An important goal of ecological studies is to identify and explain patterns or variation in species assemblages. Ecologists have discovered that global variation in the number of species in an assemblage relates strongly to climate, area, and topographic variability in terrestrial environments. Is the same true for other characteristics of species assemblages? The focus of this thesis is to determine whether species assemblage structure, defined primarily as the body mass frequency distributions and species abundance distributions relate in convergent ways to a set of a few environmental variables across broad spatial scales. First, I found that for mammals and trees most of their geographic variation across North and South America in assemblage structure is statistically related to temperature, precipitation, and habitat heterogeneity (e.g. different vegetation types) in convergent ways. I then examined bird assemblages across islands and continents. Despite the evolutionary and ecological differences between island and continental assemblages, I found that much of the variation in bird assemblage structure depends on temperature, precipitation, land area, and island isolation in congruent patterns in continent and island bird assemblages. Frank Preston modeled species richness based on the total number of individuals and the number of individuals of the rarest species. Building on Preston’s model, Chapter 2 hypothesized that gradients of diversity correlate with gradients in the number of individuals of the rarest species, which in turn are driven by gradients in temperature and precipitation. This hypothesis assumes that species abundance distributions relate to temperature and precipitation in similar ways anywhere in the world. I found that both the number of individuals of the rarest species (m) and the proportion of species represented by a single individual in samples of species assemblages (Φ) were strongly related to climate. Moreover, global variation in species richness was more strongly related to these measures of rarity than to climate. I propose that variation in the shape of the log-normal species abundance distribution is responsible for global gradients of species richness: rare species (reflected in m and Φ) persist better in benign climates. Even though body mass frequency distributions of assemblages show convergent patterns in relation to a set of a few environmental variables, the question remains as to what processes are responsible for creating the geographical variation in the body-size distribution of species. Several mechanisms (e.g. heat conservation and resource availability hypotheses) have been proposed to explain this variation. Chapter 5 tested and found no empirical support for the predictions derived from each of these mechanisms; I showed that species of all sizes occur across the entire temperature gradient. In conclusion, assemblage structure among various taxonomic groups across broad spatial scales relate in similar ways to a set of a few environmental variables, primarily mean annual temperature and mean annual precipitation. While the exact mechanisms are still unknown, I hypothesize several to explain the patterns of convergent assembly. Résumé Un but important de l'écologie est d'identifier et d'expliquer la variation de premier ordre dans les caractéristiques des assemblages d'espèces. Un des patrons ayant déjà été identifié par les écologistes, c'est que la variation mondiale de la richesse en espèces est liée à la variation du climat, de l'aire et de la topographie. Est-ce que d'autres caractéristiques des assemblages d'espèces peuvent être reliées à ces mêmes variables? Le but de cette thèse est de déterminer si la structure des assemblages d'espèces, ici définie comme la distribution des fréquences de masse corporelle ainsi que la distribution d'abondances des espèces, est reliée de manière convergente à un petit ensemble de variables environnementales, et ce, partout dans le monde. D'abord, j'ai déterminé que, pour les mammifères et les arbres, la majorité de la variation géographique dans la structure des assemblages d'espèces est reliée statistiquement à température, précipitation, et l’hétérogénéité du couvert végétal , et ce, de manière convergente pour l'Amérique du Nord et du Sud. Je me suis ensuite penché sur l'assemblage des oiseaux sur les îles et les continents. Malgré les larges différences évolutives et écologiques qui distinguent les îles des continents, je démontre que la majorité de la variation dans la structure des assemblages d'oiseaux dépend de la température, la précipitation, la superficie et l’isolation de façon congruente sur les îles et les continents. Frank Preston a modélisé la richesse en espèces d'une localité, basée sur le nombre total d'individus ainsi que le nombre d'individus de l’espèce la plus rare. En s'appuyant sur les modèles de Preston, Chapître 3 propose une nouvelle hypothèse voulant que les gradients de diversité dépendent des gradients du nombre d'individus de l’espèce la plus rare. Celle-ci dépend des gradients de température et de précipitation. Cette hypothèse repose sur le postulat que la distribution d’abondances des espèces dépend de la température et la précipitation, et ce, de la même manière n’importe où au monde. J’ai mis en évidence que le nombre d’individus de l’espèce la plus rare (m), ainsi que la proportion d’espèces représentées par un individu unique () dans des échantillons locaux étaient fortement reliés au climat. D’ailleurs, la variation globale de la richesse en espèces était plus fortement reliée à ces indices de rareté qu’au climat. Je propose que la variation dans la forme de la distribution log-normale d’abondances d’individus soit responsable des gradients mondiaux de richesse en espèces. En d’autres mots, les espèces rares (indiquées par m et ) persistent mieux dans des climats bénins. Malgré que la distribution des fréquences de masse corporelle des assemblages d'espèces soit liée de manière convergente à seulement quelques variables environnementales, la question demeure à savoir quels processus sont responsables des gradients géographiques de variation en masse corporelle des espèces. Plusieurs mécanismes ont été proposés pour expliquer cette variation. Dans Chapitre 5, j'ai testé les prédictions dérivées de chacun de ces mécanismes sans trouver de support empirique pour aucun. Je démontre aussi que des espèces de toutes tailles se retrouvent sur le gradient de température en entier. En conclusion, la structure des assemblages d'espèces, pour différents groupes taxonomiques et à travers le monde, est liée de façon similaire à un petit nombre de variables environnementales. Bien que les mécanismes soient encore inconnus, j'en propose plusieurs pouvant expliquer ces patrons d'assemblages convergents.

The world-wide intensification of agriculture has led to a decline in species richness due to land use change, isolation, and fragmentation of natural and semi-natural habitats in agricultural and forestry landscapes. As a consequence, there is a current landscape management focus on the importance of green infrastructure to mitigate biodiversity decline and preserve ecosystem functions e.g. pollination services and pest control. Even though intensification in agriculture has been ongoing for several hundreds of years, remnant habitats from earlier management practices may still be remaining with a surprisingly high plant richness. Preserving these habitats could help conserving plant species richness in agricultural landscapes, as well as other organisms that are dependent on plants for food and shelter. In this thesis I focus on two small remnant habitats; midfield islets and borders between managed forest and crop field in southeastern Sweden. In the past, both habitats were included in the grazing system and therefore often still have remnant population of grassland specialist species left today. I have used these two remnant habitats as model habitats to investigate the effect of landscape factors and local factors on species richness of plants, flower morphologies and plants with fleshy fruits. Additively, I analysed the effect of surrounding landscape and local openness on the functions; pollination success, biological pest control of aphids and seed predation on midfield islets. One of my studies showed that spatial distribution and size of the habitat affected plant species richness. Larger habitat size and higher connectivity between habitats increased species richness of plants in the habitats. Openness of the habitats was shown to be an important factor to increase species richness and richness of flower morphologies, both on midfield islets and in forest borders. Even though midfield islets had the highest species and morphology richness, both habitat types are needed for habitat complementary as forest borders have more plants with fleshy fruits and a higher richness of plant species that flowers in spring/early summer. It was also shown that a more complex forest border, not just with gaps in the canopy, but also with high variation in tree stem sizes increases plant species richness in the field layer. The conclusion is that by managing small remnant habitats to remain or become more semi-open and complex in their structure, would increase species richness of plants, grassland specialist species, and flower morphologies. It would also increase some ecosystem functions as seed predation and biologic pest control of aphids are more effective close to trees. If both midfield islets and forest borders would be managed to be semi-open, the area and connectivity of semi-open habitat would increase in the agricultural landscape, which may also improve pollination success as the connectivity between populations has a possibility to increase. Grassland specialist species are clearly abundant in the small remnant habitats. As the decline of semi-natural grasslands is causing a decline in grassland specialists’ species, not only plants, I recommend that small remnant habitats are included in conservation and management plans and strategies to improve habitat availability and connectivity for grassland species in agricultural landscapes. / <p>Research funder Ekoklim. Project:4339602.</p><p>At the time of the doctoral defense, the following paper was unpublished and had a status as follows: Paper 4: Manuscript.</p>

Marine Inseln beherbergen einen großen Teil der biologischen Vielfalt unseres Planeten und weisen gleichzeitig einen hohen Anteil endemischer Arten auf. Inselbiota sind allerdings zudem besonders anfällig für anthropogene Einflüsse wie den globalen Klimawandel, Habitatverlust und invasive Arten. Für ihren Erhalt ist es daher wichtig, die ökologischen Prozesse auf Inseln detailliert zu verstehen. Aufgrund ihrer definierten Größe und isolierten Lage eignen sich Inseln als Modellsysteme in der ökologischen und evolutionären Forschung. Der Großteil der bisherigen Inselstudien hat sich allerdings mit kleinräumigen Mustern befasst, so dass standardisierte globale Daten zu den biogeographischen Eigenschaften und eine makroökologische Synthese ihrer Biota bislang fehlen. In dieser Arbeit stelle ich eine physische und bioklimatische Charakterisierung der Inseln der Welt vor und behandle die Frage, wie abiotische Inseleigenschaften die Diversität von Inselfloren beeinflussen. Ich bearbeite zwei Hauptaspekte dieser Fragestellung: Zuerst konzentriere ich mich auf historische und heutige Klimabedingungen und physische Inseleigenschaften als Triebfedern von Pflanzendiversitätsmustern auf Inseln. Hierbei setze ich einen Schwerpunkt auf die räumliche Anordnung von Inseln und Struktur von Archipelen. Als Zweites behandle ich taxon-spezifische Unterschiede in der Antwort von Diversitätsmustern auf abiotische Faktoren. Hierzu stelle ich eine globale Datenbank mit historischen und heutigen Klimabedingungen und physischen Eigenschaften, wie Fläche, Isolation und Geologie, von 17883 Inseln größer als 1 km² vor. Mit Hilfe von Ordinations- und Klassifikationsverfahren charakterisiere und klassifiziere ich die Inseln in einem multidimensionalen Umweltraum. Außerdem entwickele ich einen Satz von ökologisch relevanten Maßen zur Beschreibung von Isolation von Inseln und ihrer räumlichen Anordnung in Archipelen, darunter Maße zu Trittstein-Inseln, Wind- und Meeresströmungen, klimatischer Ähnlichkeit, Distanzen zwischen Inseln und umgebender Landfläche. Diese Maße berücksichtigen verschiedene Aspekte von Isolation, welche Immigration, Artbildung und Aussterben auf Inseln sowie Austausch zwischen Inseln beeinflussen. Um abiotische Bedingungen mit biotischen Eigenschaften von Inselfloren in Verbindung zu bringen, nutze ich eine für diese Arbeit erstellte Datenbank aus 1295 Insel-Artenlisten, die insgesamt ca. 45000 heimische Gefäßpflanzenarten umfassen. Dies ist der umfassendste und erste globale Datensatz für Pflanzen auf Inseln, der Artidentitäten anstatt lediglich Artenzahlen beinhaltet. Die globale Insel-Charakterisierung bestätigt quantitativ, dass sich Inseln in bioklimatischen und physischen Eigenschaften vom Festland unterscheiden. Inseln sind im Durchschnitt signifikant kühler, feuchter und weniger saisonal geprägt als das Festland. Die weiteren Ergebnisse zeigen, dass eine sorgfältige Beschreibung der räumlich-physischen Eigenschaften von Inseln und Archipelen nötig ist, um die Diversitätsmuster ihrer Biota zu verstehen. Isolation ist nach Inselfläche der zweitwichtigste Einflussfaktor für den Gefäßpflanzenartenreichtum auf Inseln. Von den verglichenen Isolationsmaßen eignet sich der Anteil an umgebender Landfläche am besten zur Erklärung der Artenzahlen. Außerdem erhöht sich durch die Berücksichtigung von Trittsteininseln, großen Inseln als Quell-Landflächen und klimatischer Ähnlichkeit der Quell-Landflächen die Vorhersagekraft der Modelle. Isolation spielt eine geringere Rolle auf großen Inseln, wo in situ Diversifizierung den negativen Effekt von Isolation auf Immigration ausgleicht. Die räumliche Struktur innerhalb von Archipelen ist von besonderer Bedeutung für β-Diversität, d.h. für den Unterschied in der Artenzusammensetzung der Inseln. Außerdem beeinflusst sie indirekt, durch den Effekt auf die β-Diversität, auch die γ-Diversität, d.h. die Diversität des gesamten Archipels. Die Ergebnisse heben die enorme Bedeutung der relativen räumlichen Position von Inseln zueinander für Diversitätsmuster auf Inseln hervor und zeigen die Notwendigkeit für Inselforschung und Naturschutz, Inseln im Kontext ihres Archipels zu betrachten. Die Ergebnisse für Farne auf südostasiatischen Inseln zeigen, dass die Bedeutung von physischen Inseleigenschaften für Diversität kontinuierlich mit der Größe der betrachteten Untersuchungsfläche von der Insel- bis zur Plotebene abnimmt, wohingegen der Einfluss von lokalen Umweltbedingungen zunimmt. Lokale Artgemeinschaften sind häufig gesättigt, wodurch die Anzahl an Arten, die aus dem regionalen Artenbestand einwandern können, limitiert wird. Um Vorhersagen über lokalen Artenreichtum zu machen, ist es daher wichtig, die Skalenabhängigkeit der Effekte des regionalen Artenbestandes zu berücksichtigen. Großgruppen von Pflanzen unterscheiden sich in ihrer Ausbreitungsfähigkeit, ihrem Genfluss, Artbildungsraten und Anpassungen an das Klima. Dementsprechend zeigen die vergleichenden Analysen zwischen taxonomischen Pflanzengruppen deutliche Unterschiede in der Reaktion von Artenreichtum und phylogenetischen Diversitätsmustern auf abiotische Faktoren. Die Arten-Fläche-Beziehung, d.h. die Zunahme von Artendiversität mit zunehmender Fläche, variiert zwischen den Pflanzengruppen. Die Steigung der Arten-Fläche-Beziehung ist für Spermatophyten größer als für Pteridophyten und Bryophyten, wohingegen der y-Achsenabschnitt kleiner ist. Unter der Annahme, dass Merkmale und klimatische Anpassungen innerhalb von taxonomischen Gruppen phylogenetisch konserviert sind, führen die Filterwirkung von Ausbreitungsbarrieren und Umwelteigenschaften sowie in situ Artbildung zu Gemeinschaften eng verwandter Arten (phylogenetic clustering). Die Ergebnisse zeigen, dass physische und bioklimatische Inseleigenschaften, die mit der Filterwirkung und Artbildung in Verbindung stehen, die phylogenetische Struktur von Inselgemeinschaften beeinflussen. Die Stärke und Richtung der Zusammenhänge variieren zwischen taxonomischen Gruppen. Abiotische Faktoren erklären mehr Variation in phylogenetischer Diversität für alle Angiospermen und Palmen als für Farne, was auf Grund höherer Ausbreitungsfähigkeit und größerer Verbreitungsgebiete von Farnen den Erwartungen entspricht. Die abiotische Charakterisierung und Klassifizierung der weltweiten Inseln und die zugehörigen Daten ermöglichen eine integrativere Berücksichtigung von Inseln in der makroökologischen Forschung. In dieser Arbeit präsentiere ich die ersten Vorhersagen globaler Pflanzenartenvielfalt auf Inseln und die ersten Analysen zu unterschiedlichen Diversitätskomponenten (α, β, γ und phylogenetische Diversität) von Inselsystemen und ihren abiotischen Einflussfaktoren auf globalem Maßstab. Ich zeige, dass Zusammenhänge zwischen Umweltfaktoren und Artenzahl sowie phylogenetischen Eigenschaften von Inselgemeinschaften zwischen unterschiedlichen taxonomischen Gruppen in Abhängigkeit ihrer vorwiegenden Ausbreitungs- und Artbildungseigenschaften variieren können. Dies ist eine neue Sichtweise in der makroökologischen Inselforschung, die Rückschlüsse auf die Mechanismen hinter Diversitätsmustern von Pflanzen auf Inseln erlaubt. Ein detailliertes Verständnis davon, wie Diversität unterschiedlicher Pflanzengruppen durch Immigration und Diversifizierung auf Inseln entsteht, dürfte auch das Verständnis globaler Diversitätsmuster im Allgemeinen verbessern.