L’identification des facteurs qui déterminent les patrons de répartition et d’abondance des animaux est un sujet de recherche actuel et majeur en écologie. L’objectif général de ma thèse était de mieux comprendre comment un facteur en particulier, la prédation – prise au sens large pour inclure la chasse par les humains – influence les liens entre l’utilisation de l’espace et la dynamique des populations. Ma thèse explore les liens entre le risque de prédation, les déplacements et la sélection de l’habitat, le taux de mortalité et la viabilité d’une population vulnérable d’un grand herbivore. Le modèle d’étude a été la population de bisons des prairies (Bison bison bison) du parc national de Prince Albert, en Saskatchewan, soumise notamment à la prédation par le loup gris (Canis lupus) et à la chasse par les humains. Dans le chapitre 1, je mets en lumière les stratégies d’utilisation de l’espace des bisons face aux loups, et vice-versa, à l’aide d’analyses de déplacements et de sélection de l’habitat. De la deuxième moitié de l’été au début de l’hiver, les bisons réduisaient le temps passé sur des parcelles riches en nourriture suivant l’augmentation du niveau de fréquentation à long terme de ces parcelles par les loups. Les bisons quittaient également ces parcelles rapidement lorsqu’un loup était à proximité. En hiver, cependant, les bisons ne semblaient réagir qu’en s’éloignant lorsqu’un loup était à proximité. L’absence de réaction par les bisons au risque à long terme de rencontrer un loup en hiver pourrait s’expliquer sur une base énergétique : la nourriture est alors moins digestible et la neige rend leurs déplacements plus coûteux. Bien que le risque de prédation influence l’utilisation de l’espace des bisons, je démontre dans le chapitre 2 que la prédation par les loups, ainsi que des épisodes stochastiques de maladie (anthrax), ne représentent pas actuellement des dangers pour la viabilité de la population. À l’inverse, sous les conditions actuelles, la chasse par les autochtones – légale mais non réglementée – est la raison principale pour laquelle le risque d’extinction de la population atteint 66% sur les 50 prochaines années. Les bisons sont vulnérables à la chasse lorsqu’ils sortent du parc pour se nourrir sur des champs agricoles, attirés par une riche nourriture. Mes analyses précisent que chaque 1% de temps additionnel passé sur des champs avec permission de chasse de iii 2011 à 2016 augmentait le risque de mortalité par la chasse de 9%. Je révèle en outre que le temps passé sur ces champs devrait chuter de 70% pour que l’effectif actuel de la population se maintienne dans le temps suivant un scénario où la population est encore soumise à la prédation par les loups et à des épisodes d’anthrax. L’utilisation de seulement cinq champs agricoles comptait déjà pour plus de 70% de l’utilisation totale des champs avec permission de chasse par les bisons. Mettre en place des plans de gestion qui ciblent davantage ces cinq champs serait une stratégie efficace à court terme pour freiner le déclin de la population. Bien qu’une telle stratégie puisse mener les bisons à augmenter leur utilisation d’autres champs, l’impact démographique de la chasse devrait diminuer en conséquence, au moins à court terme, car cette activité est interdite dans la plupart des autres champs utilisés régulièrement par les bisons. Enfin, dans le chapitre 3, je compare, à l’aide d’un modèle basé sur l’individu, l’efficacité de différentes interventions de gestion manipulant la profitabilité (c.- à-d., le ratio entre quantité d’énergie digestible et temps de consommation) et la répartition de la nourriture pour réduire le temps que les bisons passent à l’extérieur du parc. Mes simulations suggèrent qu’assécher des prés à l’intérieur du parc pour y augmenter la disponibilité en nourriture naturelle serait peu efficace. Cependant, mes simulations suggèrent également que la mise en culture, à l’extérieur du parc, d’espèces végétales moins profitables pour les bisons que la nourriture disponible dans le parc serait une meilleure intervention. Cette thèse révèle d’abord le caractère dynamique et complexe des stratégies anti-prédatrices d’utilisation de l’espace d’un grand herbivore dans un système multi-proies. Ce travail met ensuite en lumière l’utilité pratique des différentes approches reliant l’utilisation de l’espace et la viabilité d’une population afin d’orienter la mise en place d’interventions de gestion plus efficaces. Le résultat final est une étude de cas approfondie visant à améliorer notre capacité à sauvegarder à court terme des populations vulnérables à des menaces reparties de façon hétérogène dans l’espace / Determining the factors that shape patterns of animal distribution and abundance is a major topic in contemporary ecological research. The overarching objective of my thesis was to better understand how one such factor, predation – in its broader meaning to include harvesting by humans – influences the links between space use and population dynamics. My work explores the links between predation risk, movement and habitat selection, mortality rates and the viability of a threatened population of large herbivore. The study system was the plains bison (Bison bison bison) population of Prince Albert National Park, Saskatchewan, subject most notably to predation by grey wolves (Canis lupus) and harvest by humans. In chapter 1, I use movement and habitat selection analyses to reveal the strategies of space use deployed by bison in response to wolves and vice-versa. From mid-summer to the onset of winter, bison reduced the time spent in patches rich in food as the long-term risk of encountering wolves there increased. Bison also left these patches more quickly when wolves were relatively close by. In winter, however, bison were observed to only react by moving away from nearby wolves. The absence of a bison response to the long-term risk of encountering wolves in winter could be explained by energetic constraints, as food is less digestible and movement more costly due to snow cover during this season. Although I reveal that perceived predation risk influences bison use of space, I show in chapter 2 that neither wolf predation nor disease (in the form of anthrax outbreaks) represent a threat to the viability of the population. Rather, the main reason behind a probability of population extinction of 66% over the next 50 years under current conditions is the legal, yet unregulated, harvest by native hunters. Bison are vulnerable to harvest when they leave the park to forage on rich food available in agricultural fields. My analyses refine our understanding of this pattern by showing that every additional 1% of time spent in fields with hunting permission from 2011 to 2016 increased the risk of harvest mortality by 9%. I also reveal that the time bison spend in such fields must drop by 70% for population abundance to remain stable at its current level in a scenario of continued wolf predation and anthrax outbreaks. More than 70% of bison use of fields with hunting permission were limited to just five fields. Management interventions targeting these riskier fields would be an effective short-term strategy to halt the population’s decline. Even though such an approach might lead bison to increase their use of other fields, the demographic impact of harvesting should consequently diminish, at least over the short term, given that harvesting is not permitted in most other fields used by bison. Finally, in chapter 3, I use an individual-based model to compare the relative effectiveness of different management interventions manipulating food profitability (i.e. the ratio between digestible energy and handling time) and distribution to reduce the time bison spend outside the park raiding crops and, thereby, the number of individuals harvested. My simulations suggest that draining meadows inside the park to increase the availability of natural forage there would not be very effective. However, my simulations also suggest that cultivating crops outside the park of lower profitability relative to natural forage inside the park would be a better intervention. My thesis reveals the dynamic and complex nature of the anti-predator movement and habitat selection strategies deployed by a large herbivore in a multi-prey system. My work also highlights the practical interest of linking spatial distribution to population viability to lead to more effective management interventions. The overall result is a thorough case study aimed at improving our ability, over the short term, to conserve populations vulnerable to threats which are distributed heterogeneously in space

La pertinence des parcs naturels de petite superficie pour la conservation de la flore et de la faune est parfois remise en question. Les bilans floristiques historiques, c'est-à-dire la comparaison de la flore actuelle avec celle du passé, sont des outils efficaces permettant d'évaluer si la flore d'une aire protégée est plus vulnérable si ce territoire est de petite superficie. À cet effet, l'île Bonaventure, une constituante du parc national de l'Île-Bonaventure-et-du-Rocher-Percé, dans l'Est du Québec, constitue un bon endroit pour établir le bilan floristique d'un petit parc en milieu rural. La flore actuelle (recensée en 2007 et 2008) de cette île a été comparée avec la flore inventoriée de 1907 à 1967 (dernière année d'inventaires floristiques d'importance avant 2007). Diverses sources historiques (spécimens d'herbier, inventaires floristiques, mémoires) ont été consultées pour faire le bilan. Au total, 355 taxons (dont 18 % sont des taxons exotiques) avaient été identifiés sur l'île entre 1907 et 1967. En 2007 et 2008, 386 taxons (dont 24 % sont des taxons exotiques) ont été trouvés dans le parc. Des 355 taxons qui avaient été identifiés dans le passé, seulement 21 (6 % des taxons du total) n'ont pu être retrouvés. La flore de l'île s'est enrichie de 52 nouveaux taxons depuis 1967 (dont 52 % des taxons sont exotiques). L'île Bonaventure semble moins vulnérable aux pertes d'espèces indigènes et aux introductions de plantes exotiques que les petits parcs en milieu urbain. Pour bien protéger la flore de l'île, il faudrait remettre en bon état les sentiers du parc national de l'Île-Bonaventure-et-du-Rocher-Percé. Il serait important de créer des accès pour les touristes à des points de vue sur le golfe du Saint-Laurent dans le secteur ouest de l'île pour éviter le piétinement de différentes zones vulnérables. Il serait aussi intéressant de mettre en valeur l 'histoire et la flore du territoire le long du sentier Chemin-du-Roy. Enfin, l'accès à un site envahi par l'anthrisque sylvestre, une plante exotique envahissante, devrait être interdit pour ne pas favoriser la dissémination de cette espèce.

L'objectif de cette étude consistait à déterminer dans quelle mesure des changements dans la taille du groupe influencent la sélection des ressources à plusieurs échelles spatiotemporelles chez le bison des plaines (Bison bison bison) du parc national de Prince Albert, Saskatchewan. Nous avons évalué la sélection de l'habitat à trois échelles spatiales au cours de l'été 2005 et de l'hiver 2006. Nos résultats ont révélé que la répartition spatiale du bison à chacune des échelles spatiales était influencée à la fois par des facteurs abiotiques (e.g., route, couvert de neige, pente) et biotiques (e.g., biomasse et espèce végétale), et que l'effet de ces facteurs variait en fonction de l'abondance des individus. Notre étude suggère que la sélection de l'habitat par le bison des plaines est un processus influencé par les compromis entre l'acquisition des ressources de haute qualité, les coûts associés aux déplacements et le risque de prédation, et ce, à différentes échelles spatiales. De plus, les résultats mettent en évidence que la nature de ces compromis change en fonction de la taille du groupe. / This study had for objective to evaluate whether habitat selection by plains bison (Bison bison bison) in Prince Albert National Park (Saskatchewan) was influenced by group size at multiple spatio-temporal scales. We evaluated habitat selection at three spatial distinct scales during summer 2005 and winter 2006. Our results revealed that both abiotic (e.g., road, snow cover, slope) and biotic (e.g., biomass of plants, plant species) factors influenced the spatial distribution of bison at each of the three spatial scales, and that the effects of these factors on resource selection changed with the abundance of individuals. Our study suggests that pattern of habitat selection by bison is affected by trade-offs between the intake of high-quality resources, movement costs and predation risk at different spatial scales. Moreover, our results showed that the nature of the trade-offs varies with group size.

The changing point of views on values linked to the importance now to protect, preserve and promote natural and cultural heritage influence the quality of life environment in which the man evolves. It has directly an influence on lifestyle, more specific on leisure and touristic activities.The general objective of this Master Thesis is to preserve, protect and promote the Mont- Bellevue Park, located at Sherbrooke (Quebec) by applying Sustainable Development Principles. This urban green park has a big area (197 hectares). Indeed, the ecotouristic development propositions applies values and criteria of Sustainable Development. Furthermore, this Master Thesis answers to a lack of studies on the characterization of the natural and human environment of the Mont-Bellevue Park. For Sherbrooke City, the Mont-Bellevue Park represents a green, infrastructure having an environmental, ecological, social and economic usefulness. It is on this notion of Sustainable City Development that is part of the Sustainable Development Concept, that the research hypothesis is based.The Master Thesis integrates a large range of investigations based on human, physical and biophysical data. Mainly, human data come from a research by written questionnaire and interviews to know Mont-Bellevue Park users habits. Physical and biophysical data were acquired by field investigation, photo-interpretation and thematic maps analysis.The treatment and the analysis of these data identify and localize the information that were presented, organized and synthesised by thematic maps. These data were combined with a sustainable criteria base to map potential sites that can be developed (by thematic attractions) and protected in the Park. A Sustainable Development Concept of the sites was elaborated to emphasize the natural and anthropological attractions of the area.The application of Sustainable Development Principles allows respecting the integrity of the natural environment while meeting the needs and the expectations of Mont-Bellevue Park users and visitors. To give access to these sites, we proposed varieties of thematic circuits plans that connect these sites.

Les parcs nationaux canadiens ont pour mandat le maintien de l'intégrité écologique des écosystèmes. Pour accomplir cette mission, les gestionnaires doivent pouvoir compter sur une connaissance approfondie des caractéristiques et de la dynamique des milieux physiques qui supportent la biodiversité. Au Parc national du Canada Kouchibouguac, divers auteurs ont cherché à décrire le milieu physique, notamment par le biais de la cartographie des formations meubles et de la géomorphologie. Or, ces travaux ont été produits avec des objectifs et des méthodes différents, à diverses échelles et sur divers supports. Le portrait qui se dégage de l'ensemble comporte des incertitudes et des contradictions quant à certains faits ou à leur interprétation. Le projet de cartographie géomorphologique numérique du Parc national du Canada Kouchibouguac vise donc à produire une synthèse des connaissances géomorphologiques relatives à ce territoire. La méthodologie mise en oeuvre dans le cadre de ce projet consistait à répertorier et à comparer les informations disponibles, à les compléter et à tenter de résoudre les contradictions, en vue de produire une carte géomorphologique complète du parc. Cette démarche s'appuyait principalement sur la photointerprétation, des vérifications sur le terrain, des analyses granulométriques de sédiments et, finalement, la cartographie numérique. Au terme du processus, la carte géomorphologique et la banque de données géospatiales remises aux gestionnaires du parc pourront être intégrées au système d'information géographique en place. La démarche n'a pas permis de répondre entièrement aux questions soulevées lors de la confrontation des travaux antérieurs. Toutefois, la banque de données géospatiales sous-jacente à la carte facilitera l'intégration des nouvelles connaissances géomorphologiques au fur et à mesure que celles-ci deviendront disponibles. Elle ouvre également la porte au suivi des environnements les plus dynamiques du parc, en particulier le littoral, à l'aide de la géomatique Enfin, la synthèse géomorphologique pourra être utilisée tant pour planifier les aménagements à l'intérieur du parc que pour enrichir les activités d'éducation et de sensibilisation destinées aux visiteurs.

Les recherches récapitulées dans cette thèse de doctorat ont porté sur les causes de l’organisation spatiale des végétations périodiques. Ces structures paysagères aux motifs réguliers, tachetés, tigrés ou labyrinthiques, d’échelle décamétrique à hectométrique, couvrant des étendues considérables sur au moins trois continents, constituent un cas d’école dans l’étude des processus endogènes présidant à l’hétérogénéité du couvert végétal. Ces structures prennent place sur un substrat homogène, mis à part la rétroaction du couvert lui-même, et sont marquées par des écotones abrupts et la persistance d’une proportion considérable de sol nu. Plusieurs modèles ont mis en avant l’existence possible d’un phénomène d’auto-organisation du couvert, qui verrait une structure d’ensemble émerger des interactions locales entre individus. Ces modèles se basent sur le jeu simultané de la consommation de la ressource (compétition) et de l’amélioration de l’un ou l’autre des éléments du bilan de la même ressource par le couvert (facilitation). La condition à l’existence d’une structure d’ensemble spatialement périodique et stable réside dans une différence entre la portée de la compétition (plus grande) et celle de la facilitation. L’apparition de ces structures est modulée par le taux de croissance biologique, qui est le reflet des contraintes extérieures telles que l’aridité, le pâturage ou la coupe de bois. Le modus operandi des interactions spatiales supposées entre individus reste largement à préciser. Nos recherches ont été menées au sud-ouest de la République du Niger, à l’intérieur et dans les environs du parc Régional du W. Trois axes ont été explorés : (i) Une étude de la dépendance spatiale entre la structure de la végétation (biovolumes cartographiés) et les paramètres du milieu abiotique (relief, sol), sur base d’analyses spectrales et cross-spectrales par transformée de Fourier (1D et 2D). (ii) Une étude diachronique (1956, 1975 et 1996) à large échelle (3000 km²) de l’influence de l’aridité et des pressions d’origine anthropique sur l’auto-organisation des végétations périodiques, basée sur la caractérisation de la structure spatiale des paysages sur photos aériennes via la transformée de Fourier en 2D. (iii) Trois études portant sur les interactions spatiales entre individus : En premier lieu, via l’excavation des systèmes racinaires (air pulsé) ; Ensuite, par un suivi spatio-temporel du bilan hydrique du sol (blocs de gypse) ; Enfin, via le marquage de la ressource par du deutérium. Nous avons ainsi pu établir que les végétations périodiques constituent bien un mode d’auto-organisation pouvant survenir sur substrat homogène et modulé par les contraintes climatiques et anthropiques. Un ajustement rapide entre l’organisation des végétations périodiques et le climat a pu être montrée en zone protégée. La superficie et l’organisation des végétations périodiques y ont tour à tour progressé et régressé en fonction d’épisodes secs ou humides. Par contre, en dehors de l’aire protégée, la possibilité d’une restauration du couvert semble fortement liée au taux d’exploitation des ressources végétales. Ces résultats ont d’importantes implications quant à la compréhension des interactions entre climat et écosystèmes et à l’évaluation de leurs capacités de charge. La caractérisation de la structure spatiale des végétations arides, notamment par la transformée de Fourier d’images HR, devrait être généralisée comme outil de monitoring de l’état de ces écosystèmes. Nos études portant sur les modes d’interactions spatiales ont permis de confirmer l’existence d’une facilitation à courte portée du couvert végétal sur la ressource. Cependant, cette facilitation ne semble pas s’exercer sur le terme du bilan hydrique traditionnellement avancé, à savoir l’infiltration, mais plutôt sur le taux d’évaporation (deux fois moindre à l’ombre des canopées). Ce mécanisme exclut l’existence de transferts diffusifs souterrains entre sols nu et fourrés. Des transferts inverses semblent d’ailleurs montrés par le marquage isotopique. L’étude du bilan hydrique et la cartographie du micro-relief, ainsi que la profondeur fortement réduite de la zone d’exploitation racinaire, jettent de sérieux doutes quant au rôle communément admis des transferts d’eau par ruissellement/diffusion de surface en tant que processus clé dans la compétition à distance entre les plantes. L’alternative réside dans l’existence d’une compétition racinaire de portée supérieure aux canopées. Cette hypothèse trouve une confirmation tant par les rhizosphères excavées, superficielles et étendues, que dans le marquage isotopique, montrant des contaminations d’arbustes situés à plus de 15 m de la zone d’apport. De même, l’étude du bilan hydrique met en évidence les influences simultanées et contradictoires (facilitation/compétition) des ligneux sur l’évapotranspiration. / This PhD thesis gathers results of a research dealing with the causes of the spatial organisation of periodic vegetations. These landscape structures, featuring regular spotted, labyrinthine or banded patterns of decametric to hectometric scale, and extending over considerable areas on at least three continents, constitute a perfect study case to approach endogenous processes leading to vegetation heterogeneities. These patterns occur over homogeneous substratum, except for vegetation’s own feedbacks, and are marked by sharp ecotones and the persistence of a considerable amount of bare soil. A number of models suggested a possible case of self-organized patterning, in which the general structure would emerge from local interactions between individuals. Those models rest on the interplay of competitive and facilitative effects, relating to soil water consumption and to soil water budget enhancement by vegetation. A general necessary condition for pattern formation to occur is that negative interactions (competition) have a larger range than positive interactions (facilitation). Moreover, all models agree with the idea that patterning occurs when vegetation growth decreases, for instance as a result of reduced water availability, domestic grazing or wood cutting, therefore viewing patterns as a self-organised response to environmental constraints. However the modus operandi of the spatial interactions between individual plants remains largely to be specified. We carried out a field research in South-West Niger, within and around the W Regional Park. Three research lines were explored: (i) The study of the spatial dependency between the vegetation pattern (mapped biovolumes) and the factors of the abiotic environment (soil, relief), on the basis of spectral and cross-spectral analyses with Fourier transform (1D and 2D). (ii) A broad scale diachronic study (1956, 1975, 1996) of the influence of aridity and human induced pressures on the vegetation self-patterning, based on the characterisation of patterns on high resolution remote sensing data via 2D Fourier transform. (iii) Three different approaches of the spatial interactions between individuals: via root systems excavation with pulsed air; via the monitoring in space and time of the soil water budget (gypsum blocks method); and via water resource labelling with deuterated water. We could establish that periodic vegetations are indeed the result of a self-organisation process, occurring in homogeneous substratum conditions and modulated by climate and human constraints. A rapid adjustment between vegetation patterning and climate could be observed in protected zones. The area and patterning of the periodic vegetations successively progressed and regressed, following drier or wetter climate conditions. On the other hand, outside protected areas, the restoration ability of vegetation appeared to depend on the degree of vegetation resource exploitation. These results have important implications regarding the study of vegetation-climate interactions and the evaluation of ecosystems’ carrying capacities. Spatial pattern characterisation in arid vegetations using Fourier transform of HR remote sensing data should be generalised for the monitoring of those ecosystems. Our studies dealing with spatial interaction mechanisms confirmed the existence of a short range facilitation of the cover on water resource. However, this facilitation does not seem to act through the commonly accepted infiltration component, but rather on the evaporative rate (twice less within thickets). This mechanism excludes underground diffusive transfers between bare ground and vegetation. Inverse transfers were even shown by deuterium labelling. Water budget study and micro-elevation mapping, along with consistent soil shallowness, together cast serious doubts on the traditional mechanism of run-off/diffusion of surface water as a key process of the long range competition between plants. An alternative explanation lies in long range root competition. This hypothesis find support as well in the excavated root systems, shallow and wide, as in isotopic labelling, showing contaminations of shrubs located up to 15 m of the irrigated area. Water budget study also evidenced simultaneous contradictory effects (facilitation/competition) of shrubs on evapotranspiration.

Depuis les 100 dernières années, la température de la Terre a fortement augmenté en raison des changements climatiques. Par exemple, le sud du Québec a connu des anomalies d’environ +1,2 °C depuis 1970. Or, deux conséquences possibles d’une telle augmentation de température sont (i) le déplacement des distributions géographiques des espèces vers des latitudes ou altitudes plus froides, et (2) une modification des communautés favorisant les espèces adaptées au chaud. À l’été 2012, l’inventaire floristique effectué par Gilles Marcotte et Miroslav Grandtner en 1970 a été reproduit dans le Parc du Mont-Mégantic. Ce site d’étude se distingue par un fort gradient altitudinal et une transition abrupte entre la forêt de feuillus et la forêt boréale, ce qui en fait un site propice à l’étude des questions reliées au climat. Ainsi, 48 parcelles de 0,1 et 0,2 acres (~400 et 800 m2) ont été inventoriées à 42 ans d’intervalle sur l’ensemble du parc. Ce mémoire vise donc à déterminer s’il y a eu des changements dans les communautés végétales du Mont-Mégantic, et si oui, si ces changements vont dans la direction prédite par le réchauffement climatique. Les résultats suggèrent un effet visible du réchauffement climatique puisque les espèces se sont en moyenne déplacées vers le sommet de façon notable, toutes strates confondues (8,5 ± 1,6 m par décennie). De plus, cette augmentation de l’altitude moyenne des espèces est cohérente avec une augmentation des Community Temperature Indices (CTI) et des Community Moisture Indices (CMI) des parcelles (0,2 ± 0,1 °C et -0,13 ± 0,05 unités arbitraires d’humidité, respectivement, en 42 ans), suggérant une représentation légèrement accrue des espèces adaptées au chaud et au sec. Ces résultats sont cohérents avec le réchauffement régional observé, puisque celui-ci peut réduire la disponibilité de l’eau. Par contre, un rôle potentiel du changement de régime de lumière a été mis en évidence, particulièrement pour les herbacées, qui sembleraient affectées par une ouverture accrue de la canopée par rapport à 1970. Finalement, considérant que la variation spatiale des CTI est équivalente au gradiant adiabatique de température (-0,55 °C/100 m d’altitude), nos résultats indiquent que les espèces végétales du Mont-Mégantic subissent probablement un retard les empêchant de se déplacer de manière à suivre l’augmentation de température observée. Les conclusions de ce mémoire soulignent que le réchauffement climatique peut mener à des changements visibles dans les communautés végétales, et ce, même lorsque ces communautés sont relativement bien protégées.

Mémoire numérisé par la Direction des bibliothèques de l'Université de Montréal.

Mémoire numérisé par la Division de la gestion de documents et des archives de l'Université de Montréal.

Distinct juvenile behaviour differences, changes in adult sizes and reproductive capacity and a long reproductive period triggered the working hypothesis of two alternative life-cycle strategies favouring aestivation or immediate reproduction. The hypothesis for the life-cycles of Hyperolius nitidulus that differed from the commonly assumed reproductive strategy for this species was confirmed by the results of this study. Aestivated juveniles start to mature at the beginning of the rainy season and reproduce subsequently. Their tadpoles grow until metamorphosis and either reproduce in this same season, in which case their offspring aestivates (one year - two generations), or they delay reproduction to the following year and aestivate themselves (one year - one generation). Juveniles trying to reproduce as fast as possible will invest in growth and differentiation and show no costly adaptations to aestivation, while juveniles delaying reproduction to the following rainy season will be well adapted to dry season conditions. Indirect evidence for the existence of a second generation was found in all three investigation years: adult size decreased abruptly towards the end of the rainy season, mainly due to the arrival of very small individuals, and clutch size decreased abruptly. Also at the end of the rainy season juveniles had two behavioural types: one hiding on the ground and clearly avoiding direct sunlight and another sitting freely above ground showing higher tolerance towards dry season conditions (high air temperatures and low humidity). Skin morphology differed between the types showing many more purine crystals in a higher order in the dry-season adapted juveniles. The final proof for the existence of a second generation came with the recapture of individuals marked as juveniles when they left the pond. The 45 recaptured frogs definitely came back to the pond to reproduce during the same season in 1999. Second generation frogs (males and females) were significantly smaller than the rest of all adults and egg diameter was reduced. Clutch size did not differ significantly. It was found that females did not discriminate against second generation males when coming to the ponds to reproduce. Second generation males had a similar chance to be found in amplexus as first generation males. Indirect and direct evidence for a second generation matched very well. The sudden size decrease in adults occurred just at the time when the first marked frogs returned. The observation that freshly metamorphosed froglets were able to sit in the sun directly after leaving the water led to the assumption that the decision whether to aestivate or to reproduce already happens during the frogs' larval period. Water chemistry and the influence of light was investigated to look for the factors triggering the decision, but only contaminated water increased the number of juveniles ready for aestivation. Whether the life history polymorphism observed in Hyperolius nitidulus is due to phenotypic plasticity or genetic polymorphism is still not known. Despite this uncertainty, there is no doubt that the optimal combination of different life histories is profitable and may be a reason for the wide range and high local abundance of Hyperolius nitidulus. / Deutliche Verhaltensunterschiede bei Juvenilen, Veränderungen in der Größe von Adultfröschen, reduzierte Gelegegrößen und eine lange Reproduktionsphase führten zu der Arbeitshypothese von möglicherweise zwei verschiedenen life-history Strategien für Hyperolius nitidulus: Ästivation oder unmittelbare Reproduktion. Die Hypothese der alternativen life-cycles wich vom allgemein angenommenen Lebensverlauf der Frösche ab, wurde aber in dieser Arbeit bestätigt. Ästivierte Jungfrösche entwickeln sich zu Beginn der Regenzeit zu Adulten und reproduzieren sich dann (= erste Generation). Ihre Kaulquappen wachsen entweder bis zur Metamorphose und reproduzieren sich dann in dieser Saison (Sommergeneration), in welchem Fall erst ihre Nachkommen wieder ästivieren (ein Jahr - zwei Generationen) oder sie verschieben ihre Reproduktion auf das nächste Jahr und ästivieren selbst (ein Jahr - eine Generation). Jungfrösche, die sofort versuchen, sich zu reproduzieren, sollten in schnelles Wachstum und Differenzierung investieren und keine teuren Anpassungen an die Ästivation aufweisen, während Jungtiere, die die Reproduktion auf das nächste Jahr verschieben, gut an Trockenzeitbedingungen angepasst sein sollten. Indirekte Hinweise auf eine kurzlebige Sommergeneration (= zweite Generation) gab es in allen Untersuchungsjahren: Die mittlere Adultgröße nahm gegen Ende der Regenzeit abrupt ab, hauptsächlich aufgrund der Ankunft extrem kleiner Tiere, und auch die Gelegegröße ging rapide zurück. Gegen Ende der Regenzeit gab es bei den Jungfröschen außerdem zwei verschiedene Verhaltenstypen: einen, der sich am Boden versteckte und deutlich direkte Sonnenbestrahlung mied und ein anderer, der frei an Grashalmen über dem Boden saß und höhere Toleranz gegenüber Trockenzeitbedingungen (hohe Temperaturen und niedrige Luftfeuchtigkeit) aufwies. Die Hautmorphologie dieser Verhaltenstypen war ebenfalls unterschiedlich. Die trockenadaptierten Tiere hatten mehr Purinkristalle, die außerdem stärker geordnet waren. Der Wiederfang von Tieren, die sich in derselben Regenzeit in der sie als Jungfrösche markiert worden waren, fortpflanzten, war der direkte Beweis für die Existenz Sommergeneration. 45 Frösche kamen 1999 in derselben Saison zurück, um sich zu reproduzieren. Frösche aus der Sommergeneration (=Fortpflanzung in der selben Saison) waren signifikant kleiner als der Rest der Frösche am Tümpel, und der Eidurchmesser von Gelegen von Zweitgenerationsweibchen war reduziert. Gelegegrößen zwischen erster und zweiter Generation waren nicht unterschiedlich. Reproduktionsbereite Weibchen unterschieden nicht zwischen Männchen der ersten und zweiten Generation. Männchen der zweiten Generation hatten daher dieselben Amplexuschancen. Direkte und indirekte Hinweise auf eine zweite Generation passten zeitlich sehr gut zusammen. Die plötzliche Größenreduktion in den Adulten trat genau zu dem Zeitpunkt auf, zu dem die ersten markierten Frösche zurückkamen, um sich zu reproduzieren. Die Beobachtung, dass frischmetamorphosierte Jungtiere in der Lage waren, direkt nach dem Verlassen des Wassers in der Sonne zu sitzen, führten zu der Annahme, dass die Entscheidung für Reproduktion oder Ästivation bereits während der larvalen Phase gefällt werden muss. Wasserchemie und der Einfluss von Licht wurden untersucht, allerdings erhöhte nur stark verschmutztes Wasser die Anzahl ästivationsbereiter Juveniler. Ob der in Hyperolius nitidulus gefundenen life-history Polymorphismus genetisch ist, oder ob es sich um phänotypische Plastizität handelt, ist noch nicht bekannt. Trotz dieser Unsicherheit gibt es keinen Zweifel, dass die optimale Kombination von verschiedenen life-history Strategien vorteilhaft ist und ein Grund für die weite Verbreitung und hohe lokale Abundanz von Hyperolius nitidulus sein könnte.