Uma abordagem multidisciplinar integrando sistemática molecular, morfometria e genética quantitativa foi utlizada para investigar a história evolutiva do gênero Pteronotus (Chiroptera:Mormoopidae). Esse grupo de morcegos neotropical que tem recebido particular atenção na ultima década por possuir uma diversidade genética incompátivel com a variação morfológica e diversidade taxonômica atualmente descritas. A ultima revisão sistemática do gênero descreve seis espécies e 17 subespécies, mas trabalhos recentes têm reportado elevados níveis de divergência genética entre táxons coespecíficos, sugerindo que a diversidade do grupo está subestimada. Até o momento, nenhum trabalho foi realizado reunindo evidências genéticas e variação morfométrica de todas as unidades taxonômicas atualmente reconhecidas no gênero. Baseada numa ampla amostragem que incluiu grande parte da extensão geográfica do grupo e representantes de 19 dentre os 20 táxons nominais existentes, eu investiguei a variação genética, morfométrica e o padrão de covariação fenotípica entre os caracteres que compõem o crânio das espécies do gênero Pteronotus. Investigaçãoes adicionais foram feitas a fim de propor intervalos de datas para os principais eventos de diversificação dentro do grupo, e quais processos evolutivos e biogeográficos foram os principais responsáveis pelo número e o padrão de distribuição das espécies atuais. As análises filogenéticas, utilizando cinco loci, confirmam resultados prévios sobre a diversidade críptica do grupo, além de sugerirem uma elevada correspondência entre as linhagens genéticas e as subespécies atualmente reconhecidas. Análises discriminantes de 41 variáveis que descrevem tamanho e forma dos ossos do crânio corroboram a elevação das linhagens genéticas ao status de espécie. Um novo arranjo taxonômico é proposto para o gênero, composto por 18 espécies. O padrão de integração nos crânios da Família Mormoopidae apresenta uma estrutura relativamente conservada, concordando com resultados observados em outros grupos de mamíferos, acompanhada por magnitudes gerais de integração relativamente baixas na maioria das espécies. Os resultados sugerem que os crânios dos mormoopídeos são bastante modulares e que o padrão estrutural de associação entre os caracteres cranianos não pode ser explicado apenas por ação da deriva genética na maioria dos nós da filogenia. Os dados indicam que os crânios em Mormoopidae devem ser bastantes flexíveis em suas respostas evolutivas e que a seleção natural agiu conjuntamente sobre eixos de variação distintos da estrutura craniana ao longo da diversificação do grupo. O gênero Pteronotus se originou no Mioceno, há cerca de 17 milhões de anos, e os eventos de diversificação que deram origem aos principais clados do táxon ocorreram entre 15 e 7 milhões de anos atrás. O padrão replicado de ocupação geográfica entre os diferentes clados de Pteronotus sugere um modelo de especiação essencialmente vicariante, mas que requer dispersão para explicar a distribuição de algumas linhagens atuais, assim como as áreas ancestrais estimadas em alguns nós da filogenia. Muitas das espécies do gênero surgiram nos últimos três milhões de anos, período em que o continente americano sofreu algumas reorganizações geográficas e oscilações climáticas intensas, enquanto os eventos de diversificação intraespecífica são bastante recentes, tendo ocorrido no Pleistoceno tardio / A multidisciplinary approach integrating molecular systematics, morphometrics and quantitative genetics was used to investigate the evolutionary history of the genus Pteronotus (Chiroptera: Mormoopidae). This Neotropical bat group has received particular attention in the last decade for harboring a genetic diversity much higher than morphological variation and taxonomic diversity currently described. According to the last systematic review this genus has six species with 17 subspecies. However, recent studies reported high levels of genetic divergence among conspecific taxa, suggesting an underestimated diversity for the genus. To date, no work combining genetic evidences and morphometric variation from all taxonomic units currently recognized in this group was performed. Based on a comprehensive sampling including most of the geographic range and 19 from 20 nominal taxa recognized for the genus, I investigated the genetic and morphological variation and the phenotypic covariance patterns among skull characters of Pteronotus species. Additional investigations were made to propose date intervals for the main diversification events within the group, and possible evolutionary and biogeographic processes responsible for the number and distributional patterns of current species. The phylogenetic analyses, using five loci, corroborate previous results on the criptic diversity of the group, and suggest a high correspondence among the genetic lineages and the currently recognized subspecies. Discriminant analysis of 41 variables describing size and shape of cranial bones support the rising of these groups to the specific status. Therefore, we present an updated taxonomic arrangement composed by 18 species. The cranial integration pattern of the family Mormoopidae shows a relatively conserved structure, in accordance with previous results for other mammal groups, followed by low levels of overall magnitude of integration in the majority of species. Results suggest a highly modular skull for mormoopids, and a pattern of structural association among characters that cannot be explained by genetic drift alone in most part of phylogeny nodes. Data indicates that skulls of Mormoopidae should be very flexible in their evolutionary responses, and that natural selection acted together over different lines of variation in cranial structure during the group\'s diversification. Pteronotus arose in Miocene, around 17 million years ago, and the diversification events yielding to the main clades within the genus took place from 15 to 7 million years ago. The replicated pattern of geographic occupancy among different clades of Pteronotus suggest an essentially vicariant model of speciation, but dispersion is also required to explain the geographic range of some of the current lineages, as well as the estimated ancestral areas of some phylogeny nodes. Many of the species in the genus arose in the last three million years , when the American continent underwent some geographic reorganizations and severe climatic oscillations, while the intraspecific diversification events are very recent, having ocurred in the Late Pleistocene

Uma abordagem multidisciplinar integrando sistemática molecular, morfometria e genética quantitativa foi utlizada para investigar a história evolutiva do gênero Pteronotus (Chiroptera:Mormoopidae). Esse grupo de morcegos neotropical que tem recebido particular atenção na ultima década por possuir uma diversidade genética incompátivel com a variação morfológica e diversidade taxonômica atualmente descritas. A ultima revisão sistemática do gênero descreve seis espécies e 17 subespécies, mas trabalhos recentes têm reportado elevados níveis de divergência genética entre táxons coespecíficos, sugerindo que a diversidade do grupo está subestimada. Até o momento, nenhum trabalho foi realizado reunindo evidências genéticas e variação morfométrica de todas as unidades taxonômicas atualmente reconhecidas no gênero. Baseada numa ampla amostragem que incluiu grande parte da extensão geográfica do grupo e representantes de 19 dentre os 20 táxons nominais existentes, eu investiguei a variação genética, morfométrica e o padrão de covariação fenotípica entre os caracteres que compõem o crânio das espécies do gênero Pteronotus. Investigaçãoes adicionais foram feitas a fim de propor intervalos de datas para os principais eventos de diversificação dentro do grupo, e quais processos evolutivos e biogeográficos foram os principais responsáveis pelo número e o padrão de distribuição das espécies atuais. As análises filogenéticas, utilizando cinco loci, confirmam resultados prévios sobre a diversidade críptica do grupo, além de sugerirem uma elevada correspondência entre as linhagens genéticas e as subespécies atualmente reconhecidas. Análises discriminantes de 41 variáveis que descrevem tamanho e forma dos ossos do crânio corroboram a elevação das linhagens genéticas ao status de espécie. Um novo arranjo taxonômico é proposto para o gênero, composto por 18 espécies. O padrão de integração nos crânios da Família Mormoopidae apresenta uma estrutura relativamente conservada, concordando com resultados observados em outros grupos de mamíferos, acompanhada por magnitudes gerais de integração relativamente baixas na maioria das espécies. Os resultados sugerem que os crânios dos mormoopídeos são bastante modulares e que o padrão estrutural de associação entre os caracteres cranianos não pode ser explicado apenas por ação da deriva genética na maioria dos nós da filogenia. Os dados indicam que os crânios em Mormoopidae devem ser bastantes flexíveis em suas respostas evolutivas e que a seleção natural agiu conjuntamente sobre eixos de variação distintos da estrutura craniana ao longo da diversificação do grupo. O gênero Pteronotus se originou no Mioceno, há cerca de 17 milhões de anos, e os eventos de diversificação que deram origem aos principais clados do táxon ocorreram entre 15 e 7 milhões de anos atrás. O padrão replicado de ocupação geográfica entre os diferentes clados de Pteronotus sugere um modelo de especiação essencialmente vicariante, mas que requer dispersão para explicar a distribuição de algumas linhagens atuais, assim como as áreas ancestrais estimadas em alguns nós da filogenia. Muitas das espécies do gênero surgiram nos últimos três milhões de anos, período em que o continente americano sofreu algumas reorganizações geográficas e oscilações climáticas intensas, enquanto os eventos de diversificação intraespecífica são bastante recentes, tendo ocorrido no Pleistoceno tardio / A multidisciplinary approach integrating molecular systematics, morphometrics and quantitative genetics was used to investigate the evolutionary history of the genus Pteronotus (Chiroptera: Mormoopidae). This Neotropical bat group has received particular attention in the last decade for harboring a genetic diversity much higher than morphological variation and taxonomic diversity currently described. According to the last systematic review this genus has six species with 17 subspecies. However, recent studies reported high levels of genetic divergence among conspecific taxa, suggesting an underestimated diversity for the genus. To date, no work combining genetic evidences and morphometric variation from all taxonomic units currently recognized in this group was performed. Based on a comprehensive sampling including most of the geographic range and 19 from 20 nominal taxa recognized for the genus, I investigated the genetic and morphological variation and the phenotypic covariance patterns among skull characters of Pteronotus species. Additional investigations were made to propose date intervals for the main diversification events within the group, and possible evolutionary and biogeographic processes responsible for the number and distributional patterns of current species. The phylogenetic analyses, using five loci, corroborate previous results on the criptic diversity of the group, and suggest a high correspondence among the genetic lineages and the currently recognized subspecies. Discriminant analysis of 41 variables describing size and shape of cranial bones support the rising of these groups to the specific status. Therefore, we present an updated taxonomic arrangement composed by 18 species. The cranial integration pattern of the family Mormoopidae shows a relatively conserved structure, in accordance with previous results for other mammal groups, followed by low levels of overall magnitude of integration in the majority of species. Results suggest a highly modular skull for mormoopids, and a pattern of structural association among characters that cannot be explained by genetic drift alone in most part of phylogeny nodes. Data indicates that skulls of Mormoopidae should be very flexible in their evolutionary responses, and that natural selection acted together over different lines of variation in cranial structure during the group\'s diversification. Pteronotus arose in Miocene, around 17 million years ago, and the diversification events yielding to the main clades within the genus took place from 15 to 7 million years ago. The replicated pattern of geographic occupancy among different clades of Pteronotus suggest an essentially vicariant model of speciation, but dispersion is also required to explain the geographic range of some of the current lineages, as well as the estimated ancestral areas of some phylogeny nodes. Many of the species in the genus arose in the last three million years , when the American continent underwent some geographic reorganizations and severe climatic oscillations, while the intraspecific diversification events are very recent, having ocurred in the Late Pleistocene

abstract: The pattern and strength of genetic covariation is shaped by selection so that it is strong among functionally related characters and weak among functionally unrelated characters. Genetic covariation is expressed as phenotypic covariation within species and acts as a constraint on evolution by limiting the ability of linked characters to evolve independently of one another. Such linked characters are "constrained" and are expected to express covariation both within and among species. In this study, the pattern and magnitude of covariation among aspects of dental size and shape are investigated in anthropoid primates. Pleiotropy has been hypothesized to play a significant role in derivation of derived hominin morphologies. This study tests a series of hypotheses; including 1) that negative within- and among-species covariation exists between the anterior (incisors and canines) and postcanine teeth, 2) that covariation is strong and positive between the canines and incisors, 3) that there is a dimorphic pattern of within-species covariation and coevolution for characters of the canine honing complex, 4) that patterns of covariation are stable among anthropoids, and 5) that genetic constraints have been a strong bias on the diversification of anthropoid dental morphology. The study finds that patterns of variance-covariance are conserved among species. Despite these shared patterns of variance-covariance, dental diversification has frequently occurred along dimensions not aligned with the vector of genetic constraint. As regards the canine honing complex, there is no evidence for a difference in the pleiotropic organization or the coevolution of characters of the complex in males and females, which undermines arguments that the complex is selectively important only in males. Finally, there is no evidence for strong or negative pleiotropy between any dental characters, which falsifies hypotheses that predict such relationships between incisors and postcanine teeth or between the canines and the postcanine teeth. / Dissertation/Thesis / Ph.D. Anthropology 2011

The results of evolution can be inferred from comparative studies of related organisms. In this doctoral thesis, I use phylogenetic comparative methods along side geometric morphometrics to analyse shape variation in order to infer evolution of the caecilian skull. Caecilians are elongate, limbless amphibians that superficially resemble snakes or earthworms, and use their head as a locomotory organ. I characterise large-scale patterns of cranial morphological diversity and quantify variation across the main family-level clades by describing patterns relating to phylogeny, disparity and ecology. Then I examine the origins and evolution of morphological variation in the skull by describing patterns relating to morphological integration and modularity. This thesis demonstrates a variety of existing statistical techniques that can be used to infer processes from large-scale evolutionary patterns in morphological data using non model organisms. Throughout the thesis, I show that the evolution of the caecilian skull to be multifaceted. On the patterns of diversity, the most striking is a "starburst" arrangement in shape space, which suggests that early in caecilian evolution ancestral lineages traversed greater expanses of the shape space, while subsequent phylogenetic divergence within the main clades entailed less morphological diversification. This may be related to early diversification into different ecological-niches, yet more data are needed to test this. The clades differ considerably in their cranial disparity, but there appears to be no unified pattern across the whole order that indicates disparity is coupled with clade age or speciation events. I show that aquatic species are more diverse than their terrestrial relatives, and that there is convergence of cranial shape among dedicated burrowers with eyes covered by bone. On the patterns of morphological integration and modularity, another remarkable finding is the caecilian cranium is modular with respect to two functional regions, the snout and the back of the cranium. Modularity is important for understanding the evolution of this structure. The main elements of the caecilian anterior skeleton, the cranium, mandible and atlas vertebra, reveal different patterns of morphological integration, suggesting different developmental and evolutionary processes are involved in sorting and maintaining new variation of each structure. Allometry is an important component of integration in each of the structures. Covariation of the cranium-mandible after size correction is significant and follows the same direction of shape change across all levels and as shown for allometry. In contrast, covariation of the cranium-atlas follows different directions at each level. These results suggest the two main joint of the caecilian skull differ substantially in their origin and evolution. I discuss the contribution made in this thesis to caecilian and evolutionary biology and offer an outlook of how theses findings can be used to initiate future studies to better understand of the evolution of the caecilian skull.

Due to a long history of contact with other tongues, Algerian Arabic and Maltese have massive borrowings from French and Italian respectively. In the aim of exploring the influence of linguistic contact on the types of loan adaptation in these two historically related dialects, this study analyzed a linguistic corpus of noun loans. The effect of language contact is better observed through a comparative study of the phonological and morphological change each language has undertaken. The study investigated French noun loans in Algerian Arabic, and Italian noun loans in Maltese. It specifically focused on gender, number (singular and plural) and the definite article as a means of defining the noun loans. The analysis has revealed that Maltese and Algerian Arabic both adapted the loans phonologically but also borrowed new foreign phonemes. Morphologically, they mostly preserved the noun loans genders, used the native patterns to make them plural and the article -al in the case of Algerian Arabic ,-il in the case of Maltese to make them definite. Algerian Arabic used the native patterns / a:t/, the broken plural or the collective /-ja/ plural. Maltese used the native /-jiet/ and the broken plural, however, contrary to Algerian Arabic, Maltese has also borrowed Italian plural patterns making the loan plural patterns unpredictable. The linguistic consequences of borrowing on these languages have made of Algerian Arabic a case of diffusion and of Maltese a case of diffusion and loss. Maltese has borrowed new phonemes but has lost a few native ones, notably the emphatic and velar fricative sounds, still in use in the other Arabic dialects. Algerian Arabic borrowed new phonemes but retained the native phonemes. Borrowing could not be the only factor that has ultimately rendered Maltese to be no longer considered an Arabic dialect and has made Algerian Arabic not obvious to other Arabic speakers, yet it has reinforced it. Contact with the foreign language Italian and loss of contact with the mainstream Arabic dialects was another major factor that rendered Maltese a unique Semitic variety alien even to the closest North African dialect.

A integração morfológica determina a quantidade de variação disponível em diferentes direções do espaço multivariado entre um conjunto de caracteres, e pode assim ter importantes consequências evolutivas, enviesando a direção e a taxa de evolução morfológica em determinadas direções. Assim, estudar a evolução da integração morfológica é importante para entender a evolução fenotípica de uma linhagem. Neste trabalho, utilizo abordagens de genética quantitativa comparativa para estudar a evolução da integração morfológica no crânio em carnívoros da subordem Feliformia, grupo com extensa diversidade filogenética, morfológica e ecológica para o qual análises anteriores de integração analisaram número reduzido de espécies. Para este fim, comparo matrizes de covariância fenotípicas intra-populacionais quantificando a associação entre 35 distâncias lineares no crânio de um conjunto de táxons incluindo todas as sete famílias e mais de um terço da diversidade filogenética atual da subordem. Investigo também a associação entre integração morfológica e a evolução da morfologia média, assim como a influência da história evolutiva (filogenia) e de dois aspectos da ecologia (dieta e socialidade) sobre a evolução da morfologia média e da integração. Os padrões de integração fenotípica no crânio (i.e. quais caracteres variam em conjunto com maior intensidade) são bastante estáveis na subordem, como observado para outros mamíferos, mas revelam alguma sub-estruturação, com padrões um pouco distintos em Felidae, Hyaenidae e Prionodontidae As magnitudes de integração são também relativamente estruturadas, com valores geralmente mais altos em Felidae e consistentemente mais baixos em Hyaenidae. Apesar disso, a magnitude geral de integração é evolutivamente plástica, como em outros mamíferos, havendo importantes variações internas a cada família. Encontrei uma associação geral entre a evolução da morfologia média e modificações em padrões e magnitudes de integração para a subordem como um todo e em vários grupos menos inclusivos, o que em alguns casos se manifesta como uma semelhança da integração entre táxons morfologicamente convergentes, mas filogeneticamente distantes. A evolução de padrões de integração se correlaciona à história filogenética em Feliformia como um todo e na maior parte dos grupos acima, mas não abaixo do nível de família, corroborando padrões de covariação relativamente distintos apesar de sua alta similaridade, bem como integração mais restrita internamente a cada família. A dieta está associada à filogenia, e correlaciona-se à evolução da morfologia média e dos padrões de integração na subordem como um todo antes, mas não após correção levando em conta a proximidade filogenética, indicando que alterações na dieta são parte da história evolutiva compartilhada que levou às diferenças em morfologia média e integração existentes no grupo. Os caracteres cujos padrões de covariação estão mais associados à dieta na subordem incluem partes das regiões oral e zigomática, além de algumas partes do neurocrânio. A socialidade está relacionada à evolução da morfologia craniana média, mas não aos padrões de integração gerais em Feliformia, apesar de existirem associações entre a socialidade e os padrões de resposta a seleção de alguns caracteres específicos, incluindo partes do neurocrânio e distâncias ligadas ao arco zigomático. Os mangustos (família Herpestidae) mostraram influência significativa tanto da dieta quanto da socialidade na evolução de sua morfologia craniana média e de seus padrões de integração, ressaltando a importância desses dois aspectos ecológicos na evolução fenotípica do grupo e mostrando, pela primeira vez, uma associação direta entre a integração no crânio e o comportamento social, possivelmente intermediada por aspectos relacionados ao desenvolvimento do cérebro. O presente trabalho sugere, assim, uma complexa interação de fatores afetando a evolução da morfologia craniana em Feliformia, e indica direções para trabalhos futuros, incluindo análises dos padrões de modularidade craniana no grupo e, possivelmente, análises comparativas em diferentes morfotipos hipercarnívoros abordando a morfologia média e a integração morfológica no crânio, bem como a dieta e possivelmente outros fatores / Morphological integration determines the standing variation available within a lineage in different directions of the multivariate space of a trait set, and can therefore have important evolutionary consequences, biasing the direction and rate of morphological evolution in certain directions. Consequently, studying the evolution of morphological integration is important to understand a lineage\'s phenotypic evolution. Here I employ a comparative quantitative genetic framework to study the evolution of morphological integration in the skull for the suborder Feliformia (Carnivora), a group with remarkable phylogenetic, morphological and ecological diversity for which previous analysis of integration included a limited number of species. To this purpose, I compare within-population phenotypic covariance matrices quantifying the associations between 35 skull linear measurements in a set of taxa including all seven feliform families and over one third of the suborder\'s extant phylogenetic diversity. I also assess the association between morphological integration and the evolution of average skull morphology, as well as the influence of evolutionary history (phylogeny) and two ecological aspects (diet and sociality) on the evolution of average morphology and integration. Skull integration patterns (i.e. which characters covary the most) are quite stable in the suborder, as seen among other mammals, but also have some structuring between groups, with relatively distinct patterns in Felidae, Hyaenidae and Prionodontidae. Integration magnitudes are also relatively structured, with generally higher values in Felidae and consistently lower values in Hyaenidae. Nevertheless, the overall magnitude of integration is evolutionarily labile, as in other mammals, with important variations occurring within each family. I found a general association between the evolution of average morphology and changes in integration patterns and magnitudes for the suborder as a whole and also for many less inclusive groups, which in some cases leads to similar integration between morphologically convergent, but phylogenetically distant taxa. The evolution of integration patterns is correlated to phylogenetic history in Feliformia as a whole and in most groups above, but none below the family level, corroborating relatively distinct covariation patterns in spite of their high similarity, and also a greater constraint of integration within each family. Diet is associated to phylogeny, and correlates to the evolution of average morphology and integration patterns in the suborder before, but not after correction for phylogenetic relatedness, indicating that dietary changes are part of the shared evolutionary history which shaped the differences in average morphology and integration existing in the group. The characters with covariation patterns more closely associated to diet include parts of the oral and zygomatic skull regions, as well as parts of the neurocranium. Sociality is related to the evolution of average skull morphology, but not to general integration patterns in Feliformia as a whole, although there are correlations between sociality and the selection response patterns of some specific characters, including parts of the neurocranium and measurements related to the zygomatic arch. Mongooses (family Herpestidae) had the evolution of their average skull morphology and integration patterns significantly influenced by both diet and sociality, stressing the importance of these two ecological factors for phenotypic evolution of this group and showing for the first time a direct association between morphological integration in the skull and social behaviour, possibly mediated by aspects related to brain development. The present work thus suggests a complex interaction of factors affecting the evolution of skull morphology in Feliformia, and opens up directions for future work, including analyses of skull modularity patterns in this group and, possibly, comparative analyses of different hypercarnivore morphotypes addressing average skull morphology and morphological integration, as well as diet and possibly other factors

No presente trabalho utilizo as abordagens de genética quantitativa e integração morfológica para compreender a evolução do crânio em morcegos da Família Phyllostomidae. Esses morcegos exibem uma diversidade de especializações alimentares que não encontra precedentes dentre os demais mamíferos, havendo atualmente formas envolvidas na insetivoria, hematofagia, nectarivoria, carnivoria, omnivoria e frugivoria. Neste trabalho comparo as matrizes de correlação e covariância fenotípicas que quantificam a associação entre caracteres que descrevem o crânio entre espécies de filostomídeos, com o objetivo de investigar se há similaridade estrutural entre elas. Além disso, exploro possíveis fatores que podem afetar a sua estabilidade, como a história evolutiva (filogenia), dieta e as associações funcionais e de desenvolvimento entre os caracteres cranianos. Por fim, investigo a presença de módulos nos crânios dos filostomídeos e avalio as consequências evolutivas dos padrões e das magnitudes de integração na evolução desse grupo. A base de dados compreende 35 medidas cranianas de 2665 indivíduos, abrangendo todas a subfamílias, e representando ao todo 48 espécies e 45 gêneros. Os resultados indicam que após um período de diversificação evolutiva de aproximadamente 33.9 milhões de anos, a estrutura fenótipica de variância/covariância se manteve até certo ponto similar entre as espécies de morcegos filostomídeos. Enquanto os padrões estruturais das matrizes de correlação e covariação permaneceram relativamente similares, a magnitude geral de integração se mostrou evolutivamente mais plástica entre as espécies. Os caracteres cranianos que mais divergiram entre as matrizes estão relacionados às regiões do crânio que expressam grande variação morfológica qualitativa e estão diretamente relacionadas aos hábitos alimentares das espécies. A independência entre a distância filogenética e a similaridade estrutural das matrizes de variância/covariância indica que as mudanças e as manutenções dos padrões de covariância são, até certo ponto, dissociados da história evolutiva do grupo. Por outro lado, mudanças nas estruturas de correlação e covariância fenotípicas estão associadas à dieta do grupo. Embora dieta e filogenia estejam relacionadas, estes fatores diferem quanto a sua associação (e potencial causalidade) com a evolução tanto do fenótipo médio quanto da estrutura de correlação entre os caracteres do crânio. A dieta mostrou um ajuste melhor do que a filogenia para as matrizes de correlação, e para as matrizes de distância morfológica. Além disso, os resultados demonstram que os filostomídeos compartilham padrão de modularidade craniana relacionado à função e desenvolvimento, e os resultados corroboram a organização modular encontrada em outras linhagens de mamíferos. Em geral, as subregiões oral, nasal e a abóbada craniana aparecem como módulos dominantes nos crânios destes morcegos, e um olhar para aspectos funcionais e de história evolutiva ajudam a compreender os padrões de integração morfológica desse grupo tão diverso e intrigante. Nem todas as espécies de filostomídeos estudadas aqui apresentaram variação associada ao tamanho no primeiro componente principal da matriz de covariância. Mesmo não sendo tamanho, esse componente ainda assim age como uma restrição à evolução. Esse resultado é evidente nos valores de correlação altos e significativos entre os índices de magnitude geral de integração e o primeiro componente principal, e das correlações entre o primeiro CP e os índices de flexibilidade e restrição. Espécies que apresentaram alta magnitude geral de integração entre os caracteres do crânio possuem menor capacidade de evoluir na direção da seleção, sendo portanto mais restritas evolutivamente. Espécies de filostomídeos que apresentam asssociações mais baixas nos caracteres cranianos apresentam maior flexibilidade evolutiva, ou seja, maior capacidade em responder na direção em que a seleção está atuando / Here I use a quantitative genetics and morphological integration approaches to understand the evolution of bat skulls of the Phyllostomidae family. These bats display an unprecedented diversity in terms of dietary specialization that is unique in mammals, with insectivorous, hematophagous, nectarivorous, carnivorous, omnivorous and frugivorous species. In this thesis, I compare the covariance and correlation phenotypic matrices, which are a quantification of the relationship among skull traits, in order to investigate whether there is structural similarity between them. Furthermore, I explore possible factors that may affect its stability, such as evolutionary history (phylogeny), dietary habits and functional and developmental associations between cranial traits. Finally, I investigate the presence of modules in the skulls of phyllostomids and assess the evolutionary consequences of the patterns and magnitudes of morphological integration in the evolution of this group. The database comprises 35 cranial measurements of 2665 specimens, including all the subfamilies, representing 45 genera and 48 species. The results indicate that after an approximately 33.9 million years period of evolutionary diversification, the phenotypic variance/covariance structure remained, to some extent, similar among species of phyllostomid bats. While the patterns of covariance and correlation matrices remained relatively similar, the overall magnitude of integration presented considerable variation between species. The cranial traits that diverged the most between the matrices are related to the regions of the skull that display great qualitative morphological variation and are directly related to the dietary habits of the species. The independence between the phylogenetic distance and the structural similarity of variance/covariance matrices indicates that changes and stasis in covariance patterns are, to some extent, decoupled from the evolutionary history of the group. On the other hand, changes in the phenotypic correlation and covariance structure are associated with the dietary habits of the group. While diet and phylogeny are related, these factors differ regarding their association (and potential causality) with evolution, both concerning the average phenotype divergence, as well as the correlation structure between cranial traits. The diet showed a better adjustment than the phylogeny for correlation matrices, as well as for the morphological distance matrices. Furthermore, the results demonstrate that the phyllostomids share the same patterns of cranial modularity for functional and developmental hypothesis, and confirm the modular structure found in other lineages of mammals. Generally speaking, the oral, nasal and cranial vault subregions appear as dominant modules in the skulls of these bats, and focusing on functional and evolutionary history aspects help to better understand the patterns of morphological integration of this group that is so diverse and intriguing. Not all species of bats that were included in this study showed size variation in the first principal component of the covariance matrix. Even if this first principal component is not size related, this component still acts as an evolutionary constrain. This result is evident in the high and significant correlation values between the overall integration indexes and the first principal component, and regarding the correlation between the first PC and the flexibility and constraint indexes. Species with high overall magnitude of integration between the skull traits have less ability to evolve in the direction of the selection and, therefore, are more evolutionary constrained. Species of bats that exhibit lower associations of cranial traits show greater evolutionary flexibility, i.e., greater capacity to respond in the direction in which selection is acting

Este trabalho busca entender a diversificação craniana dos macacos do Velho Mundo (Catarrhini) integrando duas abordagens para o estudo da evolução de caracteres complexos: a genética quantitativa e a integração morfológica. A investigação tem três objetivos principais: 1) comparar a magnitude e o padrão das relações entre os caracteres cranianos entre todos os Catarrhini; 2) testar a hipótese de que deriva genética é o único agente responsável pela diversificação craniana; 3) explorar as conseqüências evolutivas da associação entre caracteres. De posse de um banco de dados bastante representativo da diversidade dos macacos do Velho Mundo (39 medidas cranianas de cerca de 6.000 crânios de mais de 130 espécies), gerei as matrizes de correlação e de variância/covariância, que resumem as relações entre os caracteres, e comparei-as entre vários grupos. Comparei-as também a expectativas derivadas de modelos teóricos de evolução por deriva genética, além de simular a ação de seleção natural sobre essas matrizes para observar o comportamento evolutivo dos diversos padrões de associação entre caracteres. De maneira geral, o padrão das relações é o mesmo entre todos os Catarrhini, mas a magnitude com que os caracteres estão associados varia bastante. Isso tem conseqüências evolutivas importantíssimas, pois grupos com baixas magnitudes tendem a responder na mesma direção em que a seleção atua (alta flexibilidade evolutiva), enquanto que altas magnitudes estão associadas, independentemente da direção da seleção, a respostas ao longo do eixo de maior variação, que no caso dos Catarrhini corresponde à variação no tamanho (baixa flexibilidade evolutiva). A diversificação inicial do grupo parece ter sido gerada por seleção natural, mas nos níveis de gênero e espécie, deriva genética é o processo predominante; a exceção são os cercopitecíneos, onde há evidência de seleção também nesses níveis. Com base nesses resultados, proponho um modelo que associa a magnitude geral da correlação entre caracteres aos possíveis caminhos evolutivos que uma população pode seguir. Apesar de este trabalho estar empiricamente restrito aos macacos do Velho Mundo, esse modelo é válido para os mamíferos como um todo e pode ser testado em outros grupos, aumentando nossa compreensão de como a associação entre caracteres afeta a evolução dos seres vivos. / This is a study on the cranial diversification of the Catarrhini, a large group of primates that includes all Old World monkeys and apes, bringing together two approaches to investigate the evolution of complex characters: quantitative genetics and morphological integration. It has three main goals: 1) to compare magnitudes and patterns of inter-trait relationships in the skull among catarrhines; 2) to test the null hypothesis that genetic drift is the sole agent responsible for cranial diversification; 3) to explore the evolutionary consequences of inter-trait associations. With a large and representative cranial database of Old World monkeys and apes (39 measurements of around 6,000 skulls from more than 130 species), I generated and compared correlation and variance/covariance matrices, which summarize inter-trait relationships, among several Catarrhini groups. I compared some of those matrices to expectations derived from theoretical models of evolution through genetic drift, and simulated natural selection to observe the evolutionary behavior of each matrix. From a broad perspective, the patterns of relationships are the same among all catarrhines, but the magnitudes are quite variable. This has very important evolutionary consequences, because groups with low overall magnitudes tend to respond in the same direction of selection (high evolutionary flexibility), while higher magnitudes, regardless of the direction of selection, are associated to responses along the axis of highest variation, which in this case corresponds to size variation (low evolutionary flexibility). The initial diversification of catarrhines seems to have been generated by natural selection, but drift probably played a major role at the genus and species level; the exception are the cercopithecines, for which there is evidence for selection also in those levels. Based on these results, I propose a model that links the overall magnitude of inter-trait correlations to the possible evolutionary paths of a given population. This study is empirically restricted to Old World monkeys and apes, but the model has been proved valid to a broader sample of mammals and can be tested for other groups, contributing for our understanding of how complex characters evolve.

A modularidade é uma propriedade característica que sistemas biológicos exibem em relação à distribuição de interações entre seus elementos constituintes; neste contexto, um módulo é um subconjunto de elementos que interagem entre si mais do que com outros subconjuntos. Em relação aos sistemas morfológicos, tais propriedades referem-se geralmente à estrutura do componente linear do mapa genótipo/fenótipo; no entanto, as interações genéticas, ontogenéticas e funcionais que produzem fenótipos são descritas de forma adequada através de dinâmicas não-lineares, e uma apreciação completa da complexidade destas interações é necessária para a compreensão das propriedades variacionais do fenótipo. Ademais, dados avanços metodológicos na área da morfometria, é possível escolher diferentes maneiras de representar a variação morfológica, e as diferenças entre as representações podem impactar inferências feitas sobre estas propriedades variacionais. A presente tese tem como objetivo explorar a relação entre representações morfométricas e a caracterização das propriedades variacionais, focada na análise comparativa de tais propriedades em uma escala macroevolutiva; Primatas Antropóides são utilizados como modelo, dada a disponibilidade de uma grande base de dados de mensurações cranianas destes organismo. Esta relação foi avaliada sob três perspectivas diferentes. Em primeiro lugar, estima-se taxas de erro associadas aos testes de hipótese que descrevem padrões de modularidade, relacionadas com três representações morfométricas distintas; tal avaliação é também associada à exploração de um subconjunto da base de dados utilizada aqui, levando-se em consideração a dinâmica de interações ontogenéticas que produzem o crânio dos Antropóides. Os resultados deste capítulo implicam que uma dessas representações, resíduos de Procrustes, não são capazes de detectar padrões de modularidade neste contexto, considerando suas propriedades matemáticas específicas. Outras duas representações, distâncias entre marcos anatômicos e variáveis locais de forma, produzem resultados semelhantes, que estão diretamente associados à dinâmica de desenvolvimento, e as diferenças que elas apresentam são consistentes com suas diferenças principais; taxas de erro para os testes sobre as duas representações também são aceitáveis. O próximo capítulo trata da comparação entre estas duas representações no que diz respeito a estas diferentes propriedades, focado em estimar relações alométricas associadas às variáveis locais de forma e a relação entre estas estimativas e os padrões de modularidade estimados para distâncias entre marcos anatômicos. Os resultados encontrados enfatizam que os padrões de modularidade observados em distâncias entre marcos são consequência da alometria; linhagens como Homo e Gorilla, que apresentam padrões distintos de modularidade para as distâncias entre marcos estão associados a mudanças substanciais nas relações alométricas dos caracteres cranianos. O último capítulo explora a estrutura filogenética de mudanças nas propriedades variacionais fenotípicas na diversificação de Anthropoidea, considerando apenas variáveis de forma locais, uma vez que este capítulo também visa reforçar os resultados anteriores obtidos a partir de distâncias entre marcos, considerando-se um tipo diferente de representação morfométrica. Este capítulo muda o foco de testes a respeito de padrões de modularidade definidos a priori em direção a estimar a incerteza relacionada à estrutura de matrizes de covariância, decomposta sobre a filogenia de Anthropoidea. Os resultados obtidos demonstram que as mudanças na estrutura de covariância nesta linhagem são localizadas nas mesmas regiões do crânio ao longo de toda a história evolutiva do grupo, enquanto outras regiões mantêm associações estáveis. Assim, quando se considera as diferentes propriedades de representações morfométricas cuidadosamente, inferências feitas a partir de tais representações sobre propriedades variacionais são de fato compatíveis / Modularity is a characteristic property biological systems exhibit regarding the distribution of interactions between their composing elements; in this context, a module is a subset of elements which interact more among themselves than with other subsets. Regarding morphological systems, such property usually refers to the structure of the linear component of the genotype/phenotype map; however, the genetic, developmental, and functional interactions that produce phenotypes are often best described by non-linear dynamics, and a full appreciation of the complexity of such interactions is necessary for understanding phenotypic variational properties. Furthermore, given methodological advances in the field of morphometrics, one may choose different ways to represent morphological variation, and differences between representations may impact inferences made regarding variational properties. The present dissertation aims at exploring the relationship between morphometric representations and the characterization of variational properties, focusing on the comparative analysis of such properties on a macroevolutionary timeframe; Anthropoid Primates are used as a model lineage, given the availability of a large database of skull measurements. This relationship was evaluated under three different perspectives. First, an estimation of the error rates associated with tests for hypothesis that describe modularity patterns related to three different morphometric representations; such evaluation is also associated with an exploration of a subset of the database used here, considering the dynamical properties of developmental interactions that produce the Anthropoid skull. The results of this chapter imply that one of such representations, Procrustes residuals, fails to capture modularity patterns in this setting, considering its particular mathematical underpinnings. Other two representations, interlandmark distances and local shape variables, produce similar results which are directly associated with developmental dynamics, and the differences they exhibit are consistent with their different properties; error rates for tests over both representations are also acceptable. The next chapter deals with comparing these two representations with respect to these different properties, focusing on estimating allometric relationships over local shape variables and the relationship between such estimates and modularity patterns estimated for interlandmark distances. The results found stress out that modularity patterns observed in interlandmark distances are a consequence of allometry; lineages such as Homo and Gorilla, which exhibit distinct modularity patterns in interlandmark distances are associated with substantial changes in allometric relationships for skull traits. The last chapter explores the phylogenetic structure of changes in phenotypic variational properties across Anthropoid diversification, considering local shape variables alone, since this chapter also aims at reinforcing previous results obtained from interlandmark distances, considering a different type of morphometric representation. This chapter shifts the focus from testing a priori-defined modularity patterns to estimating the uncertainty related to covariance matrix structure decomposed over the Anthropoid phylogeny. The results obtained demonstrate that changes in covariance structure on this lineage are localized in the same skull regions across the entire evolutionary history of Anthropoidea, while other regions maintain stable associations. Thus, when one considers the different properties of morphometric representations carefully, inferences made from such representations regarding variational properties are in fact compatible

Morphological integration refers to the interdependence of two or more phenotypic structures. The morphological integration concept is based on the fact that parts of complex organisms do not vary randomly and instead display degrees of non-independence that are thought to occur from shared genetic or developmental origins, and/or functional demands. Integrated traits may develop, evolve, and be inherited together. One instance of morphological integration can be found between the vertebral column and the skull. Due to the position of the skull resting atop of the vertebral column, posture may influence skull development and overall craniofacial morphology. Morphological integration within or between structures is typically statistically assessed by exploring correlation and covariation patterns among biological structures of interest. In this study, an analysis of morphological integration was carried out by studying covariation of morphometric measures from the vertebral column and craniofacial complex. Age- and sex-matched, de-identified computed tomography images of individuals with kyphosis spinal malformation (n = 15) and controls (n = 19) were acquired from Florida Hospital. It is hypothesized that the sample of individuals with kyphosis will exhibit statistically significant covariance differences relative to the control group for T6 vertebral and midfacial linear distance measurements. Anatomical landmarks were identified on the T6 thoracic vertebrae (n = 6) and the midfacial skeleton (n = 6), and XYZ coordinates were recorded for analysis. A subset of 10 individuals (5 kyphosis, 5 controls) individuals were measured on two occasions to assess reliability and measurement error. An Euclidean Distance Matrix Analysis (EDMA) of morphological integration was carried out on the entire sample by calculating correlation values for paired linear distance measurements (one vertebral and one midfacial) separately for the kyphosis and control samples (n = 225 for each sample). Next, EDMA calculated correlation differences and statistically assessed significance using a non-parametric bootstrap (1,000 resamples) and confidence interval testing (α ≤ 0.10). Only 35 of the 225 (15.56%) correlation differences were statistically significant. Patterns of variation among these significant correlation differences were explored by examining sample directionality of differences, sign patterns, and strengths. The relevance of these results to clinical and anthropological pursuits are discussed. Several recommendations for future investigations are made.