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An animal’s ability to navigate through its natural environment is critical to its survival. Navigation can be slow and methodical such as an annual migration, or purely reactive such as an escape response. How sensory input is translated into a fast behavioral output to execute goal oriented locomotion remains elusive. In this dissertation, I aimed to investigate escape response behavior in the nematode C. elegans. It has been shown that the biogenic amine tyramine is essential for the escape response. A tyramine-gated chloride channel, LGC-55, has been revealed to modulate suppression of head oscillations and reversal behavior in response to touch. Here, I discovered key modulators of the tyraminergic signaling pathway through forward and reverse genetic screens using exogenous tyramine drug plates. ser-2, a tyramine activated G protein-coupled receptor mutant, was partially resistant to the paralytic effects of exogenous tyramine on body movements, indicating a role in locomotion behavior. Further analysis revealed that ser-2 is asymmetrically expressed in the VD GABAergic motor neurons, and that SER-2 inhibits neurotransmitter release along the ventral nerve cord. Although overall locomotion was normal in ser-2 mutants, they failed to execute omega turns by fully contracting the ventral musculature. Omega turns allow the animal to reverse and completely change directions away from a predator during the escape response. Furthermore, my studies developed an assay to investigate instantaneous velocity changes during the escape response using machine based vision. We sought to determine how an animal accelerates in response to a mechanical stimulus, and subsequently decelerates to a basal locomotion rate. Mutant analysis using this assay revealed roles for both dopamine and tyramine signaling. During my doctoral work, I have further established the importance for tyramine in the nematode, as I have demonstrated two additional roles for tyramine in modulating escape response behavior in C. elegans.

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Thesis (Ph. D.)--Joint Program in Oceanography/Applied Ocean Science and Engineering (Massachusetts Institute of Technology, Dept. of Ocean Engineering; and the Woods Hole Oceanographic Institution), 2005. / Includes bibliographical references (p. 239-244). / In biology, the importance of fluid drag, diffusion, and heat transfer both internally and externally, suggest the boundary layer as an important subject of investigation, however, the complexities of biological systems present significant and unique challenges to analysis by experimental fluid dynamics. In this investigation, a system for automatically profiling the boundary layer over free-swimming, deforming bodies was developed and the boundary layer over rigid and live mackerel, bluefish, scup and eel was profiled. The profiling system combined robotics, particle imaging velocimetry, a custom particle tracking code, and an automatic boundary layer analysis code. Over 100,000 image pairs of flow in the boundary layer were acquired in swimming fish alone, making spatial and temporal ensemble averaging possible. A flat plate boundary layer was profiled and compared to known laminar and turbulent boundary layer theory. In general, profiles resembled those of Blasius for sub-critical length Reynolds numbers, Rex. Transition to a turbulent boundary layer was observed near the expected critical Rex and subsequent profiles agreed well with the law of the wall. The flat plate analysis demonstrated that the particle tracking and boundary layer analysis algorithms were highly accurate. / (cont.) In rigid fish, separation of flow was clearly evident and the boundary layer transitioned to turbulent at lower Rex than in swimming fish and the flat plate. Wall shear stress, [tao]o, forward of separation was slightly higher than flat plate values. Friction drag in rigid and swimming fish was determined by integrating [tao]o over the surface of the fish. The analysis was facilitated by the definition of the relative local coefficient of friction. In general, there was no significant difference in friction drag between the rigid-body and swimming cases. In swimming, separation was, on average, delayed. Therefore, pressure drag was estimated on the basis of thickness ratio and used to calculate an upper-bound total drag on a swimming fish. Total drag was used to determine the required muscle power output during swimming and compare that with existing muscle power data. [tau]o and boundary layer thickness oscillated with undulatory phase. The magnitude of oscillation appears to be linked to body wave amplitude. / by Erik J. Anderson. / Ph.D.

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Der aufrechte, bipedale Gang ist eine wesentliche Voraussetzung für ein unabhängiges Leben mit gesellschaftlicher Teilhabe. Das sichere Gehen in einer variablen Umwelt kann im Laufe des Lebens durch verschiedene Faktoren beeinträchtigt werden. Neben altersbedingten, degenerativen Prozessen sind häufig auch erworbene, neurologische Defizite ursächlich für eine gestörte Lokomotorik. Der Schlaganfall stellt dabei die häufigste Ursache einer alltagsrelevanten Einschränkung der Mobilität dar. Es resultieren regelmäßig Einschränkungen, am gesellschaftlichen Leben teilzuhaben, psychosoziale Probleme der Vereinsamung, Depression und eine phobische Komponente der Mobilitätseinschränkung. Ein zentrales Ziel der Rehabilitation nach einem Schlaganfall ist es daher, die Gehfähigkeit und damit eine Unabhängigkeit im Alltag wiederzuerlangen. Grundlegend für die Entwicklung evidenzbasierter Therapieansätze ist das Wissen um neurophysiologische Grundlagen menschlicher Lokomotion sowie kortikaler Reorganisationsprozesse. Dazu bedarf es der Entwicklung von Methoden, die eine Bewertung der kortikalen Bewegungskontrolle in einem möglichst realitätsnahen Kontext ermöglichen. Die funktionelle Nahinfrarotspektroskopie (fNIRS) ist insbesondere bei der Untersuchung des freien Gehens anderen bildgebenden Verfahren aufgrund der Portabilität überlegen. Sie wurde in den letzten zwei Jahrzehnten für die Erforschung neuronaler Korrelate des Ganges zunehmend eingesetzt. Die fNIRS basiert auf der Messung kortikaler Oxygenierungsänderungen bei funktioneller Stimulation. Der spektroskopische Ansatz erlaubt eine grobe Kartierung funktioneller Aktivierung bei einem weiten Spektrum motorischer, aber auch kognitiver Paradigmen. Die vorliegende Arbeit gibt zu Beginn einen ausführlichen Überblick über bisherige fNIRS-Studien, die sich dem kortikalen Beitrag zur menschlichen Lokomotion widmeten. Von den 55 berücksichtigten Arbeiten nutzten bis dato nur 4 Studien portable Geräte. In zwei experimentellen Studien wurde im Rahmen der vorliegenden Arbeit daher untersucht, ob mit Hilfe eines portablen fNIRS-Aufbaus die hämodynamische Reaktion primärer und sekundärer motorischer Areale auf unterschiedliche lokomotorische Aufgaben aufgezeichnet werden können. In der ersten Studie absolvierten 23 gesunde, junge Erwachsene ein Paradigma, das synchron zu einem auditorisch vorgegebenen Rhythmus (RAC= rhythmic auditory cueing) vier Bewegungsbedingungen erforderte: Die Bedingungen unterschieden sich hinsichtlich Lokomotion (auf der Stelle: TRETEN vs. raumgreifend: GEHEN) sowie Regelmäßigkeit (regelmäßig: REG vs. unregelmäßig: UNREG. Durch zusätzlich eingefügte Phasen ruhigen Stehens (PAUSE) ergaben sich für die Analyse der Hirnaktivierung insgesamt 5 Bedingungen. Um den Transfer in den neurorehabilitativen Kontext zu ermöglichen, wurde dieses Paradigma in der zweiten Studie bei 21 Schlaganfallpatienten mit leichter bis moderater Gangstörung angewandt. Die Auswertung erfolgte gruppenspezifisch nach dominant paretischer Seite (LP: dominant linksparetisch; RP: dominant rechtsparetisch). Mit diesen zwei Kohorten galt unser Interesse neben der grundsätzlichen Frage nach der Anwendbarkeit der fNIRS beim freien Gehen vor allem dem differenziellen Einfluss der Lokomotion beziehungsweise der Regelmäßigkeit auf die kortikale Aktivierung. In beiden Studien konnten wir durch signifikante Unterschiede zwischen den gemittelten Bewegungsbedingungen und der Ruhebedingung zeigen, dass es mit beschriebenem Paradigma möglich ist, Aktivierungsänderungen in prämotorischen und motorischen Hirnarealen darzustellen. Für eine zerebrale Genese der gemessenen Änderungen sprechen: die Fokalität, die Richtung der Oxygenierungsänderung (oxy-Hb↑ und deoxy-Hb↓), der Zeitverlauf und auch die relative Größe (oxy-Hb>>deoxy-Hb) der ermittelten Änderungen. Unsere Ergebnisse deuten in Übereinstimmung mit früheren Studien auf eine führende Rolle von SMA, PMC und SMC in der Bewegungssteuerung hin (Harada et al., 2009; Kim et al., 2016; Kurz et al., 2012; Lu et al., 2015; Miyai et al., 2001; Okamoto et al., 2004). Der differenzielle Einfluss der Lokomotion zeigte sich in beiden Studien. Spricht das Ergebnis bei den neurotypischen Probanden für eine höhere kortikale Kontrolle beim ungewohnteren, weniger automatisierten Treten, ist für die Patienten anzunehmen, dass läsionsbedingte Kompensationsmechanismen zu Beeinträchtigungen der Bewegungs-automatisation und damit zu erhöhten kortikalen Aktivierungen führen. Dies ist insbesondere für den sensomotorischen Kortex (SMC) beschrieben (Harada et al., 2009; Stuart et al., 2018). Ungeachtet dessen zeigten sich im Vergleich der mittleren Steigung über die Stimulationsdauer bei beiden Kohorten ähnliche Habituationseffekte während des Gehens. Die Konzentrationsabnahme des oxygenierten Hämoglobins über den Verlauf der Bewegung spricht dafür, dass über den Stimulationszeitraum zunehmend automatisiert ist und anzunehmend stärker subkortikal gesteuert wird. Ferner deuten die Patientenergebnisse daraufhin, dass es trotz der oben genannten Beeinträchtigung grundlegender Automatisationsprozesse zu einer teilweisen Restitution in der chronischen Phase nach Schlaganfall kommen kann. Auch bezüglich des Einflusses des Bewegungsrhythmus unterschieden sich die Patienten von den neurotypischen Probanden. Bei Letzteren ergaben sich für die unrhythmischen Bewegungen hypothesenkonform signifikant größere oxy-Hb Antworten als für die rhythmisch ausgeführten Bewegungen. Wie schon in früheren Studien beschrieben, korrelierte die Aktivitätssteigerung mit dem höheren Anspruch vor allem über den prämotorischen Arealen (d.h. pre-SMA, SMA und den PMC). Bei hoher Heterogenität ergab sich bei den Schlaganfallpatienten ein umgekehrter Effekt. Explorative Analysen der rechtsparetischen Gruppe zeigten eine höhere kortikale Beteiligung bei den rhythmischen Bewegungen. Ein in der Literatur als „CRUNCH-Modell“ beschriebener Mechanismus, der bei einer motorisch induzierten Erschöpfung neuronaler Ressourcen eine Verschiebung der Bewegungskontrolle von kortikal nach subkortikal postuliert, könnte hierfür verantwortlich sein. Diese These wird auch durch die Habituationseffekte, die gleichermaßen bei den Probanden wie auch bei den Patienten während der regelmäßigen Bewegungen gefunden wurden, unterstützt. Um dies datenbasiert zu untersuchen, sind in zukünftigen Studien kinematische Daten zur Korrelation mit den kortikalen Aktivierungsmaßen sinnvoll. Frühere Studien konnten die besondere Rolle prä- und supplementär-motorischer Areale bei der Initiierung lokomotorischer Bewegungen zeigen (Chang et al., 2010; MacKinnon et al., 2007; Varghese, Merino, Beyer, & McIlroy, 2016; Yakovenko & Drew, 2009). Die angestrebte Beurteilung des kortikalen Beitrags bei der Initiierung und Beendigung lokomotorischer Aufgaben bei jungen, gesunden Erwachsenen sowie bei Schlaganfallpatienten gestaltete sich mit unserem methodischen Zugang schwierig. Zukünftige Arbeiten könnten für diese Fragestellung einerseits die Startbewegung isoliert betrachten (Varghese et al., 2016; Watanabe, Ishida, Tanabe & Nojima, 2016) andererseits wäre im Rahmen der Datenaufbereitung die Modellierung der hämodynamischen Antwortfunktion auf diese Fragestellung auszurichten. Mit vorliegenden Studien ist es uns erstmalig gelungen, die Anwendbarkeit der fNIRS beim freien Gehen und den differenziellen Einfluss der Lokomotion (Gehen vs. Treten) und der Regelmäßigkeit (rhythmisch vs. unrhythmisch) sowohl bei jungen, gesunden Probanden als auch bei chronischen Schlaganfallpatienten mit leichter bis moderater Gangstörung darzustellen.:INHALTSVERZEICHNIS 1 BIBLIOGRAFISCHE ZUSAMMENFASSUNG 2 ABKÜRZUNGSVERZEICHNIS 3 EINLEITUNG 4 AUFGABENSTELLUNG 5 MATERIALIEN UND METHODEN 5.1 STUDIENDESIGN 5.2 VERSUCHSTEILNEHMER 5.2.1 Probandenstudie 5.2.2 Patientenstudie 5.3. MESSTECHNIK 5.4. DATENVERARBEITUNG UND STATISTISCHE ANALYSEN 6 ERGEBNISSE 6.1 STUDIE 1: PROBANDEN 6.1.1 Zerebrale Oxygenierung bei uneingeschränkter, rhythmisierter Lokomotion bei jungen Erwachsenen 6.1.2 Einfluss von LOKOMOTION und REGULARITÄT auf die kortikale Oxygenierung 6.1.3 Unterschiede zwischen GEHEN und TRETEN (Faktor LOKO) 6.1.3.1 Einfluss von LOKO auf die tonische Antwort 6.1.3.2 Einfluss von LOKO während der Startsequenzen 6.1.3.3 Einfluss von LOKO während der Stoppsequenzen 6.1.3.4 Mittlere Steigung der Oxygenierungsantwort beim GEHEN und TRETEN 6.1.4 Unterschiede zwischen regelmäßigen und unregelmäßigen Bewegungen Faktor REG) 6.1.4.1 Einfluss von REG auf die tonische Antwort 6.1.4.2 Einfluss von REG während der Startsequenzen 6.1.4.3 Einfluss von REG während der Stoppsequenzen 6.1.4.4 Mittlere Steigung der Oxygenierungsantwort bei unterschiedlich rhythmisierten Bewegungen 6.1.5 Interaktion von LOKOMOTION und REGULARITÄT 6.1.5.1 Die Interaktion von LOKOMOTION und REGULARITÄT bezogen auf die gesamte Stimulusdauer (Prädiktor TONISCH) 6.1.5.2 Die Interaktion von LOKOMOTION und REGULARITÄT während der Startsequenz (Prädiktor START) 6.1.5.3 Die Interaktion von LOKOMOTION und REGULARITÄT während der Stoppsequenz (Prädiktor STOP) 6.2 STUDIE 2: PATIENTEN 6.2.1 Zerebrale Oxygenierung bei uneingeschränkter, rhythmisierter Lokomotion von Schlaganfallpatienten 6.2.2 Einfluss von LOKOMOTION und REGULARITÄT auf die kortikale Oxygenierung 6.2.3 Unterschiede zwischen GEHEN und TRETEN (Faktor LOKO) 6.2.3.1 Einfluss von LOKO auf die tonische Antwort 6.2.3.2 Einfluss von LOKO während der Startsequenzen 6.2.3.3 Mittlere Steigung der Oxygenierungsantwort beim Gehen und Treten 6.2.4 Unterschiede zwischen regelmäßigen und unregelmäßigen Bewegungen (Faktor REG) 6.2.4.1 Einfluss von REG auf die tonische Antwort 6.2.4.2 Einfluss von REG während der Startsequenzen 6.2.4.3 Einfluss von REG während der Stoppsequenzen 6.2.4.4 Mittlere Steigung der Oxygenierungsantwort bei unterschiedlich rhythmisierter Lokomotion 6.2.5 Interaktion von LOKOMOTION und REGULARITÄT 6.2.5.1 Die Interaktion von LOKOMOTION und REGULARITÄT bezogen auf die gesamte Stimulusdauer (Prädiktor TONISCH) 6.2.5.2 Die Interaktion von LOKOMOTION und REGULARITÄT während der Startsequenz (Prädiktor START) 7 DISKUSSION 7.1 ANWENDBARKEIT DER FUNKTIONELLEN NIRS ZUR UNTERSUCHUNG KORTIKALER AKTIVIERUNGSMUSTER BEIM FREIEN GEHEN 7.2 UNTERSCHIEDE DER KORTIKALEN HÄMODYNAMIK BEI GEWOHNTER UND UNGEWOHNTER LOKOMOTION 7.2.1 Kortikale Kontrolle der Lokomotion bei jungen, gesunden Erwachsenen 7.2.2 Kortikale Kontrolle der Lokomotion bei Schlaganfallpatienten 7.3 EINFLUSS UNTERSCHIEDLICHER BEWEGUNGSRHYTHMIK AUF DIE KORTIKALE AKTIVITÄT 7.3.1 Kortikale Aktivität bei regelmäßigen und unregelmäßigen Bewegungen bei jungen, gesunden Erwachsenen 7.3.2 Kortikale Aktivität bei regelmäßigen und unregelmäßigen Bewegungen bei Schlaganfallpatienten 7.4 PRÄ- UND SUPPLEMENTÄR-MOTORISCHE AKTIVITÄT BEIM INITIIEREN UND BEENDEN UNGEWOHNTER LOKOMOTORISCHER AUFGABEN 7.4.1 Kortikale Aktivität beim Starten und Stoppen der Lokomotion bei jungen, gesunden Erwachsenen 7.4.2 Kortikale Aktivität beim Starten und Stoppen der Lokomotion bei Schlaganfallpatienten 8 ZUSAMMENFASSUNG 9 LITERATURVERZEICHNIS 10 APPENDIX

The underestimation of depth in virtual environments at mediumield distances is a well studied phenomenon. However, the degree by which underestimation occurs varies widely from one study to the next, with some studies reporting as much as 68% underestimation in distance and others with as little as 6% (Thompson et al. [38] and Jones et al. [14]). In particular, the study detailed in Jones et al. [14] found a surprisingly small underestimation effect in a virtual environment (VE) and no effect in an augmented environment (AE). These are highly unusual results when compared to the large body of existing work in virtual and augmented distance judgments [16, 31, 36–38, 40–43]. The series of experiments described in this document attempted to determine the cause of these unusual results. Specifically, Experiment I aimed to determine if the experimental design was a factor and also to determine if participants were improving their performance throughout the course of the experiment. Experiment II analyzed two possible sources of implicit feedback in the experimental procedures and identified visual information available in the lower periphery as a key source of feedback. Experiment III analyzed distance estimation when all peripheral visual information was eliminated. Experiment IV then illustrated that optical flow in a participant’s periphery is a key factor in facilitating improved depth judgments in both virtual and augmented environments. Experiment V attempted to further reduce cues in the periphery by removing a strongly contrasting white surveyor’s tape from the center of the hallway, and found that participants continued to significantly adapt even when given very sparse peripheral cues. The final experiment, Experiment VI, found that when participants’ views are restricted to the field-of-view of the screen area on the return walk, adaptation still occurs in both virtual and augmented environments.

Locomotion in VR is still a topic of exploration, as different solutions serve different purposes. Teleportation is an established technique for moving in virtual environments larger than physical space, but one area that has not been thoroughly investigated is controller-free teleportation, where users are not limited by intermediary devices for movement control. Recent advancements in VR headsets now allow tracking of multiple body parts, including hands and eyes, enabling locomotion solely through gestures. Prior research on hand- and eye-tracking for teleportation in VR shows promising results in controlled environments but lacks practical comparisons in typical VR applications with dynamic settings. In this study, two types of controller-free teleportation techniques based on hand- and eye-tracking were implemented. The results indicate that, in dynamic VR environments, hand-based teleportation is more efficient and has seemingly higher usability. However, eye-based teleportation appears more immersive, and is potentially a viable and less physically demanding alternative for people with disabilities to increase the accessibility to VR applications. This study’s results provide valuable insights for developing innovative controller-free locomotion techniques utilizing body-tracking in dynamic VR environments. / Förflyttning i VR är ett ämne som fortfarande utforskas, då olika lösningar passar olika ändamål. Teleportering är en etablerad förflyttningsteknik för att röra sig i virtuella miljöer som är större än det fysiska utrymmet man befinner sig i, men ett område som inte har undersökts mycket ännu är kontrollerfri teleportering, där användare inte begränsas av mellanliggande enheter för att förflytta sig. De senaste utvecklingen av VR-headset tillåter kroppsspårning av händer och ögon, vilket möjliggör förflyttning enbart genom gester. Tidigare forskning kring hand- och ögonspårning för teleportering i VR visar lovande resultat i kontrollerade miljöer, men saknar praktiska jämförelser i typiska VR-applikationer med dynamiska miljöer. I denna studie implementerades två typer av kontrollerfria teleporteringstekniker baserade på hand- och ögonspårning. Resultaten tyder på att i dynamiska VR-miljöer är handbaserad teleportering mer effektiv och till synes högre användbarhet. Ögonbaserad teleportering verkar dock vara mer uppslukande, och är potentiellt ett användbart samt mindre fysiskt krävande alternativ för personer med funktionsnedsättning för att öka tillgängligheten till VR applikationer. Resultaten av denna studie ger värdefulla insikter till utvecklingen av innovativa kontrollerfria rörelsetekniker som använder kroppsspårning i dynamiska VR-miljöer.