L'espèce cultivée Vanilla planifolia G. Jackson est un exemple typique de plante cultivée à reproduction végétative introduite depuis son aire d'origine (l'Amérique) vers de nouvelles régions où ses pollinisateurs naturels sont absents. Dans ces conditions, comment peuvent être expliquées les variations phénotypiques observées parmi les cultivars de Vanilla dans les zones d'introduction telles que l'île de La Réunion (Océan Indien) ? Elles peuvent être le résultat de différents évènements d'introduction, de mutations somatiques, de la reproduction sexuée (à travers la pollinisation manuelle), de la polyploïdie ou de phénomènes épigénétiques.<br />Les marqueurs AFLP ont été utilisés pour élucider les schémas d'introduction de V. planifolia et ils montrent que la plupart des accessions cultivées de nos jours dans les îles de l'Océan Indien dérivent d'un seul génotype introduit. A l'exception d'un phénotype particulier, ‘Aiguille' découvert à La Réunion et issu de reproduction sexuée, les accessions cultivées présentent de très faibles niveaux de diversité génétique et ont évolué grâce à l'accumulation de mutations ponctuelles à travers la multiplication végétative. Un schéma de diversification similaire a été révélé pour V. tahitensis J.W. Moore, espèce cultivée en Polynésie dérivant vraisemblablement de V. planifolia. L'analyse comparative des niveaux de diversité chez des espèces spontanées américaines génétiquement proches a révélé des niveaux faible pour V. bahiana Hoehne et élevé pour V. pompona Schiede, corrélés avec l'étendue de leur aire naturelle de dispersion et a confirmé l'existence d'un régime mixte de reproduction chez ses espèces (sexuée et végétative). Ces résultats sont confirmés par les marqueurs microsatellites développés chez V. planifolia. Les marqueurs transférables et polymorphes aux espèces sauvages américaines, africaines et asiatiques ont révélé une différenciation robuste des espèces, ainsi qu'une forte dichotomie du genre entre Ancien Monde et Nouveau Monde. Ces microsatellites seront très utiles pour les études de diversité, d'hybridation et de phylogéographie dans le genre Vanilla.<br />La cytométrie en flux, la microdensitométrie, les comptages chromosomiques et les longueurs de stomates ont montré que la polyploïdisation a joué un rôle important dans la diversification de V. planifolia à la Réunion. Trois niveaux de ploïdie (2x, 3x, 4x) ont été révélés permettant d'expliquer les particularités des phénotypes réunionnais ‘Stérile' auto-triploïde et ‘Grosse Vanille' auto-tétraploïde. V. pompona possède les caractéristiques d'un ancien tétraploïde ayant évolué soit par fusions de chromosomes soit par contraction génomique. La forte variation de la quantité d'ADN nucléaire et la fréquence élevée de l'aneuploïdie chez toutes les espèces de Vanilla étudiées, montrent de toute évidence que la polyploïdisation est un phénomène majeur et récurrent dans l'évolution du genre.<br />Il existe de la méthylation dans le génome de V. planifolia mais aucun polymorphisme de méthylation n'a permis d'expliquer les particularités des phénotypes ‘Variegata' et ‘Mexique'. L'origine de ces particularités doit être recherchée par ailleurs.<br />Comme beaucoup d'autres espèces tropicales introduites pour leur culture, le vanillier possède donc une base génétique très restreinte qui le rend vulnérable aux maladies. Chez une plante d'importance économique comme le vanillier, l'accroissement de la variabilité génétique et l'apport de nouvelles potentialités agronomiques et organoleptiques sont donc des enjeux majeurs pour la recherche. Le vanillier est d'autre part un modèle de choix pour étudier les conséquences de la domestication (à travers la reproduction végétative) mais également pour élucider l'histoire évolutive de la plus grande famille de plantes : les orchidées.

L'arachide (Arachis hypogaea L.) est une plante allotétraploïde (2n = 4x = 40) issue d'un événement récent d'hybridation entre deux espèces sauvages suivi d'un doublement spontané des chromosomes. La variabilité génétique existant dans le compartiment cultivé est faible. Les espèces diploïdes sauvages apparentées à l'arachide cultivée représentent un important réservoir d'allèles nouveaux utilisables pour élargir le pool génique du cultigène. L'objectif général de cette thèse est d'augmenter les marges de progression en amélioration de l'arachide par recours aux ressources génétiques sauvages. Nous avons développé une population BC1F1 à partir du croisement entre Fleur11 et un amphidiploïde synthétique (A. ipaensis x A. duranensis)x4 qui associe les génomes des plus probables progéniteurs sauvages de l'espèce cultivée. Nous avons d'abord construit une carte génétique comprenant 298 loci positionnés sur 21 groupes de liaison avec une taille totale de 1843.7 cM. Nous avons ensuite conduit une analyse AB-QTL pour plusieurs caractères impliqués dans la productivité, l'adaptation et la domestication de l'arachide. Au total, nous avons cartographié 95 QTL. Pour plusieurs QTL, les effets positifs sont associés aux allèles provenant des espèces sauvages. Nous avons aussi identifié trois régions du génome qui portent des empreintes de la domestication. Nous avons enfin développé une population de 122 lignées d'introgression à l'aide d'une stratégie de sélection assistée par marqueurs. L'ensemble des groupes de liaison sont couverts avec des frag ments chevauchants, issus des donneurs sauvages, d'une taille moyenne de 39.2 cM et chaque lignée comprend en moyenne 1.2 fragments. Nous avons par ailleurs discuté l'utilisation de cette collection de lignées d'introgression pour des applications de sélection et de recherche. Nos résultats ouvrent de nouvelles perspectives pour l'amélioration de l'arachide par croisement avec les espèces sauvages apparentées. / Peanut (Arachis hypogaea L.) is considered to be an allotetraploid (2n = 4x = 40) originated from a single hybridization event between two wild diploids followed by spontaneous chromosomes duplication. Cultivated peanut harbours a limited genetic diversity. Peanut wild relatives represent an important source of novel alleles that could be used to broaden the gene pool of the cultigen. The general objective of this work is to enhance the rate of progress in peanut breeding using wild species resources.We developed a BC1F1 population from the cross between Fleur11 and a synthetic amphidiploid (A. ipaensis x A. duranensis)x4 that combines the genomes of the most probable wild progenitors of the cultigen. We first developed a SSR based genetic map of 298 loci on 21 linkage groups, spanning a total map distance of 1843.7 cM. We then conducted a detailed AB-QTL analysis for several traits involved in peanut productivity and adaptation as well as in the domestication syndrome. We mapped a total of 95 QTLs. About half of the QTL positive effects were associated with alleles of the wild parents and several QTLs involved in yield components were specific to the water-limited treatment. We identified three genomic regions which bear footprints of domestication. We finally developed, through a marker assisted backcross strategy, an exotic introgression library of 122 lines. This population, which has in average 1.2 fragments per line, allows covering all linkage groups with overlappi ng wild donor fragments of in average 39.2 cM length. The utilization of the exotic introgression lines library for breeding and research is discussed. Our findings open new avenues for peanut improvement using wild relatives.

Le premier objetif de cette thèse a été de développer de nouveaux marqueurs moléculaires utilisables sur le blé et transférables vers un nombre important d'espèces cultivées ou sauvages de graminées. Nous avons observé une portabilité des EST-SSR excellente pour les sous-espèces de blé qui diminue avec l'éloignement phylogénétique pour atteindre encore près de 30% avec le riz. Le deuxième objectif de cette thèse était d'exploiter les EST-SSR montrant une bonne portabilité pour valider leur capacité dans le cadre d'analyses phylogénétiques chez les Triticés et les graminées. Les résultats confirment que les espèces T. monococcum ssp urartu, Ae. speltoides et Ae tauschii sont respectivement apparentées aux donneurs des génomes A, B et D du blé tendre. Nous pouvons donc conclure que les EST-SSR sont des marqueurs intéressants et puissants pour étudier les espèces sauvages orphelines et pour faire des analyses phylogénétiques chez les graminées

Les systèmes de reproduction jouent un rôle fondamental dans la structuration spatio-temporelle de la diversité génétique des espèces. Cette thèse, portant sur l'étude de trois populations de merisiers, a pour but de mieux comprendre les implications évolutives d'un système de reproduction mixte chez les plantes combinant à la fois une propagation asexuée et une reproduction sexuée contrôlée par un système d'auto-incompatibilité gamétophytique (GSI).Nous avons étudié les influences de la propagation asexuée et du GSI sur (1) la structuration diversité génétique intra et inter populations et sur (2) l'efficacité de sa transmission d'une génération à l'autre.Confrontant des modèles et concepts théoriques aux réalités biologiques, nos résultats démontrent à la fois un effet de l'asexualité et du GSI sur l'évolution de la diversité génétique de notre espèce. Ces effets sont plus complexes voire contraires à ce que prédisent les modèles ou les concepts actuellement admis.

Le développement fulgurant noté dans le domaine des biotechnologies peut être attribué, sinon essentiellement du moins partiellement, à l’utilisation des ressources génétiques (RG) et des savoirs traditionnels (ST) acquis sur ces ressources. Ces ressources et ces savoirs sont, notamment, utilisés dans le cadre d’inventions biotechnologiques qui peuvent s’avérer concluantes et faire l’objet de demande de protection par brevet. Ce développement ne s’est tout de même pas réalisé sans heurts majeurs, il l’a été au prix de tumultueuses oppositions. En effet, la découverte progressive de la valeur commerciale et scientifique de telles ressources et de tels savoirs a fait naître des intérêts et attisé des rivalités qui ont fini par opposer fournisseurs et utilisateurs de ces matériels. Force est de constater que parmi leurs divergences, celle qui se rapporte au partage des avantages fait l’objet de discussions des plus âpres qui soient dans le domaine. Une solution qui a été, aussi, envisagée a porté sur les régimes d’accès et de partage des avantages. Ce partage des avantages, les pays fournisseurs espèrent le réaliser par le biais de l’obligation de divulguer l’origine des RG et des ST dans les demandes de brevets. L’application d’une telle exigence connaît des limites en ce sens qu’elle est d’application territoriale. C’est sur la base d’un tel constat que les pays fournisseurs envisagent d’en faire une obligation reconnue et applicable à un niveau international. Dans le cadre de cette étude, nous essaierons de démontrer que l’obligation de divulguer l’origine des RG et des ST dans les demandes de brevets, telle qu’elle est actuellement appliquée, ne constitue pas un moyen pertinent qui permettrait d’en arriver à un partage juste et équitable des avantages. / The rapid development in the field of biotechnology can be attributed to a large degree to the innovative use of genetic resources (GR), a significant portion of which were based on traditional knowledge (TK). The biotechnological inventions resulting from these resources and knowledge are, for the most part, subject to patent protection. This legal protection is designed to allow creators of innovative inventions the possibility to recoup their investment by limiting the use of the resulting creation by people other than the inventor and his assignees. Indeed, the gradual recognition of the scientific and commercial value of such resources and associated knowledge has raised interest and fuelled rivalries that eventually led to conflict over the use and trade of such products between user and producing States. A possible solution to resolve this conflict is the use of access and benefit-sharing agreements. One requirement proposed by producing States is an obligation to disclose the origin of GR and TK in patent applications. However, since the issues in this area, generally, exceed the national sphere, producing countries are attempting to make this requirement recognized at an international level. Accordingly the most effective and efficient means of doing so would be via the Agreement on Trade Related Aspects of Intellectual Property Rights (TRIPS) in the World Trade Organization WTO. In this thesis, we will demonstrate that the obligation to disclose the origin of GR and TK in patent applications does not constitute an appropriate means that would lead to a fair and equitable sharing of benefits arising out of their use.

Les progrès technologiques récents nous permettent d'accéder à la variation des génomes complets ce qui nous ouvre la porte d'une meilleure compréhension de leur diversification via des approches de génomique des populations et de génomique du paysage. Ce travail de thèse se base sur l'analyse des données de génomes complets (WGS) pour caractériser la diversité génétique des petits ruminants (chèvre et moutons) et rechercher les bases génétiques d'adaptations locales.Dans un premier temps, ce travail appréhende un aspect méthodologique et examine la précision et le biais de différentes approches d'échantillonnage des génomes pour caractériser la variabilité génétique, en les comparant aux données WGS. Nous mettons en évidence un fort biais des approches classiques (i.e. puces à ADN, capture de l'exome) ainsi que des séquençages de génomes à faibles taux de couverture (1X et 2X), et nous suggérons des alternatives basées sur un échantillonnage aléatoire de marqueurs dont la densité est variable selon les objectifs d'étude (évaluation de la diversité neutre, déséquilibre de liaison, signatures de sélection). Le jeu de données produit a permis d'évaluer l'état des ressources génétiques de différentes populations domestiques (races locales marocaines, iraniennes, races industrielles) et sauvages (aegagre, mouflon asiatique). Nous relevons une très forte diversité génétique dans les populations indigènes et sauvages qui constituent des réservoirs d'allèles et peuvent jouer un rôle important pour préserver le potentiel adaptatif des petits ruminants domestiques dans un contexte de changement climatique. L'étude plus approfondie des populations de chèvres du Maroc montre une forte diversité génétique faiblement structurée géographiquement, et met en évidence des portions de génome présentant des signaux de sélection. Leur étude montre l'existence de mécanismes adaptatifs potentiellement différents selon les populations (e.g. transpiration/halètement dans l'adaptation probable à la chaleur).Enfin, nous explorons les bases génétiques de l'adaptation locale à l'environnement chez les moutons et chèvres via une approche de génomique de paysage. En scannant les génomes de 160 moutons et 161 chèvres représentant la diversité éco-climatique du Maroc, nous identifions de nombreux variants et gènes candidats qui permettent d'identifier les voies physiologiques potentiellement sous-jacentes à l'adaptation locale. En particulier, il apparait que les mécanismes respiratoires et les processus cardiaques joueraient un rôle clé dans l'adaptation à l'altitude. Les résultats suggèrent que les chèvres et moutons ont probablement développé différents mécanismes adaptatifs pour répondre aux mêmes variations environnementales. Cependant, nous identifions plusieurs cas probables de voies adaptatives communes à plusieurs espèces. Par ailleurs, nous avons caractérisé les patrons de variations du niveau de différenciation de régions chromosomiques sous sélection en fonction de l'altitude. Cela nous permet de visualiser la diversité des réponses adaptatives selon les gènes (par exemple, sélection de variants à faible et/ou haute altitude). Ainsi, ce travail pose les bases de la compréhension de certains mécanismes d'adaptation locale. / Recent technological developments allow an unprecedented access to the whole genome variation and would increase our knowledge on genome diversification using population and landscape genomics. This work is based on the analysis of Whole Genome Sequence data (WGS) with the purpose of characterising genetic diversity in small ruminants (sheep and goats) and exploring genetic bases of local adaptation.First, we addressed a methodological aspect by investigating the accuracy and possible bias in the widely used genotyping approaches to characterize genetic variation in comparison with WGS data. We highlighted strong bias in conventional approaches (SNP chips and exome capture) and also in low-coverage whole genome re-sequencing (1X and 2X), and we suggested effective solutions based on sampling panels of random markers over the genome depending the purpose of the study (assessing neutral diversity, linkage disequilibrium, selection signatures). The various datasets produced allowed assessing genetic resources in various domestic (Moroccan and Iranian indigenous breeds and industrials) and wild populations (bezoars and Asiatic mouflons). We identified a very high diversity in indigenous and wild populations. They constitute a reservoir of alleles allowing them to play a possible key role in the preservation of these species in the context of global changes. The deep study of Moroccan goats showed a high diversity that is weakly structured in geography and populations, and highlighted numerous genomic regions showing signatures of selection. These regions identified different putative adaptive mechanisms according to the population (e.g. panting/sweating to adapt to warm/desert environment).Then, we explored genetic bases of local adaptation to the environment in sheep and goats using a landscape genomics framework. We scanned genomes of 160 sheep and 161 goats representing the eco-climatic Moroccan-wide diversity. We identified numerous candidate variants and genes, which allowed for identifying physiological pathways possibly underlying local adaptation. Especially, it seems that respiration and cardiac process have key roles in the adaptation to altitude. Our results suggest dissimilar adaptive mechanisms for the same environment in sheep and goats. However, we highlighted several cases of common metabolic pathways in different species. Moreover, we characterized some patterns for the variation of genetic differentiation in some candidate genomic regions over environmental gradients. This allowed us to visualise different adaptive reaction depending genes. This work points the way towards a better understanding of some mechanisms underlying local adaptation.

Chez la tomate, l'amélioration pour la qualité du fruit est rendue difficile par la multiplicité et la complexité des caractères. La cartographie de QTL a permis la caractérisation génétique de ces caractères. L'objectif est maintenant d'identifier les gènes sous-jacents aux QTL. Nous avons utilisé la cartographie par déséquilibre de liaison (DL) dans ce but. Pour éviter les fausses associations entre caractères et polymorphismes moléculaires, la structure génétique a été prise en compte dans l'analyse. La tomate cultivée montre un faible niveau de diversité génétique, ce qui réduit la résolution de cartographie. Le génome de la tomate de type cerise est décrit comme une mosaïque entre celui de la tomate cultivée et de l'ancêtre sauvage. Ce mélange devrait augmenter la résolution des études d'association. Nous avons utilisé une « core collection » focalisée sur des accessions de type cerise pour valider la région génomique contenant un QTL pour le nombre de loges. Deux mutations sont associées avec le caractère. Ces deux SNP ont évolué différemment du reste du chromosome 2, en subissant une sélection balancée qui témoigne de l'augmentation de la diversité morphologique lors de la domestication. L'étude, focalisée sur le chromosome 2, a permis d'analyser l'étendue du DL en fonction de la distance génétique et physique. Des associations, entre polymorphismes et phénotypes étudiés, ont été détectés avec des méthodes prenant en compte la structure génétique. Nous avons montré l'intérêt d'utiliser la structure en mosaïque du génome des accessions de type cerise pour surmonter les limitations de résolution dans les analyses d'associations chez une espèce cultivée autogame. / In Tomato (Solanum lycopersicum), breeding for fruit quality is difficult due to the multiplicity and complexity of the traits. QTL mapping has allowed the genetic characterization of these traits. One of the challenges is now to identify the genes underlying these QTLs. Following this aim, we used linkage-disequilibrium (LD) mapping. To avoid hazardous associations between traits and polymorphisms, the genetic structure has to be taken into account for LD mapping. Cultivated tomato showed low genetic diversity reducing mapping resolution. Cherry type tomato genome is described to be admixture between cultivated tomato and its wild ancestor. Such admixture may increase resolution of association mapping. We used a core collection focused on cherry type accessions to validate a candidate gene for a fruit locule-number QTL. We found that two single nucleotide polymorphisms (SNP) were highly associated with the trait. These two SNP evolved differently from the rest of the chromosome 2. They underwent a balanced selection which testifies a selection for fruit morphology diversity by human. Association mapping, focused on whole chromosome 2, allowed us to assess the extent of linkage disequilibrium over genetic and physical distances. Associations of polymorphisms with phenotypes were detected with structured association methods. We thus showed efficiency of genome admixture to overcome the low-resolution limitation of association mapping for an inbred crop. We validated previously identified QTLs and found associations with new QTLs and new candidate genes. An evolutionary model including bottleneck and gene flow between wild and domesticated forms is also presented.

Depuis les années 2000, le développement de la génomique, permettant une connaissance étendue de l’ADN des êtres vivants, transforme la façon dont ceux-ci sont évalués, sélectionnés (sélection génomique des plantes et animaux) et mis en marché. Couplée à des changements politiques et règlementaires, cette technologie contribue à faire évoluer les arrangements institutionnels dans le champ étudié ici de l’amélioration génétique animale, aussi bien au niveau des dispositifs nationaux que des pratiques des acteurs. La libéralisation en cours questionne notamment la dimension collective de la production du progrès génétique et les droits de propriétés sur les ressources génétiques. Dans une perspective comparative entre la France, l’Irlande et les Pays-Bas, cette thèse a pour objectif d’analyser la pluralité des arrangements institutionnels établis dans le champ de la sélection génomique de la race bovine Holstein. Elle mobilise les évolutions récentes de la théorie néo-institutionnelle s’intéressant à l’hétérogénéité organisationnelle et à la matérialité des institutions. Premièrement, elle met en évidence trois régimes institutionnels qui révèlent des arrangements différents notamment entre organisations publiques et privées. Deuxièmement, cette diversité d’arrangements est précisée par l’analyse des instruments contractuels entre entreprises de sélection et éleveurs via des modèles d’organisation de la production et des échanges de ressources génétiques (sous leurs formes biologiques et informationnelles). Ces modèles illustrent la diversité des formes de propriété dont ces ressources génétiques font l’objet entre éleveurs et entreprises et, montrent que les rôles respectifs de ces acteurs sont redéfinis. Ces résultats permettent de mieux comprendre le développement d’une logique libérale (Pays-Bas) en dualité avec le renforcement (Irlande) ou la fragilisation (France) d’une logique coopérative de production du progrès génétique. / Since the early 2000s, the development of genomics, which enables extensive knowledge of the DNA of living entities, has transformed the way in which living entities are evaluated, selected (genomic selection of plants and animals) and marketed. Coupled with political and regulatory changes, this technology contributes to modify the national institutional arrangements in the targeted field of animal genetic improvement, practices of actors. The current liberalization process questions both the collective dimension of genetic progress and the property rights of the genetic resources. In a comparative perspective between France, Ireland and The Netherlands, the objective of this thesis is to analyze the plurality of institutional arrangements pertaining to the Holstein cattle breed’s genomic selection. This thesis is situated within the recent evolutions of the neo-institutional theory focused on organizational heterogeneity and materiality of institutions. Firstly, it highlights three institutional regimes that reveal different arrangements particularly between public and private organizations. Secondly, this diversity of arrangements is completed by an analysis of contractual tools between breeding companies and animal breeders through models of production strategies and exchanges related to genetic resources (both biological and informational forms). These models emphasize a variety of property forms of genetic resources between companies and breeders and also show that actors’ roles in genetic selection activities are redefined. These results provide a better understanding of the development of a liberal logic (The Netherlands) in duality with the reinforcement (Ireland) or weakening (France) of a cooperative logic for the production of improved animal genetics.

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Thèse en cotutelle : Université Laval, Québec, Canada et Université Aix Marseille / La sécurité semencière est définie par l'Organisation des Nations Unies pour l'alimentation et l'agriculture (2016) comme « la situation dans laquelle les hommes et les femmes, au sein d'un ménage, ont, à tout moment, aussi bien en cas de bonne que de mauvaise saison, un accès suffisant à des quantités appropriées de semences et des matériels de plantation de qualité des cultures de variétés préférées ». La présente thèse se fonde sur cette définition pour proposer une présentation des normes juridiques qui affectent la sécurité semencière des agriculteur·rice·s du Sahel. Elle s'appuie sur des études de cas conduites en territoire gourounsi et en territoire sérère, respectivement au Burkina Faso et au Sénégal. L'organisation institutionnelle, les coutumes, règles et décisions qui régulent la sécurité semencière de ces villages sont étudiées, puis mises en perspective avec les lois, règlements, décrets d'application et autres normes qui régulent le secteur semencier à l'échelle des pays, par l'homologation, la certification, le contrôle phytosanitaire et les itinéraires techniques de production de semences. La lecture se poursuit de l'échelle locale à l'échelle internationale pour souligner la valeur de deux outils juridiques qui permettent ou permettront demain de faciliter la coexistence des systèmes de gestion de la diversité cultivée et une sécurité semencière mondiale durable fondée sur la collaboration de l'ensemble des parties prenantes et la co-construction des normes juridiques : les protocoles communautaires et l'évaluation des projets de recherche agricole par des comités d'éthique. Le terme "semence" est employé dans la thèse pour inclure à la fois les semences et les autres matériels de plantation végétale, il exclut les organismes génétiquement modifiés. / The United Nations Food and Agriculture Organization (FAO) defines seed security as a situation in which farmers have sufficient access to good quality seeds and planting materials of preferred crop varieties at all times in both good and bad cropping seasons. This thesis focuses on this definition to present a description of the legal norms that affect seed security in the Sahel. It is based on case studies conducted in Gourounsi territory and Serer territory, respectively in Burkina Faso and Senegal. The institutional organization, customs, rules and decisions that regulate the seed security of these villages are studied, then put into perspective with the laws, regulations, implementing decrees and other standards that regulate the seed sector at the country level, through approval, certification, phytosanitary control and technical seed production itineraries. The study continues from the local to the international scale to highlight the value of two legal tools that allow or will in future allow the coexistence of management systems of cultivated diversity and a sustainable global seed security based on the collaboration of all stakeholders and the coconstruction of legal norms: community protocols and the evaluation of agricultural research projects by ethics committees. The term "seed" is used in the thesis to include both seeds and other planting materials, it excludes genetically modified organisms.