L’anchois et la sardine appartiennent à la guilde des petits poissons pélagiques, qui tiennent une place considérable à l’échelle des écosystèmes et des pêcheries. Ces deux espèces sont très largement répandues dans les mers et océans du globe et souvent occupent les mêmes écosystèmes. Leurs populations montrent d’importantes fluctuations interannuelles de biomasses, dont les tendances ne suivent pas les mêmes schémas, voire sont parfois déphasées. Une littérature croissante suggère que ces dynamiques sont dues à des sensibilités relatives aux conditions environnementales différentes induites par des traits biologiques distincts. Bien que de prime abord anchois et sardines semblent très similaires, ils montrent notamment des stratégies alimentaires et reproductives quelque peu différentes. Comprendre ces divergences biologiques et de stratégies d’histoire de vie apparait donc essentiel pour appréhender les dynamiques passées et éventuellement anticiper les évolutions futures de ces stocks. L’objectif de cette thèse est de déterminer en quoi se démarquent ces deux espèces en termes de traits biologiques et d’histoire de vie sur une base physiologique. En effet, du fait de la complexité de potentielles interactions entre les traits biologiques et de leurs évolutions ontogéniques, il convient, pour répondre à cette question, de mettre en œuvre une approche intégratrice via la modélisation bioénergétique à l’échelle du cycle de vie. Dans un premier temps l’étude a été dédiée à un indice de condition : la densité énergétique (contenu énergétique par unité de masse). La densité énergétique résulte de nombreux processus physiologiques, intégrant ainsi l’historique des dépenses énergétiques diverses face aux gains acquis via l’alimentation. L’analyse de cet indice a notamment permis d’identifier divers effets sur la condition énergétique du poisson : l’espèce, la taille, la saison et la zone géographique. En lien avec l’énergie observée, un modèle du cycle de vie a été paramétré pour les deux espèces dans le golfe de Gascogne, afin de disposer d’un outil intégrateur, exploratoire et prédictif. Il s’agit d’un modèle bioénergétique basé sur la théorie du « Dynamic Energy Budget » (DEB). Ce cadre vise à prédire le cycle de vie d’un organisme, en fonction de forçages environnementaux, en simulant la résultante des différents flux d’énergies qui s’y produisent. Cette approche a notamment permis de souligner le caractère particulièrement structurant des stratégies reproductives sur le cycle bioénergétique annuel des deux espèces. / Anchovy and sardine belong to the guild of small pelagic fish and are of peculiar importance at the scales of ecosystems and fisheries. Both species are worldwide spread and commonly occur in the same ecosystems. They display large interannual variability in biomass with markedly different trends or even asynchronous. A growing literature suggests that those dynamics are due to respective sensibility to environmental conditions driven by different biological traits. A priori both species are very similar but show slightly distinct feeding behaviours and reproductive strategies. Understanding divergences in both species biology and life history strategies is thus crucial to understand and predict past and future dynamics of these stocks. The aim of this PHD is to assess how both species diverge in terms of biological and life history traits on a physiological basis. Owing to the complexity of biological traits, potential interactions among these traits and ontogenetic evolutions, to answer this question an integrative approach based on a bioenergetics model of the whole life cycle is requested. First the study focus on a condition index: the energy density (energy content per unit of mass). Energy density integrates historic of numerous physiological processes, both gain from food and diverse metabolic expenses. This analysis shows effects on the bioenergetics cycle of the fish, namely species, size, season and geographic area. Linked with bioenergetics data, a full life cycle model has been parametrised for both species in the Bay of Biscay, in order to get an integrative, predictive and exploratory tool. This model is based on the “Dynamic Energy Budget” theory. This theory aims at predicting the life cycle of an organism, using environmental forcing, by simulating energy fluxes inside the organism. This modelling approach underlines the particularly significant feature of reproductive strategies on the bioenergetics annual cycle of both species.

Le long des côtes nord-ouest africaines, parmi les plus poissonneuses au monde, les ressources halieutiques sont importantes tant du point de vue socio-économique que culturel. Les petits poissons pélagiques sont suivis au niveau sous régional depuis plus de trois décennies en s’appuyant sur les méthodes hydroacoustiques d’évaluation de stocks. Ces campagnes ont ainsi permis de fournir aux gouvernants une base scientifique en matière de prise de décision à des fins d’aménagement des pêcheries pélagiques. Un défi spécifique est de connaitre leur représentativité par rapport aux stocks ciblés. Nous rassurons sur cette représentativité sur la couverture de Sardinella aurita par ces campagnes. Par contre, pour S. maderensis une partie du stock ne serait pas échantillonnée et la méthode n’est pas adaptée pour Illisha africana et Ethmalosa fimbriata. Nous reportons des déplacements vers le nord dans la répartition de S. aurita et d’autres espèces de pélagique, attribués à la redistribution de l'intensité et de la productivité des upwellings [découpé en 5 sous zones du sud Maroc au sud Sénégal], diminuant ainsi l’abondance de la sardinelle dans la région côtière intertropicale. Pour la première fois en utilisant des séries chronologiques d'observation indépendantes à la méso-échelle, nous montrons un changement vers le nord dans la distribution de S. aurita depuis 1995 et l'attribuons au fort réchauffement de l'océan dans la région. De plus les changements spatiaux observés dans la biomasse de S. aurita au cours des 20 dernières années sont du même ordre de grandeur que ceux enregistrés pour les isothermes de surface. De tels changements auront une incidence sur les considérations politiques dans la gestion de la sécurité alimentaire dans plusieurs pays d'Afrique de l'Ouest. / Along the coast of North-West Africa, among the richest waters over the word, fish supply is important at both socio-economic and cultural levels. In this region, the small pelagic fish are the most abundant marine resources and are monitored using hydroacoustic stock assessment methods since more than three decades. These surveys have allowed providing to local authorities a sound scientific basis for deciding about the management of pelagic fisheries. A specific challenge is to know the representativity of these surveys with respect to the stocks targeted. In this work, we confirm this representativity for Sardinella aurita stock while for S. maderensis, a part of the stock could have not been sampled and for pour Ilisha africana and Ethmalosa fimbriata these surveys are not the best tool. Furthermore, Northward shifts in the distribution of sardinella in the Canary Current Large Marine Ecosystem are recorded in this work and have been attributed to the redistribution of upwelling intensity and productivity, resulting in the abundance of sardinella decreasing in the inter-tropical coastal region. Here for the first time using independent observational time series, we report a robust northward shift in S. aurita since 1995 and attribute it to the strong ocean warming in the region. The observed spatial shifts in biomass in the last 20 years are of the same order of magnitude as those recorded for surface isotherms. Such changes will impact policy considerations in the management of food security in several West African countries and should be considered with respect to “Intended Nationally Determined Contributions”.

Le système d'upwelling nord-ouest africain au large du Maroc, de la Mauritanie, de la Gambie et du Sénégal est le système le plus productif au monde en termes de productivité primaire. Elle se traduit par une importante biomasse de poissons principalement dominée par les petits poissons pélagiques qui sont les principales ressources vivantes exploitées de la région. Dans un contexte de gestion partagée par plusieurs pays des ressources halieutiques de la région, comprendre les facteurs qui contrôlent la répartition spatiale de ces populations et l'évolution de leurs abondances est un enjeu crucial pour les pêcheries et le développement socio-économique de la région. Le but principal de cette thèse est d'une part de décrire les variations saisonnières et interannuelles de l'environnement marin de l'upwelling des Canaries le long de la Côte nord-ouest de l'Afrique, et d'autre part de relier ces variations avec les dynamiques spatio-temporelles de ces principales espèces d'importance commerciale. Nous avons utilisé différents jeux de données disponibles et développé différentes approches afin d'avoir une vision la plus complète possible du fonctionnement de cet écosystème. Ainsi, nous avons combiné des données satellitaires, des données de campagnes scientifiques acoustiques, des statistiques de pêche et des analyses de formes d'otolithes. Le long des côtes NW africaines (10°-35° N), nos données nous ont permis d'identifier trois régions avec une saisonnalité et une intensité de l'upwelling bien différencié. La région présente une forte variabilité latitudinale et temporelle des conditions environnementales. La partie sud de la zone (~ entre 10° et 24°N) se caractérise par des eaux plus chaudes et plus riche en Chlorophylle-a que la partie nord. La majeure partie de la variabilité des paramètres environnementaux étudiés est due à la saisonnalité (>60%). Au cours de la période d'étude (2002-2012), nous avons noté une tendance significative au réchauffement allant de 0.01°C. à 0.04°C.an-¹ et un renforcement général de l'upwelling, mais une tendance à la baisse de la concentration en Chl a dans l'ensemble de la zone étudiée. Il existe un gradient latitudinal sud-nord de la phénologie du bloom de phytoplancton (période, durée et l'ampleur du bloom). Cependant, il n'y a pas de tendances interannuelles significatives de la phénologie du bloom phytoplanctonique ni de corrélations ou tendances avec les paramètres physiques de l'environnement étudié (SST, indice d'upwelling, vent). L'écosystème du courant des Canaries se caractérise par le couple sardines/sardinelles. L'anchois, bien que présent dans cet écosystème, ne joue pas un rôle aussi important que dans les autres systèmes d'upwelling. Les relations entre les abondances d'anchois, de sardines et de sardinelles avec les paramètres environnementaux ont été étudiées à différentes échelles à l'aide de modèles additifs généralisés (GAM). Les résultats de notre étude indiquent que les variations spatio-temporelles de l'abondance de l'anchois et de la sardinelle sont davantage contrôlées par le gradient thermique que par la productivité biologique. La sardine semble être plus contrôlée par une fenêtre environnementale optimale d'intensité d'upwelling et de température "optimal upwelling and temperature windows". Nous avons pu pour la première fois mettre en évidence l'existence d'une alternance temporelle d'abondance entre l'anchois et la sardine comme cela est connu dans d'autres systèmes d'upwelling. Enfin, pour contribuer à la connaissance sur la structuration des populations de la sardinelle ronde qui préoccupent les scientifiques et les gestionnaires des pêches, nous avons mené une étude sur l'analyse de la forme des otolithes. L'existence possible de plusieurs stocks de sardinelle en lien avec des structures océanographiques ne confortent pas la politique de gestion actuelle qui considère un stock unique au large de la côte NW africaine. / The North West African upwelling system off Morocco, Mauritania, Gambia and Senegal is the most productive system in the world in terms of primary productivity. This productivity results in a large fish biomass dominated by small pelagic fish which are the main living resources exploited in the region. In a context of shared management of fisheries resources by several countries in the region, understanding the factors that control the spatial distribution of populations of small pelagic fish and the evolution of their abundances is a crucial issue for fisheries and the socio-economic development of the region. The main objective of this thesis is to describe the seasonal and interannual variations of the marine environment of the Canary upwelling along the Northwest coast of Africa and to link these variations with the spatio-temporal dynamics of the main small pelagic species of commercial importance of this zone. We have used different sets of data available and developed different approaches in order to have a complete view of the functioning of this ecosystem. Thus, we have combined satellite data, acoustic scientific survey data, fishing statistics and analysis of otolith shapes. Along th NW African coasts ( 10° - 35° N), our data allowed us to identify three regions with a well-differentiated seasonality and intensity of upwelling. The region has a high latitudinal and temporal variability of environmental conditions. The southern part of the zone (between 10° and 24° N) is characterized by warmer and richer Chlorophyll-a waters than the northern part. The majority of the variability of the environmental parameters studied is due to seasonality (> 60%). During the study period (2002-2012), we noted a significant warming trend ranging from 0.01° C to 0.04°C. yr-¹ and a general reinforcement of ipwelling, but a downward trend in Chl a concentration in the whole study area. There is a south-north latitudinal gradient of the phenology of the phytoplankton bloom (period, duration and magnitude of the bloom). However, there are no significant interannual trends in phytoplankton bloom phenology or correlations or trends with the physical parameters of the environment studied (SST, upwelling index, wind). The Canary current ecosystem is characterized by the sardine/ Sardinella pair, Anchovy, althought present in this ecosystem, plays no more important role than in other upwelling systems. The relationships between the abundances of anchovies, sardines and sardinella with environmental parameters have been studied at different scales using generalized additive models (GAM). The results of our study indicate that the spatial and temporal variations of the abundance of anchovy and sardinella are controlled more by the thermal gradient than by the biological productivity. The sardine seems to be more controlled by an "optimal upwelling and temperature windows". We were able for the first time to demonstrate the existence of a temporal alternation of abundance between anchovy and sardine as is known in other upwelling systems. Finally, in order to contribute to the knowledge of population structure of the round sardinella that concern scientists and fisheries managers, we conducted a study of the shape of otoliths. The possible existence of several stocks of sardinella in connection with oceanographic structures do not support the current management policy which considers a single stock off the African NW coast.

La compréhension et la gestion des écosystèmes requièrent un maximum de connaissances sur les dynamiques de populations. Depuis 2007, la taille de la sardine (Sardina pilchardus) et de l’anchois (Engraulis encrasicolus) dans le Golfe du Lion a chuté tandis qu’au même moment, la population de sprat, qui a une faible valeur commerciale, a fortement augmenté. Les très forts enjeux économiques autour de ces espèces ont conduit au projet de recherche « EcoPelGol » dans lequel se situe cette étude portant sur les changements observés. La condition corporelle, la croissance ainsi que la structure en âge et en taille des sardines, des anchois et en partie des sprats ont été analysées sur les vingt dernières années. Alors qu’en 2005-2007, la situation semblait optimale pour les anchois et les sardines (taille et condition élevées), celle-ci s’est considérablement dégradée depuis 2008, l’anchois et la sardine étant significativement plus petits et plus maigres. De plus, une diminution de l’âge et de la croissance a été observée chez la sardine. Nous avons ensuite caractérisé les fluctuations des débarquements historiques (1865-2013) de l’anchois, de la sardine et du maquereau. La chute récente des débarquements a été mise en exergue, avec une situation inédite où la sardine est actuellement moins débarquée qu’avant les années 60, date à laquelle les débarquements ont fortement augmenté suite à un accroissement conséquent de l’effort de pêche. Bien que la majorité de la variance dans les séries de débarquements semble être engendré par les changements de l’effort de pêche, nous avons également observé une relation entre les débarquements et l’indice « Atlantic Multidecadal Oscillation » pour l’anchois et la sardine et avec le « Western Mediterranean Oscillation » pour l'anchois. Dans une troisième analyse, la pression de prédation du thon rouge sur l’anchois, la sardine et le sprat a été estimée pour voir si l’accroissement de la population du thon depuis 2007 lié à de nouvelle mesures de gestion a pu impacté les poissons petits pélagiques. Mais bien que la sardine et l’anchois soient les proies principales du thon, moins de 2% de leurs populations ont été consommés chaque année entre 2011-2013, et ce, sans sélectivité sur la taille de ces proies de la part du thon. Ainsi, le thon rouge n’a pas pu avoir un impact significatif sur la structure en taille ou les abondances des petits pélagiques. Dans le chapitre final, nous avons considéré la possible influence de pathogènes. Des analyses globales dirigées vers la détection des parasites, des bactéries et des virus ont été effectuées tout au long de l’année et ont révélées la présence ponctuelle et relativement faible de bactéries des genres Tenacibaculum et Vibrio et celle systématique de microparasites. Malgré l’impossibilité d’exclure leur pathogénicité, aucune lésion tissulaire n’a été attribuée à ces organismes, réduisant fortement la probabilité d’une épizootie. Nos travaux indiquent que les mécanismes « top-down », des pathogènes ou encore la pêche ne sont probablement pas les facteurs clés pour expliquer les changements observés chez les poissons petites pélagiques. À l'opposé, certains paramètres environnementaux ont expliqué une partie de la variabilité dans la condition corporelle des poissons et leurs débarquements. Nous concluons donc qu’un contrôle « bottom-up », et particulièrement un changement dans la quantité et/ou qualité du zooplancton, peut être la cause des phénomènes dans les populations des poissons petits pélagiques. Si cette thèse permet une avancée dans la compréhension de leur dynamique, des analyses complémentaires seront nécessaires pour confirmer notre hypothèse principale et pour estimer l’influence des autres facteurs agissant potentiellement en synergie. / Knowledge on population dynamics is key to the improvement of management and the understanding of ecosystem functioning. Since 2007, the size of sardine (Sardina pilchardus) and anchovy (Engraulis encrasicolus) in the Gulf of Lions (NW Mediterranean) has severely decreased, which has strongly affected the fisheries. Simultaneously, the commercially uninteresting sprat population increased remarkably. As the economic and ecological stakes are high, the EcoPelGol project of which this PhD is part was established. We first analysed the sardine, anchovy and (partially) sprat population for changes in body condition, growth and size and age structure over the last 20 years. We concluded that sardine and anchovy have had from 2008 onwards a distinctively poor body condition and size, and that sardine have also showed a concurrent decrease in age and growth. In contrast, both species were in optimal and average “health” during 2005-2007 and 1992-2004, respectively. Subsequently, historical landings of sardine, anchovy and mackerel were considered (1865-2013), of which the fluctuations were characterised and statistically related to environmental variables. The recent dramatic landings decrease was put into perspective, as for example sardine is now for the first time landed less than before the 1960s, when a big probably effort-related upsurge occurred. Despite most of the variability being explained by what looks like changes in fishing effort, a link was found between the sardine and anchovy landings and the Atlantic Multidecadal Oscillation and the anchovy landings and the Western Mediterranean Oscillation. Next, as a management associated bluefin tuna increase also happened since 2007, its predation pressure on all three small pelagic species was estimated. We concluded that although sardine and anchovy are bluefin tuna’s main prey items, less than 2% of each population (including sprat) was consumed annually during 2011-2013 and that there was no clear size selectivity. Thus, tuna could not have had a noticeable impact on the population abundance or size structure of the small pelagics. In the last chapter, an epizootic disease was considered. An all-embracing approach directed towards the all-year round detection of both general and specific parasites, bacteria and viruses revealed the mostly temporal and not necessarily high occurrence of only three groups: microparasites, Vibrio spp. (sometimes determined as Vibrio alginolyticus) and bacteria of the genus Tenacibaculum. Although we could not exclude their pathogenicity, significant tissue damage at a cellular or macroscopic level was never observed, making the disease hypothesis less likely. Thus, we considered several hypotheses and indicated that top-down control (through Bluefin tuna predation), pathogens and fisheries are unlikely to be main drivers. In contrast, some environmental parameters explained a part of the variability in fish condition and landings. After a final discussion on all probable theories we concluded that a bottom-up control, such as especially a planktonic change in quantity and/or quality, might be on the basis of the observed changes. Although this work is a great step towards the understanding of the small pelagic dynamics in the Gulf of Lions, further investigations will still be needed to confirm our main hypothesis and to estimate the potential synergetic effect of other drivers.

L’étude de l’écologie alimentaire d’une espèce est une clé de la compréhension de sa biologie et de son fonctionnement dans l’écosystème. Ainsi, les interactions proies-prédateurs sont une des voies qui structurent et déterminent les dynamiques des populations et le réseau trophique à l’échelle d’un écosystème. Parmi les sites d’étude d’intérêt majeur, le milieu marin est un espace soumis à des forçages naturels et anthropiques. A l’échelle de l’Océan Atlantique Nord-Est, le Golfe de Gascogne est une vaste baie bordée par l’Espagne au sud et la France à l’est. Ce Golfe est le siège historique d’une intense activité de pêches commerciales pour lesquelles les principales espèces de petits poissons pélagiques ciblés sont la sardine, Sardina pilchardus, et l’anchois, Engraulis encrasicolus. L’objectif de ces travaux est d’analyser l’écologie alimentaire printanière, de ces deux petits poissons pélagiques dans le Golfe de Gascogne. Pour ce faire, le premier volet s’est focalisé sur le compartiment des proies mésozooplanctoniques via deux approches : la caractérisation de leurs dynamiques spatio-temporelles sur la décennie 2003-2013 et la mesure de leur contenu énergétique au printemps. Il apparaît, à cette saison, que tous les types de proies ne se valent pas énergétiquement et que notre site d’étude représente une mosaïque d’habitats alimentaires. De plus, la communauté mésozooplanctonique printanière présente une forte structuration spatiale, une évolution temporelle marquée par un changement majeur d’abondance et un contrôle par la biomasse de microphytoplancton. Le second volet de ces travaux est relatif à une approche méthodologique de l’analyse de l’écologie alimentaire de S. pilchardus et E. encrasicolus. Trois traceurs trophiques distincts ont été utilisés : les ratios isotopiques du carbone et de l’azote, la faune parasitaire et les niveaux de contamination en mercure. Pour perfectionner l’utilisation du premier de ces traceurs, une approche expérimentale a été menée sur S. pilchardus pour déterminer un facteur de discrimination trophique. Finalement, il apparaît que l’utilisation de ces trois traceurs a toujours permis de mettre en évidence une variabilité temporelle relative de l’écologie alimentaire des poissons étudiés. En revanche, aucune dynamique spatiale n’a pu être détectée via ces traceurs. / Dietary studies of marine species constitute an important key to improve the understanding of its biology and of its role in the ecosystem. Thus, prey-predator relationships structure and determine population dynamics and the trophic network at the ecosystem scale. Among the major study sites, the marine ecosystem is submitted to natural and anthropogenic constraints. In the North-Eastern part of the Atlantic Ocean, the Bay of Biscay is a large open area surrounded South by Spain and East by France. This bay is an historic place of intense fishery activities for which the main small pelagic species targeted are the pilchard, Sardina pilchardus and the anchovy, Engraulis encrasicolus. The aim of this work is to analyze the trophic ecology of these two small pelagic fish in spring in the Bay of Biscay. To do this, a first section is devoted to their prey composed by the mesozooplanktonic compartment, through a two-fold approach: the characterization of their spatio-temporal dynamics during the decade 2003-2013 and the measurement of their energetic content in spring. For this season, it appears that all prey types are not worth energetically and that the Bay of Biscay represents a mosaic of dietary habitat. Moreover, the spring mesozooplankton community presents a strong spatial structuration, a temporal evolution marked by a major change in abundance and a control by the microphytoplankton biomass. The second section of this work is relative to a methodological approach of the trophic ecology of S. pilchardus and E. encrasicolus. Three different trophic tracers have been used: isotopic ratios of carbon and nitrogen, parasitological fauna and mercury contamination levels. To improve the use of the first of these trophic tracers, an experimental approach has been conducted with S. pilchardus to determine a trophic discrimination factor. Finally, it appears that the use of these three trophic tracers has always been permitted to highlight a temporal variability of the relative trophic ecology of these fish. However, no spatial dynamics could be identified through these three trophic tracers.