As cobras são um grupo de vertebrados extremamente bem sucedido. Apesar da aparente simplicidade, elas conseguiram ocupar uma grande diversidade de habitats. O esqueleto axial das serpentes apresenta relação com vários aspectos da vida que puderam ter tido influência direta em seu sucesso evolutivo. Além disso, a forma dos elementos vertebrais possui valor taxonômico, fato que desperta particular interesse, visto que a maior parte do registro fóssil deste grupo é constituído por elementos vertebrais desarticulados. A morfometria geométrica utiliza informações sobre a posição de pontos em duas ou três dimensões, localizados sobre estruturas anatômicas para análise estatística da variação da forma. Esse conjunto de técnicas tem se mostrado eficaz em avaliar variações da forma que não seriam diagnosticadas por métodos tradicionais. O presente trabalho buscou avaliar as vértebras do esqueleto pré-cloacal de Serpentes no contexto da morfometria geométrica, considerando as influências ecológicas e filogenéticas sob estas estruturas, e investigando ainda a utilidade taxonômica da forma vertebral. Os resultados apresentados aqui sugerem a existência de uma padronização do esqueleto axial de serpentes que é conservada ao longo da história evolutiva desse grupo. Análises ecomorfológicas demonstram que a forma vertebral é fortemente influenciada por hábitos de vida como fossorialidade e constrição. A despeito da ausência de sinal filogenético, as análises de classificação de elementos vertebrais dissociados demonstram que a forma vertebral pode ser utilizada para a diagnose de vértebras isoladas. Esses resultados reforçam a necessidade de realização de análises de variação longitudinal para a identificação correta de material fóssil referente a este grupo. / Snakes are an extremely successful group of vertebrates. Despite their apparent morphological simplicity, they managed to occupy a great diversity of habitats. The axial skeleton of snakes has relationships with various aspects of their life history that could have had direct influence in the evolutionary success of these animals. Furthermore, the shape of the vertebrae is recognized as being of taxonomic value, a fact that elicits a special interest, since the majority of the fossil record of this group is composed of disarticulated vertebral elements. Geometric morphometrics methods use information about the position of landmarks in two or three dimensions, placed over anatomical structures for statistical analyses of shape variation. This group of techniques has been shown to identify shape variations that would not be diagnosed through traditional methods. The present work sought to evaluate the vertebrae of the pre-cloacal skeleton of Serpentes in the context of geometric morphometrics, evaluating the influences of ecology and phylogeny over the shape of these structures, and also investigating the taxonomic usefulness of vertebral shape. Results presented here suggest the existence of a patterning of the axial skeleton that is conserved throughout the evolutionary history of the group. An ecomorphological analysis demonstrates that the vertebral shape is highly influenced by life-history traits such as fossoriality and constriction. Despite the absence of phylogenetic signal, analyzes of classification of dissociated vertebral elements show that the vertebral shape can be used to diagnose isolated vertebrae. These results reiterate the necessity of performing studies of longitudinal variation in order to correctly identify fossil material associated with this group.

As cobras são um grupo de vertebrados extremamente bem sucedido. Apesar da aparente simplicidade, elas conseguiram ocupar uma grande diversidade de habitats. O esqueleto axial das serpentes apresenta relação com vários aspectos da vida que puderam ter tido influência direta em seu sucesso evolutivo. Além disso, a forma dos elementos vertebrais possui valor taxonômico, fato que desperta particular interesse, visto que a maior parte do registro fóssil deste grupo é constituído por elementos vertebrais desarticulados. A morfometria geométrica utiliza informações sobre a posição de pontos em duas ou três dimensões, localizados sobre estruturas anatômicas para análise estatística da variação da forma. Esse conjunto de técnicas tem se mostrado eficaz em avaliar variações da forma que não seriam diagnosticadas por métodos tradicionais. O presente trabalho buscou avaliar as vértebras do esqueleto pré-cloacal de Serpentes no contexto da morfometria geométrica, considerando as influências ecológicas e filogenéticas sob estas estruturas, e investigando ainda a utilidade taxonômica da forma vertebral. Os resultados apresentados aqui sugerem a existência de uma padronização do esqueleto axial de serpentes que é conservada ao longo da história evolutiva desse grupo. Análises ecomorfológicas demonstram que a forma vertebral é fortemente influenciada por hábitos de vida como fossorialidade e constrição. A despeito da ausência de sinal filogenético, as análises de classificação de elementos vertebrais dissociados demonstram que a forma vertebral pode ser utilizada para a diagnose de vértebras isoladas. Esses resultados reforçam a necessidade de realização de análises de variação longitudinal para a identificação correta de material fóssil referente a este grupo. / Snakes are an extremely successful group of vertebrates. Despite their apparent morphological simplicity, they managed to occupy a great diversity of habitats. The axial skeleton of snakes has relationships with various aspects of their life history that could have had direct influence in the evolutionary success of these animals. Furthermore, the shape of the vertebrae is recognized as being of taxonomic value, a fact that elicits a special interest, since the majority of the fossil record of this group is composed of disarticulated vertebral elements. Geometric morphometrics methods use information about the position of landmarks in two or three dimensions, placed over anatomical structures for statistical analyses of shape variation. This group of techniques has been shown to identify shape variations that would not be diagnosed through traditional methods. The present work sought to evaluate the vertebrae of the pre-cloacal skeleton of Serpentes in the context of geometric morphometrics, evaluating the influences of ecology and phylogeny over the shape of these structures, and also investigating the taxonomic usefulness of vertebral shape. Results presented here suggest the existence of a patterning of the axial skeleton that is conserved throughout the evolutionary history of the group. An ecomorphological analysis demonstrates that the vertebral shape is highly influenced by life-history traits such as fossoriality and constriction. Despite the absence of phylogenetic signal, analyzes of classification of dissociated vertebral elements show that the vertebral shape can be used to diagnose isolated vertebrae. These results reiterate the necessity of performing studies of longitudinal variation in order to correctly identify fossil material associated with this group.

O objetivo geral desta dissertação é testar hipóteses relacionadas à duração das linhagens (i.e. o intervalo de tempo definido pela origem e extinção das diferentes linhagens) e à dinâmica da diversificação dos ruminantes. Para isso, nós usamos compilações públicas de dados fósseis e modelos probabilísticos. Como a literatura macroevolutiva se aproveita das múltiplas escalas taxonômicas onde é possível estudar a mudança da biodiversidade no tempo, os dois capítulos desta dissertação testam suas hipóteses no níveis de espécie e gênero na tentativa de iluminar o papel da escala na manifestação dos padrões macroevolutivos. No primeiro capítulo, nós investigamos se tratamentos taxonômicos distintos aplicados aos dados brutos alteram os resultados obtidos por um método macroevolutivo. Nossos resultados sugerem que os dados, mesmo após passar por diferentes tratamentos, indicam similares dinâmicas de diversificação tanto no nível taxonômico dos gêneros quanto no nível das espécies. Por outro lado, as comparações entre dois conjuntos de dados inicialmente distintos podem gerar diferenças consideráveis na dinâmica da diversificação e inclusive indicar diferenças entre escalas taxonômicas. Esses resultados são robustos mesmo que as imperfeições do registro fóssil sejam consideradas de diferentes maneiras pelo método usado. No segundo capítulo, nós usamos modelos probabilísticos para testar uma importante hipótese macroevolutiva que é também considerada uma premissa para vários estudos da área: a de que a probabilidade de extinção de qualquer linhagem é independente da sua longevidade, ou seja, do intervalo de tempo que a linhagem já viveu. Nossos resultados sugerem um padrão consistente de diminuição na probabilidade de extinção conforme as espécies vivem por mais tempo, enquanto que o padrão observado do no nível dos gêneros é menos claro. Este resultado não só enriquece o nosso conhecimento a respeito da dinâmica da extinção de linhagens, como sugere que a premissa de independência de idade na probabilidade de extinção (importante para vários estudos macroevolutivos) pode não ser válida, pelo menos para Ruminantia. Nós esperamos que os dados e ideias aqui expostos interajam com novas ideias e dados do leitor, estimulando o desenvolvimento da macroevolução / The main goal of this dissertation is to test hypotheses related to the duration of the lineages (i.e. the time interval between the origin and extinction of each lineage) and to the diversification dynamics of the ruminants. To achieve this goal, we used public compilations of fossil data and probabilistic models. As the macroevolutionary literature take advantage of multiple taxonomic scales in which is possible to study biodiversity changes through time, the two chapters of this dissertation tested different hypotheses in both the species and genus levels, as na attempt to shed some light on the role of scale influencing the macroevolutionary phenomena. In the first chapter, we investigated if different taxonomic treatments applied over the raw data significantly change the results obtained from a macroevolutionary method. Our results suggest that the same data, even passing through different data curations, indicate similar diversification dynamics in species and genus taxonomic levels. On the other hand, data that comes from different sources may present considerable differences in the diversification dynamics, and even indicate differences between taxonomic scales. These results are robust to different considerations of the preservation biases of the fossil record by the method. In the second chapter, we used probabilistic models to test an importante macroevolutionary hypothesis that is also considered a premise of several macroevolutionary studies: that the probability of extinction of any lineage is independent of its longevity (the time span determined by the origination and extinction of each lineage). Our results suggest a consistent pattern of decreasing extinction probability as species live for longs periods of time, but the pattern presented by the genera is less clear. These results not only enhance our knowledge about extinction dynamics, but it also suggests that the premise of age independence in the extinction probability (important for several macroevolutionary studies) might not be valid, at least for Ruminatia. We hope our data and ideas interact with new ideas and data from the reader to stimulate the development of the macroevolutionary field

A análise das colunas geológicas consultadas a partir de diferentes livros didáticos, possibilitou compreender como o tempo geológico aparece no ensino de evolução, junto à disciplina de biologia do ensino médio e na disciplina de geografia do ensino fundamental, enfocando a origem e as transformações do relevo terrestre ao longo das eras geológicas. Foi possível observar inúmeras informações heterogêneas e problemáticas didáticas, revelando problemas de ordem estrutural e cognitiva, que podem prejudicar professores e alunos no entendimento do tempo profundo, apresentando eventos desorganizados ou omitidos. Procurou-se ressaltar os principais marcos da construção da coluna geológica assim como os principais personagens envolvidos; citando James Hutton, John Playfair, Charles Lyell, Charles Darwin. Responsáveis estes parcialmente pelas modificações do pensamento filosófico-científico da Europa durante os séculos XVIII e XIX, destituindo o antigo pragmatismo dominante da crença de um planeta com 6000 anos de idade. As escalas temporais envolvidas como o mega-intervalo Pré-Cambriano, com 4,0 bilhões de anos de duração ou representando cerca de 85% do tempo geológico, muitas vezes foi apresentado graficamente diminuído ou omitido nas colunas geológicas analisadas. Detectou-se também problemas gráficos visuais com o Eon Fanerozóico, exibindo superdimensionamento das eras e períodos sem nenhuma justificativa aparente, e ressaltando com freqüência, graficamente, a Era Cenozóica com distinto grau de importância, apesar desta apresentar o menor intervalo de tempo registrado na coluna geológica, aproximadamente 65 milhões de anos. A compreensão cognitiva do tempo geológico é complexa e os livros didáticos pouco ajudam seu aprendizado. As evidências fósseis são tomadas como decisivas para a compreensão do tempo geológico. Como parte do trabalho, foram analisadas entrevistas com crianças e adolescentes moradores de jazigos fossilíferos, a fim de compreender como as evidências que lhes são próximas possivelmente influenciaram as idéias que elaboravam sobre o passado do planeta. O trabalho termina discutindo implicações didáticas de diferentes perspectivas. / The analysis of the geologic column consulted from different didatic books hás made possible comprehend how the geologic time appears in the evolution teaching, as a discipline of the biology in the high school, and in the discipline of geography in the school focus in the origin and the transformation of the earth through the geologic era. It was possible to observe uncountable heterogeneous information, and didatic problems, revealing troubles of structural and cognitive order, which difficult teachers and students in the understanding of the deep time, introducing unordered and ommited events. It was highlighted the main steps of the construction of the geologic column as well as the characters involved: citing James Hutton, John Playfair, Charles Lyell, Charles Darwin. These were responsible by the changes of the cientific-filosofic thinking of the Europe during the XVIII and XIX, destroying the old pragmatism of the faith of a planet with 6000 years old. The temporal scales involved with the Pre-Cambrian mega interval, with 4.0 billion years or representing circa 85% of the geologic time, many times was presented graphically shorted or omitted in in the geologic columns revised. It has been detected too graphic troubles with the Eon Fanerozoic, showing over dimensioning of the era and periods without any real motive, and highligting frequently the Cenozoic Era with distinct degree of importance, however it has one of the shortest length in the geologic column, with about 65 million years. The cognitive comprehension of the geologic time is complex and the didatic books softly help your learning. The fossil evidence are considered decisive to the comprehension of the geologic time. As part of the work, it was analyzed some interviews with children and teenagers living near animals and plants fossils samples, to comprehend how the neighborhood evidence could had influence the ideas that made it about the planet past. The manuscript and discussing didatic implications, from different perspectives.

A análise das colunas geológicas consultadas a partir de diferentes livros didáticos, possibilitou compreender como o tempo geológico aparece no ensino de evolução, junto à disciplina de biologia do ensino médio e na disciplina de geografia do ensino fundamental, enfocando a origem e as transformações do relevo terrestre ao longo das eras geológicas. Foi possível observar inúmeras informações heterogêneas e problemáticas didáticas, revelando problemas de ordem estrutural e cognitiva, que podem prejudicar professores e alunos no entendimento do tempo profundo, apresentando eventos desorganizados ou omitidos. Procurou-se ressaltar os principais marcos da construção da coluna geológica assim como os principais personagens envolvidos; citando James Hutton, John Playfair, Charles Lyell, Charles Darwin. Responsáveis estes parcialmente pelas modificações do pensamento filosófico-científico da Europa durante os séculos XVIII e XIX, destituindo o antigo pragmatismo dominante da crença de um planeta com 6000 anos de idade. As escalas temporais envolvidas como o mega-intervalo Pré-Cambriano, com 4,0 bilhões de anos de duração ou representando cerca de 85% do tempo geológico, muitas vezes foi apresentado graficamente diminuído ou omitido nas colunas geológicas analisadas. Detectou-se também problemas gráficos visuais com o Eon Fanerozóico, exibindo superdimensionamento das eras e períodos sem nenhuma justificativa aparente, e ressaltando com freqüência, graficamente, a Era Cenozóica com distinto grau de importância, apesar desta apresentar o menor intervalo de tempo registrado na coluna geológica, aproximadamente 65 milhões de anos. A compreensão cognitiva do tempo geológico é complexa e os livros didáticos pouco ajudam seu aprendizado. As evidências fósseis são tomadas como decisivas para a compreensão do tempo geológico. Como parte do trabalho, foram analisadas entrevistas com crianças e adolescentes moradores de jazigos fossilíferos, a fim de compreender como as evidências que lhes são próximas possivelmente influenciaram as idéias que elaboravam sobre o passado do planeta. O trabalho termina discutindo implicações didáticas de diferentes perspectivas. / The analysis of the geologic column consulted from different didatic books hás made possible comprehend how the geologic time appears in the evolution teaching, as a discipline of the biology in the high school, and in the discipline of geography in the school focus in the origin and the transformation of the earth through the geologic era. It was possible to observe uncountable heterogeneous information, and didatic problems, revealing troubles of structural and cognitive order, which difficult teachers and students in the understanding of the deep time, introducing unordered and ommited events. It was highlighted the main steps of the construction of the geologic column as well as the characters involved: citing James Hutton, John Playfair, Charles Lyell, Charles Darwin. These were responsible by the changes of the cientific-filosofic thinking of the Europe during the XVIII and XIX, destroying the old pragmatism of the faith of a planet with 6000 years old. The temporal scales involved with the Pre-Cambrian mega interval, with 4.0 billion years or representing circa 85% of the geologic time, many times was presented graphically shorted or omitted in in the geologic columns revised. It has been detected too graphic troubles with the Eon Fanerozoic, showing over dimensioning of the era and periods without any real motive, and highligting frequently the Cenozoic Era with distinct degree of importance, however it has one of the shortest length in the geologic column, with about 65 million years. The cognitive comprehension of the geologic time is complex and the didatic books softly help your learning. The fossil evidence are considered decisive to the comprehension of the geologic time. As part of the work, it was analyzed some interviews with children and teenagers living near animals and plants fossils samples, to comprehend how the neighborhood evidence could had influence the ideas that made it about the planet past. The manuscript and discussing didatic implications, from different perspectives.