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Dynamique et évolution de deux lignées remarquables de rétrotransposons à LTR dans le genre Coffea (famille des Rubiacées) / Dynamic dans evolution of two notable LTR retrotransposons lineages in Coffea genus (Rubiaceae family)Dupeyron, Mathilde 23 November 2017 (has links)
Les éléments transposables (ET) sont des portions d’ADN capables de se déplacer et d’augmenter le nombre de leurs copies dans les génomes. Deux grands types de transposition, correspondant à deux grandes classes d’ET, sont retrouvés chez la quasi-totalité des génomes étudiés à ce jour. Les rétrotransposons à LTR (Long Terminal Repeats, LTR-RT), appartenant à la Classe 1, sont les composants majoritaires des génomes des plantes. Leur prolifération peut avoir un impact important sur l’organisation, la variation de taille, l’évolution des génomes et l’activité des gènes.Le café, largement consommé dans le monde et produit uniquement par des pays du Sud, est issu de deux espèces cultivées d’origine africaine : Coffea arabica et C. canephora. Le genre Coffea est constitué de 139 espèces occupant des habitats très variés en Afrique, dans les îles de l’ouest de l’océan Indien, l’Inde, l’Asie tropicale et du sud-est et au nord de l’Australie. Toutes les espèces son diploïdes, à l’exception notable de C. arabica, allotétraploïde, issu d’une hybridation interspécifique récente entre les deux espèces diploïdes : C. canephora et C. eugenioides. Pour autant, la taille des génomes des espèces diploïdes varie du simple au double. Les nombreuses données génomiques aujourd’hui disponibles au sein du genre Coffea permettent d’étudier la dynamique des LTR-RT constituant au minimum 42% du génome de C. canephora, l’espèce séquencée et disponible dans les bases de données publiques.Dans ce travail, deux lignées remarquables de LTR-RT, Bianca et SIRE, ont été étudiées par des approches bio- informatiques. Bianca sensu stricto, présente uniquement chez les monocotylédones, est représentée chez les dicotylédones par la famille Divo, très peu étudiée à ce jour. L’activation récente de Divo sans induire sa propre structuration, est étroitement associée à la différenciation génétique de C. canephora. Par contre, tout en étant présente dans toutes les espèces de caféiers étudiées, l’activation semble sporadique. À l’opposé, les éléments SIRE, la seule lignée de LTR-RT de la superfamille des Copia contenant un domaine enveloppe comme les rétrovirus, montre des variations structurales importantes entre les accessions des espèces diploïdes à l’origine de C arabica et plus globalement, et en parallèle de l’évolution du genre.Nos travaux montrent que la compréhension de la dynamique des LTR-RT dans un genre peut permettre de mieux appréhender son histoire évolutive, chaque famille de LTR-RT pouvant apporter un éclairage différent. Nos résultats indiquent qu’à la fois les clades biogéographiques (phylogénie moléculaire des caféiers) mais aussi certaines accessions d’espèces diploïdes ont des histoires particulières. Celles-ci seraient vraisemblablement liées à la colonisation de nouvelles niches et à la dynamique des LTR-RT composant les génomes des Coffea. / Transposable elements (TEs) are DNA fragments that are able to move and to increase their copy numbers. Two transposition mechanisms corresponding to the two main TE classes are found in almost all organisms. LTR retrotransposons (Long Terminal Repeats, LTR-RTs), belonging to Class 1, are the main components of plant genomes. Genome organisation, size variation, evolution and gene activity can be strongly impacted by their proliferation.Worldwide consumed and produced by South countries, coffee is obtained from two African cultivated species: Coffea arabica and C. canephora. The Coffea genus includes 139 species occurring in diverse habitats in Africa, Madagascar, Mascarene Islands, Comoros, India, Southeast and Tropical Asia and North Australia. All the species are diploids, except the noteworthy allotetraploid C. arabica, originated from a recent inter-specific hybridisation between two diploids: C. canephora and C. eugenioides. However, genome size of diploid species can vary for up to two folds. Today, the numerous genomic data available for Coffea allows the study of LTR- RTs, constituting at least 42% of C. canephora genome, the sequenced species available in public databases.In this work, two notable LTR-RT lineages, Bianca and SIRE, have been studied by bioinformatics approaches. Bianca s.s., is present only in Monocots and it is represented in Dicots by the Divo family, poorly studied nowadays. The recent activation of Divo, without leading to its own structuring, is closely associated to the genetic differentiation of C. canephora. However, this activation seems sporadic as being present in all the coffee-trees species studied here. On the opposite, SIRE elements, which are the only Copia LTR-RTs carrying an envelope-like gene as retroviruses, show an important structuring variation between accessions among C. arabica progenitors, and in parallel to the genus evolution.Our work shows that understanding the LTR-RTs dynamics in a genus allows a better perception of its evolutionary history, with the possibility of different evolutionary timing given by different LTR-RTs families. Our results also indicate that both the biogeographic clades (coffee molecular phylogeny) and also some diploid accessions have peculiar histories, probably related to the colonisation of new ecological niches and to the LTR- RTs dynamics.
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