La septoriose (pathogène Zymoseptoria tritici) est la plus importante maladie foliaire des cultures de blé en Europe. Les méthodes de lutte comprennent la résistance variétale, les stratégies d’évitement de la maladie et le recours aux fongicides. Cependant, ces stratégies n’assurent pas une protection complète des cultures de blé. La tolérance à la septoriose est une approche complémentaire qui vise justement à maintenir le rendement en présence de symptômes. La tolérance à la septoriose dépend de traits physiologiques de la plante et d’équilibres source/puits : la demande des puits (croissance des grains) doit être satisfaite malgré une disponibilité réduite des sources (capacité photosynthétique réduite par les symptômes foliaires). La surface verte du couvert, la sénescence et les composantes du rendement sont des traits potentiels de tolérance intéressants qui ont été étudiés lors de ce projet. Une étude de datamining, une expérience en serre et deux expériences au champ ont été menées pour fournir des informations complémentaires sur les mécanismes de tolérance à la septoriose. Les effets des interactions génotype × environnement sur les traits de tolérance ont été étudiés pour deux saisons × cinq localisations × neuf cultivars. La nutrition azotée et le métabolisme de quatre lignées double-haploïdes (DH, contrastées du point de vue de leur tolérance à la septoriose) ont été examinés dans une expérience en conditions contrôlées à l'UMR ECOSYS (INRA, AgroParisTech Grignon, France). Les bilans source/puits de six lignées DH contrastant pour la tolérance ont également été examinés en fonction de leurs réponses à un traitement d'égrainage, appliqué dans une expérience au champ à Hereford (Royaume-Uni). Enfin, une expérience au champ avec deux stratégies fongicides (contrôle total des maladies / lutte contre les maladies non-ciblées) a permis d’étudier la tolérance à la septoriose de six cultivars modernes (Leicestershire, Royaume-Uni). L'objectif principal était de vérifier les traits potentiels de tolérance à la septoriose sur des cultivars actuellement commercialisés. Des traits potentiels de tolérance à la septoriose ont été identifiés tels que la date d’épiaison, le faible degré de limitation des puits par les sources lors de la phase de remplissage du grain des couverts sains, la distribution verticale des surfaces foliaires favorisant des feuilles supérieures relativement grandes. Les résultats ont montré que ces caractères pourraient être sélectionnables, sans compromis avec le rendement potentiel. Enfin, le projet a également discuté du besoin de méthodes alternatives de quantification de la tolérance du blé à la septoriose, ainsi que de l'importance des variations environnementales qui doivent être prises en compte pour étudier les variations génétiques de la tolérance, mais qui pourraient également être utilisées pour identifier des environnements tolérants. / The Septoria tritici blotch disease (STB, pathogen Zymoseptoria tritici) is the most damaging foliar infection of wheat crops in Europe. Disease management strategies include cultivar resistance, disease escape strategy and fungicides. However, these strategies have failed to provide a complete protection of wheat crops. The STB tolerance is a complementary approach which aims to maintain yield in the presence of the symptoms. The tolerance of STB relies on plant physiology and source/sink balance: the sink demand (the grain growth) must be satisfied in spite of reduced source availability (photosynthetic capacity as affected by the STB symptoms on the leaves). The green canopy area, the senescence timing and the grain yield components are interesting potential sources of tolerance that were studied in this project. A data-mining study, one glasshouse experiment and two field experiments were carried out providing complementary insights on STB tolerance mechanisms. The genotype × environment interaction effects on tolerance traits were investigated for two seasons × five locations × nine cultivars datasets. The nitrogen nutrition and metabolism of four doubled-haploid (DH) lines contrasting for STB tolerance were examined in a controlled-glasshouse experiment at UMR ECOSYS (INRA,AgroParisTech) Grignon, France. The source/sink balance of six DH lines contrasting for STB tolerance was also examined according to their responses to a spikelet removal treatment, applied in a field experiment in Hereford, UK. Finally, a field experiment with two fungicide regimes (full disease control and non-target (STB) disease control) probed the STB tolerance of six modern UK winter wheat cultivars in Leicestershire, UK. The main objective was to verify identified potential STB tolerance traits in commercial cultivars. Putative STB tolerance traits have been identified such as the early heading date, the low degree of grain-source limitation of healthy crops during the grain filling phase, the vertical canopy distribution favouring a relatively larger flag-leaf. Results showed these traits might be selectable in wheat breeding without a trade-off with the potential yield. Finally, the project also discussed the need for alternative STB tolerance quantification methods, as well as the importance of environmental variations which have to be taken into account to study genetic variation in tolerance, but which could also be used to discriminate tolerant environment.

Accroître la diversité végétale au sein d'une culture par l'utilisation d'associations variétales est une stratégie qui permet de limiter la sévérité des maladies à dispersion éolienne. Les potentialités de cette pratique culturale restent à être caractérisées de manière précise dans le cas des maladies à dispersion pluviale, telle que la septoriose du blé durant sa phase épidémique. Cette maladie foliaire, due au champignon pathogène Mycosphaerella graminicola, est prédominante sur blé et est capable de causer des pertes substantielles de rendement, allant jusqu'à -40 %. Des expérimentations au champ ont été menées durant cinq années, de 2008 à 2012, sur le site INRA de Grignon (Yvelines, France), avec une association constituée de deux variétés de blé ayant des niveaux contrastés de résistance à M. graminicola, et dont les proportions étaient de une plante sensible pour trois assez résistantes. Par rapport à leur culture monovariétale respective, nous avons observé une diminution de la sévérité de la septoriose sur la plus sensible des variétés (en moyenne, 45 % de surface pycnidiale foliaire en moins sur les trois dernières feuilles), sans affecter significativement la variété plus résistante. Une méthodologie originale semi-automatisée a été développée pour quantifier le flux de spores dispersés par la pluie en conditions naturelles. Les mesures expérimentales ont permis de corréler l'intensité de plusieurs épisodes pluvieux avec la dispersion de spores au sein de différents couverts incluant des associations variétales. Un modèle mécaniste et stochastique a été développé afin de décrire la progression du potentiel de maladie au sein d'un couvert végétal hétérogène en trois dimensions. Cette approche théorique combine physique et épidémiologie, d'une part, (i) pour calculer l'interception des gouttes de pluie avec les organes végétaux et la trajectoire des gouttelettes d'éclaboussement au sein du couvert et, d'autre part, (ii) pour prendre en compte les niveaux de résistance variétale et la nature polycyclique de l'épidémie. À partir de ce modèle, il a été mis en évidence pour des associations de deux variétés que les proportions, ainsi que le différentiel de résistance entre les variétés à associer, pouvaient être optimisées pour réduire la sévérité de la maladie. Par ailleurs, ce modèle permet d'évaluer et d'identifier les distributions spatiales des variétés les plus propices à une réduction de la progression d'une maladie à dispersion pluviale. Parmi les précédents travaux traitant des potentialités des associations de variétés pour lutter contre des pathogènes dispersés par l'action mécanique de la pluie, certains avançaient des conclusions souvent contradictoires et peu en faveur de cette pratique. Nous avons montré ici qu'il est possible sous certaines conditions d'association de variétés (proportions, agencement spatial, différentiel de résistance globale) et de pluviométrie d'obtenir un effet significatif en termes de réduction de la maladie. / Increasing plant diversity within a crop by the use of cultivar mixtures is a strategy which allows to reduce severity of windborne diseases. Potentialities of this cropping practice have still to be precisely characterized in the case of rain-borne diseases, such as septoria tritici blotch during its spring epidemiological stage. This disease, due to the pathogen fungus Mycosphaerella graminicola, is prevalent on wheat crops and it may be result in substantial yield losses, up to -40%. Field experiments were carried out during five years, from 2008 to 2012, at the Grignon location (Yvelines, France), with a mixture consisting of two wheat cultivars with contrasted resistance to M. graminicola in a 1/3 susceptible/resistant ratio. In comparison with their pure stands, we observed a severity decrease of septoria tritici blotch for the most susceptible cultivar (on average, less 45% of leaf pycnidial leaf surface on the three upper leaf levels), without significantly affect the more resistant cultivar. An original semi-automated methodology was developed to quantify the splash-dispersed spore flux in outdoor conditions. Experimental measurements allowed to correlate intensity of several rainfall events with spore dispersal within different canopies including a cultivar mixture. A mechanistic and stochastic model was implemented in order to describe disease potential progression within a heterogeneous three-dimensional plant canopy. This theoretical approach combines physics and epidemiology in order to, on one hand, (i) compute interception of raindrops with plant organs and the pathway of splash droplets within the canopy and, on the other hand, (ii) take into account cultivar resistance levels and the polycyclism of epidemics. From this model, we highlighted for two-component cultivar mixtures that the proportions and the difference between resistance levels of cultivars to mix together could be optimized in order to reduce disease severity. Furthermore, this modelling approach makes it possible to assess and identify the cultivar spatial distributions the most favourable to a decrease of progression of a splash-dispered disease. Previous studies about potentialities of cultivar mixtures to control splash-dispersed pathogen agents, led in some cases to conclusions with inconsistent and not in favour of this cropping practice. We showed here that it was possible under certain cultivar designing conditions (proportions, spatial arrangement, difference between resistance levels) and rainfall properties to obtain a consistent significant effect in terms of disease reduction.

L'utilisation de molécules stimulatrices de défense des plantes (SDP), également appelées inducteurs de résistance, constitute une alternative possible aux traitements fongicides conventionnels pour contrôler les maladies dues aux chanpignons phytopathogènes. Dans cette étude, nous avons mis en évidence que trois produits à caractère SDP (FSOV2, FSOV7 et FSOV10) protègent le blé (Triticum aestivum L.) contre la septoriose (Mycosphaerella graminicola, anamorphe Zymoseptoria tritici) lorsqu'ils sont utilisés de façon préventive, mais cette protection dépend fortement du cultivar considéré. Les cultivars Alixan, Premio et Altigo testés ici présentaient au départ des niveaux de résistance distincts à la septoriose. Les protections obtenues ne sont pas liées à un effet direct sur la germination des spores du champignon, mais à l'induction des mécanismes de défense chez le blé qui réduisent la nécrose foliaire et la sporulation du champignon. Ainsi, l'observation des différents stades du processus infectieux de M. graminicola en microscopie et le dosage des activités enzymatiques fongiques de dégradation des parois (CWDE) in planta révèlent que le niveau de protection induite varie avec le SDP appliqué et avec le cultivar traité. L'expression de neuf gènes impliqués dans différentes voies de défense, suivi par RTqPCR, et les activités enzymatiques peroxydase et phénylalanine ammonia lyase ont été mesurée au cours du temps, depuis le traitement par les SDP jusqu'à 5 jours après infection. Les résultats obtenus montrent, que les mécanismes de défense sont induits différemment en fonction du cultivar et en fonction du SDP appliqué. Ces résultats suggèrent que la réussite au champ des SDP est conditionnée de façon déterminante par le choix du couple SDP-cultivar. / The use of resistance inducers (RI) is a potential alternative to conventional fungicide treatments against plant fungal diseases. In the present study, we revealed that preventive applications of three RI conferred protection efficacies against M. graminicola, with protection levels varying with the wheat cultivar. Alixan, Premio and Altigo cultivars were previously known to exhibit distinct resistance levels to M. graminicola. The observed protections did not result from a direct effect on spore germination, but were related to the induction of wheat defense mechanisms. The induced resistances reduced foliar necrosis, as well as the sporulation level of the fungus. Microscopic observations of the infection process of M. graminicola and cell wall degrading enzymes (CWDE) activities measured in planta showed that the applied RI as well as the considered treated wheat cultivar influences the impact on the infection process and the protection efficacy. We investigated from the time of treatment until 5 days after inoculation plant peroxidase and phenylalanine ammonia lyase activities and the expression of nine genes involved in distinct defense pathways. Our results indicated that defense mechanisms are differently induced according both to the wheat cultivar and the RI. Therefore, the successful use of RI at the field level strongly depends on the RI-cultivar combination.

La culture d’associations de variétés sensibles et résistantes au sein d’une même parcelle permet de réduire la propagation des maladies fongiques foliaires aériennes. L’architecture des plantes a un impact sur la dispersion de spores et le microclimat, mais est rarement prise en compte dans la conception des associations. L’objectif de cette thèse était de comprendre le rôle joué par l’architecture dans des associations de variétés différant par leur niveau de résistance à une maladie dispersée par éclaboussement, la septoriose du blé, causée par Zymoseptoria tritici. Une expérimentation en conditions contrôlées a permis de quantifier des relations entre interception de spores et architecture des couverts. Des différences de densité entre couverts purs et associés ont donné lieu à une réduction du niveau de maladie sur les plantes sensibles cultivées en association par rapport à celles cultivées pures. Lors d’une expérimentation au champ, les associations de variétés de hauteurs de tiges contrastées étaient moins malades que celles ayant des hauteurs similaires. Ces résultats ont été mis en relation avec des effets de l’architecture sur la dispersion de spores et la durée d’humectation au sein des couverts. Une approche de modélisation spatialement explicite a permis d’identifier des mécanismes de dispersion par éclaboussement liés à l’architecture des couverts associés. Dans des associations de variétés de hauteurs différentes, la quantité d’inoculum éclaboussée dépendait de la surface foliaire présente au dessus des feuilles malades (effet parapluie). La quantité d’inoculum interceptée par un étage foliaire était liée à la différence de hauteur entre la source d’inoculum et l’étage foliaire (effet hauteur). Les différences de hauteur de plantes entre variétés d’une association ont modulé l’interception de spores par des feuilles résistantes (effet barrière). Nos résultats suggèrent qu’une prise en compte de l’architecture des variétés dans la conception des associations variétales permettrait de mieux maîtriser les maladies par éclaboussement. / Growing mixtures of susceptible and resistant cultivars in the same field makes it possible to reduce the propagation of airborne fungal plant diseases. Plant architecture has an impact on spore dispersal or microclimate, but is rarely taken into account in mixture design. The objective of this work was to understand the role of canopy architecture in mixtures of cultivar of different levels of resistance to a disease dispersed by rain-splash, septoria tritici blotch, caused by Zymoseptoria tritici. A controlled conditions experiment made it possible to quantify relationships between spore interception and canopy architecture. Differences of canopy density between pure stands and mixtures led to a reduction in disease on susceptible plants grown in mixture, compared to the susceptible pure stand. During a field experiment, mixtures of cultivars with contrasted stem height were less diseased than those with similar stem height. These results were related to the effect of canopy architecture on spore dispersal and leaf wetness duration. A spatially explicit modeling approach made it possible to identify splash dispersal mechanisms related to the architecture of mixed canopies. In mixtures of cultivar with diverse plant height, the amount of splashed inoculum depended on leaf area located above diseased leaves (umbrella effect). The amount of inoculum intercepted by a leaf layer was related to its difference of height between the inoculum sources (height effect). Differences of plant height between cultivars composinga mixture modulated the interception of spores by resistant leaves, providing an increased protection of susceptible leaves (barrier effect). Our results suggest that considering cultivar architecture in the design of cultivar mixtures could make it possible to improve the management of splash-dispersed diseases.