contribuir ao conhecimento da citogenética da tribo Ectatommini (Hymenoptera; Formicidae; Ponerinae) na Região Neotropical, foram analisados os cariótipos de formigas dos gêneros Gnamptogenys, Heteroponera e Ectatomma. As colônias foram coletadas nas reservas da Mata do Paraíso e da Mata da Biologia em Viçosa/MG, assim como em áreas experimentais da CEPLAC/CEPEC, em Ilhéus/BA. O uso de técnicas citogenéticas proporcionou a caracterização numérica e morfológica dos cromossomos dos cariótipos estudados. Estes variaram de 2n=24-68: Gnamptogenys striatula 2n=34 (24M+10A); Gnamptogenys sp., n=23 (9M+14A), 2n=46 (18M+28A); G. annulata 2n=68 (6M+62A); Heteroponera dolo 2n=24 (22M+2A); Ectatomma tuberculatum 2n=36 (30M+6A); E. brunneum 2n=44 (22M+22A) e E. edentatum 2n=46. Não foram observadas diferenças entre os cariótipos de duas populações distintas de Gnamptogenys striatula (Viçosa/MG e Ilhéus/BA), mostrando a grande estabilidade cariotípica desta espécie. Uma análise de variância das fórmulas cariotípicas de nove espécies da tribo Ectatommini (incluindo informações sobre duas espécies disponíveis na literatura) demonstrou que a razão de cromossomos metacêntricos (M) para acrocêntricos (A) diminuiu proporcionalmente ao aumento do número de cromossomos (n), sugerindo, portanto, rearranjos do tipo fissão. O método cariográfico demonstrou uma relação entre número cromossômico (n) e o número de braços (AN) levando a hipotetizar que rearranjos do tipo fissão e inversão foram as principais responsáveis pela diferenciação dos cariótipos na tribo Ectatommini, corroborando a Teoria da Interação Mínima. Entretanto, os dados ainda são escassos, necessitando o estudo de um maior número de espécies e a adaptação de técnicas de bandamentos cromossômicos para elucidar os mecanismos de evolução dos cromossomos nessa tribo. / Aiming to contribute to the knowledge of the tribe Ectatommini cytogenetics (Hymenoptera; Formicidae; Ponerinae) in Neotropical Region, the karyotypes of ants of the Gnamptogenys, Heteroponera and Ectatomma genera were analysed. Colonies were collected in the reserves of Mata do Paraíso and Mata da Biologia, at Viçosa/MG; and in CEPLAC/CEPEC experimental areas, at Ilhéus/BA, Brazil. The use of cytogenetic techniques allowed characterising the karyotypes chromosome numbers and morphology. These varied from 2n=24-68: Gnamptogenys striatula 2n=34 (24M + 10A); Gnamptogenys sp., n=23 (9M + 14A), 2n=46 (18M + 28A); G. annulata 2n=68 (6M + 62A); Heteroponera dolo 2n=24 (22M + 2A); Ectatomma tuberculatum 2n=36 (30M + 6A), E. brunneum 2n=44 (22M + 22A) and E. edentatum 2n=46. No difference was observed between the karyotypes of two distinct populations of Gnamptogenys striatula (Viçosa/MG and Ilhéus/BA), showing the great karyotypical stability of this species. A variance analyse of the karyotype formula of nine species of the Ectatommini tribe (including information on more two species available from literature) showed that, the ratio of metacentrics (M) to acrocentrics (A) chromosomes decreased proportionally to the increase of chromosome number (n) suggesting thus fission rearrangements. The kariograph method showed that exists a relation between chromosome (n) and arm numbers (AN), making possible to formulate the hypothesis that fission and inversion rearrangements are the main responsible of karyotype differentiation in the tribe Ectatommini, according the Minimum Interaction Theory. However, data are still scarce and make necessary the study of a larger number of species as well as adaptation of chromosome-banding techniques in the aim to elucidate the mechanisms of chromosome evolution in the tribe. / Não foi localizado o cpf do autor.