In some species with uniparental care, when the parental individual deserts the offspring or dies, its mate may adopt the parental responsibilities, a behaviour known as flexible compensation of uniparental care. However, for most of the species in which this behavioural response has been reported in the literature, there was no thorough investigation of its effects upon offspring fitness to support it. In the Neotropical harvestman Serracutisoma proximum, a species with female uniparental care, harem-owning males stand on unattended clutches when the egg-tending females desert or die. Here, we investigate if this species constitutes an actual example of flexible compensation of uniparental care by evaluating the effects of ecological (namely climatic conditions and mate availability) and life-history factors (namely male attractiveness, clutch size and filial cannibalism) on males\' behaviour and, ultimately, on offspring survival. We expect unfavourable climatic conditions, as well as low mate availability and male attractiveness, to negatively affect the exhibition of compensatory behaviours, but a positive effect of clutch size. Moreover, we expect an increase in the extent of filial cannibalism to be a strategy that alleviates the costs of compensation. However, males\' behaviour towards unattended offspring has no effect on offspring survival, and other results were inconsistent with our predictions except for climatic conditions affecting the extent of both the presumed behaviour of standing on unattended clutches and filial cannibalism. Our results, therefore, do not support the existence of flexible compensation of uniparental care in S. proximum. Rather than a parental activity, we argue that males’ behaviour corresponds to a mating tactic that increases fertilization and mating success with the returning egg-tending females or newcomer mates foraging on the unattended offspring. This study demonstrates that for presumed cases of flexible compensation of uniparental care it is necessary to evaluate the effects on offspring fitness since not always an apparent parental behaviour is what it seems to be / Em algumas espécies com cuidado uniparental, quando o individuo parental deserta a prole ou morre, seu parceiro pode adotar as responsabilidades parentais, um comportamento conhecido como compensação flexível do cuidado uniparental. No entanto, para a maioria das espécies em que esta resposta comportamental tem sido relatada na literatura, não houve uma investigação completa de seus efeitos sobre a aptidão da prole para apoiá-lo. No opilião Neotropical Serracutisoma proximum, uma espécie com cuidado uniparental da fêmea, os machos donos de harem ficam sobre desovas desatendidas quando as fêmeas que deveriam cuidar dos ovos desertam ou morrem. Aqui, investigamos se esta espécie constitui um exemplo real de compensação flexível do cuidado uniparental, avaliando os efeitos de fatores ecológicos (condições climáticas e disponibilidade de parceiras) e de história de vida (atratividade do macho, tamanho da desova e canibalismo filial) sobre o comportamento dos machos e, em última instância, sobre a sobrevivência da prole. Esperamos que condições climáticas desfavoráveis, assim como baixa disponibilidade de parceiras e atratividade do macho, afetem negativamente a exibição de comportamentos compensatórios, mas que o tamanho da desova tenha um efeito positivo. Além disso, esperamos que um aumento na intensidade do canibalismo filial seja uma estratégia que alivie os custos da compensação. Entretanto, o comportamento dos machos em relação à prole desatendida não tem efeito sobre a sobrevivência da prole, e os outros resultados foram inconsistentes com nossas previsões, exceto pelas condições climáticas que afetam tanto a intensidade do comportamento dos machos sobre as desovas quanto o canibalismo filial. Nossos resultados, portanto, não apoiam a existência de compensação flexível do cuidado uniparental em S. proximum. Ao invés de uma atividade parental, argumentamos que o comportamento dos machos corresponde a uma tática de acasalamento que aumenta o sucesso de fertilização e de acasalamento com as fêmeas que retornam às suas desovas ou com novas fêmeas que se alimentam dos ovos desprotegidos. Este estudo demonstra que, para os casos em que se pressupõe compensação flexível de cuidado uniparental, é necessário avaliar os efeitos sobre a aptidão prole, uma vez que nem sempre um aparente comportamento parental é o que parece ser

Muitas formas de cuidado parental aumentam a sobrevivência da prole, ao custo de uma diminuição na capacidade dos pais em investir em proles futuras. Espera-se, portanto, que indivíduos parentais adotem estratégias de cuidado que lhes permitam balancear benefícios imediatos e custos futuros, otimizando seu sucesso reprodutivo total. Nesta dissertação, testamos um potencial custo e um benefício do cuidado maternal do opilião Neosadocus maximus, espécie cujas fêmeas desertam suas desovas periodicamente e acrescentam ovos a elas por um período de até duas semanas características únicas entre opiliões com cuidado maternal. Exploramos também quais fatores permitem a deserção temporária das fêmeas de N. maximus. Mais especificamente, testamos as seguintes hipóteses: (1) o cuidado maternal protege os ovos contra predadores, que são mais comuns no período noturno; (2) o cuidado maternal diminui a fecundidade imediata da fêmea; (3) a camada de muco que as fêmeas depositam sobre seus ovos mantém a prole protegida nos momentos de deserção temporária. Nossos resultados apontam que o cuidado maternal é uma proteção eficaz contra o ataque de predadores, sem afetar negativamente a fecundidade imediata das fêmeas. Demonstramos também que a camada de muco mantém os ovos relativamente protegidos na ausência da fêmea guardiã, permitindo que estas se ausentem de suas desovas sem deixar a prole totalmente vulnerável. Sendo assim, a camada de muco que recobre os ovos de N. maximus permite que estas fêmeas minimizem os custos fisiológicos associados ao cuidado maternal sem, entretanto, aumentar os custos da deserção em termos de redução de prole provocada por predação. / Many forms of parental care increase offspring survival, at the cost of a decrease in the parental individuals capacity to invest in a future brood. It is expected, therefore, that parental individuals adopt parental strategies that allow them to balance immediate benefits and future costs, optimizing their total reproductive success. In this thesis, we aimed to identify costs and benefits of maternal care in the harvestman Neosadocus maximus, whose females periodically desert their broods and add eggs to their clutches for up to two weeks unique characteristics among harvestmen with maternal care. We also explored which factors allow N. maximus females to desert their clutches frequently. We tested the following hypothesis: (1) maternal care protects the eggs against predators, especially at night; (2) maternal care decreases the current female fecundity; (3) the mucus coat covering the eggs protects them against predators even in the absence of the guarding female. Our results indicate that maternal care is an effective protection against egg predators, and does not decrease current female fecundity. We also demonstrated that the mucus coat provides effective protection to the eggs in the absence of the guarding female, allowing them to abandon periodically their clutches without leaving the offspring completely vulnerable to predators. The mucus coat covering N. maximus eggs allows these females to minimize the physiological costs of caring, with no severe increase in the cost of deserting in terms of brood reduction by predation.

Muitas formas de cuidado parental aumentam a sobrevivência da prole, ao custo de uma diminuição na capacidade dos pais em investir em proles futuras. Espera-se, portanto, que indivíduos parentais adotem estratégias de cuidado que lhes permitam balancear benefícios imediatos e custos futuros, otimizando seu sucesso reprodutivo total. Nesta dissertação, testamos um potencial custo e um benefício do cuidado maternal do opilião Neosadocus maximus, espécie cujas fêmeas desertam suas desovas periodicamente e acrescentam ovos a elas por um período de até duas semanas características únicas entre opiliões com cuidado maternal. Exploramos também quais fatores permitem a deserção temporária das fêmeas de N. maximus. Mais especificamente, testamos as seguintes hipóteses: (1) o cuidado maternal protege os ovos contra predadores, que são mais comuns no período noturno; (2) o cuidado maternal diminui a fecundidade imediata da fêmea; (3) a camada de muco que as fêmeas depositam sobre seus ovos mantém a prole protegida nos momentos de deserção temporária. Nossos resultados apontam que o cuidado maternal é uma proteção eficaz contra o ataque de predadores, sem afetar negativamente a fecundidade imediata das fêmeas. Demonstramos também que a camada de muco mantém os ovos relativamente protegidos na ausência da fêmea guardiã, permitindo que estas se ausentem de suas desovas sem deixar a prole totalmente vulnerável. Sendo assim, a camada de muco que recobre os ovos de N. maximus permite que estas fêmeas minimizem os custos fisiológicos associados ao cuidado maternal sem, entretanto, aumentar os custos da deserção em termos de redução de prole provocada por predação. / Many forms of parental care increase offspring survival, at the cost of a decrease in the parental individuals capacity to invest in a future brood. It is expected, therefore, that parental individuals adopt parental strategies that allow them to balance immediate benefits and future costs, optimizing their total reproductive success. In this thesis, we aimed to identify costs and benefits of maternal care in the harvestman Neosadocus maximus, whose females periodically desert their broods and add eggs to their clutches for up to two weeks unique characteristics among harvestmen with maternal care. We also explored which factors allow N. maximus females to desert their clutches frequently. We tested the following hypothesis: (1) maternal care protects the eggs against predators, especially at night; (2) maternal care decreases the current female fecundity; (3) the mucus coat covering the eggs protects them against predators even in the absence of the guarding female. Our results indicate that maternal care is an effective protection against egg predators, and does not decrease current female fecundity. We also demonstrated that the mucus coat provides effective protection to the eggs in the absence of the guarding female, allowing them to abandon periodically their clutches without leaving the offspring completely vulnerable to predators. The mucus coat covering N. maximus eggs allows these females to minimize the physiological costs of caring, with no severe increase in the cost of deserting in terms of brood reduction by predation.

In some species with uniparental care, when the parental individual deserts the offspring or dies, its mate may adopt the parental responsibilities, a behaviour known as flexible compensation of uniparental care. However, for most of the species in which this behavioural response has been reported in the literature, there was no thorough investigation of its effects upon offspring fitness to support it. In the Neotropical harvestman Serracutisoma proximum, a species with female uniparental care, harem-owning males stand on unattended clutches when the egg-tending females desert or die. Here, we investigate if this species constitutes an actual example of flexible compensation of uniparental care by evaluating the effects of ecological (namely climatic conditions and mate availability) and life-history factors (namely male attractiveness, clutch size and filial cannibalism) on males\' behaviour and, ultimately, on offspring survival. We expect unfavourable climatic conditions, as well as low mate availability and male attractiveness, to negatively affect the exhibition of compensatory behaviours, but a positive effect of clutch size. Moreover, we expect an increase in the extent of filial cannibalism to be a strategy that alleviates the costs of compensation. However, males\' behaviour towards unattended offspring has no effect on offspring survival, and other results were inconsistent with our predictions except for climatic conditions affecting the extent of both the presumed behaviour of standing on unattended clutches and filial cannibalism. Our results, therefore, do not support the existence of flexible compensation of uniparental care in S. proximum. Rather than a parental activity, we argue that males’ behaviour corresponds to a mating tactic that increases fertilization and mating success with the returning egg-tending females or newcomer mates foraging on the unattended offspring. This study demonstrates that for presumed cases of flexible compensation of uniparental care it is necessary to evaluate the effects on offspring fitness since not always an apparent parental behaviour is what it seems to be / Em algumas espécies com cuidado uniparental, quando o individuo parental deserta a prole ou morre, seu parceiro pode adotar as responsabilidades parentais, um comportamento conhecido como compensação flexível do cuidado uniparental. No entanto, para a maioria das espécies em que esta resposta comportamental tem sido relatada na literatura, não houve uma investigação completa de seus efeitos sobre a aptidão da prole para apoiá-lo. No opilião Neotropical Serracutisoma proximum, uma espécie com cuidado uniparental da fêmea, os machos donos de harem ficam sobre desovas desatendidas quando as fêmeas que deveriam cuidar dos ovos desertam ou morrem. Aqui, investigamos se esta espécie constitui um exemplo real de compensação flexível do cuidado uniparental, avaliando os efeitos de fatores ecológicos (condições climáticas e disponibilidade de parceiras) e de história de vida (atratividade do macho, tamanho da desova e canibalismo filial) sobre o comportamento dos machos e, em última instância, sobre a sobrevivência da prole. Esperamos que condições climáticas desfavoráveis, assim como baixa disponibilidade de parceiras e atratividade do macho, afetem negativamente a exibição de comportamentos compensatórios, mas que o tamanho da desova tenha um efeito positivo. Além disso, esperamos que um aumento na intensidade do canibalismo filial seja uma estratégia que alivie os custos da compensação. Entretanto, o comportamento dos machos em relação à prole desatendida não tem efeito sobre a sobrevivência da prole, e os outros resultados foram inconsistentes com nossas previsões, exceto pelas condições climáticas que afetam tanto a intensidade do comportamento dos machos sobre as desovas quanto o canibalismo filial. Nossos resultados, portanto, não apoiam a existência de compensação flexível do cuidado uniparental em S. proximum. Ao invés de uma atividade parental, argumentamos que o comportamento dos machos corresponde a uma tática de acasalamento que aumenta o sucesso de fertilização e de acasalamento com as fêmeas que retornam às suas desovas ou com novas fêmeas que se alimentam dos ovos desprotegidos. Este estudo demonstra que, para os casos em que se pressupõe compensação flexível de cuidado uniparental, é necessário avaliar os efeitos sobre a aptidão prole, uma vez que nem sempre um aparente comportamento parental é o que parece ser