Les lacs de thermokarst (lacs peu profonds créés par le dégel et l’érosion du pergélisol riche en glace) sont un type unique d’écosystèmes aquatiques reconnus comme étant de grands émetteurs de gaz à effet de serre vers l’atmosphère. Ils sont abondants dans le Québec subarctique et ils jouent un rôle important à l’échelle de la planète. Dans certaines régions, les lacs de thermokarst se transforment rapidement et deviennent plus grands et plus profonds. L'objectif de cette étude était d'améliorer la compréhension et d’évaluer quelles variables sont déterminantes pour la dynamique de l'oxygène dans ces lacs. C’est pourquoi j’ai examiné les possibles changements futurs de la dynamique de l’oxygène dans ces lacs dans un contexte de réchauffement climatique. Une grande variété de méthodes ont été utilisées afin de réaliser cette recherche, dont des analyses in situ et en laboratoire, ainsi que la modélisation. Des capteurs automatisés déployés dans cinq lacs ont mesuré l’oxygène, la conductivité et la température de la colonne d’eau en continu de l'été 2012 jusqu’à l’été 2015, à des intervalles compris entre 10 à 60 minutes. Des analyses en laboratoire ont permis de déterminer la respiration et les taux de production bactériens, les variables géochimiques limnologiques, ainsi que la distribution de la production bactérienne entre les différentes fractions de taille des communautés. La température de l’eau et les concentrations d’oxygène dissous d’un lac de thermokarst ont été modélisées avec des données du passé récent (1971) au climat futur (2095), en utilisant un scénario modéré (RCP 4.5) et un scénario plus extrême (RCP 8.5) de réchauffement climatique. Cette recherche doctorale a mis en évidence les conditions anoxiques fréquentes et persistantes présentes dans de nombreux lacs de thermokarst. Aussi, ces lacs sont stratifiés pendant l’hiver comme des concentrations élevées d'ions s’accumulent dans leurs hypolimnions à cause de la formation du couvert de glace (cryoconcentration) et de la libération des ions avec la respiration bactérienne. Les différences de température contribuent également à la stabilité de la stratification. La dynamique de mélange des lacs de thermokarst étudiés était contrastée : la colonne d’eau de certains lacs se mélangeait entièrement deux fois par année, d'autres lacs se mélangeaient qu’une seule fois en automne, alors que certains lacs ne se mélangeaient jamais entièrement. Les populations bactériennes étaient abondantes et très actives, avec des taux respiratoires comparables à ceux mesurés dans des écosystèmes méso-eutrophes ou eutrophes des zones tempérées de l’hémisphère nord. L'érosion des matériaux contenus dans le sol des tourbières pergélisolées procure un substrat riche en carbone et en éléments nutritifs aux populations bactériennes, et ils constituent des habitats propices à la colonisation par des populations de bactéries associées aux particules. Le modèle de la concentration d’oxygène dissous dans un lac a révélé que le réchauffement des températures de l'air pourrait amincir le couvert de glace et diminuer sa durée, intensifiant le transfert de l'oxygène atmosphérique vers les eaux de surface. Ainsi, la concentration en oxygène dissous dans la colonne d'eau de ce lac augmenterait et les périodes de conditions anoxiques pourraient devenir plus courtes. Finalement, cette thèse doctorale insiste sur le rôle des lacs de thermokarst comme des réacteurs biogéochimiques pour la dégradation du carbone organique, qui était retenu dans les sols gelés, en gaz à effet de serre libérés dans l’atmosphère. L’oxygène est un indicateur sensible du mélange de la colonne d’eau et de la dynamique chimique des lacs, en plus d’être une variable clé des processus métaboliques. / Thermokarst lakes (shallow lakes caused by the thawing and collapse of ice-rich permafrost) are a unique type of aquatic ecosystem, and are known to be strong emitters of greenhouse gases into the atmosphere. They are highly abundant and experiencing rapid changes in subarctic Quebec, becoming larger and deeper in some regions. The objective of this study was to provide an improved understanding of oxygen dynamics in thermokarst lakes, while also evaluating the controlling factors for these variations and the potential future changes in oxygenation in this globally important class of freshwater ecosystems. A wide range of techniques was employed throughout this study, including a combination of in situ, laboratory, and modelling approaches. Autonomous oxygen, conductivity and temperature sensors were employed from summer 2012 to 2015, providing continuous measurements at 10- to 60-minute intervals throughout the study. Laboratory measurements included bacterial respiration and production rates, geochemical lake variables, and an investigation of bacterial community size-fractions. Lake temperature and oxygen concentrations were modelled in one thermokarst peatland lake from the recent past (1971) to the future climate (2095), employing a moderate (RCP 4.5) and more extreme (RCP 8.5) climate-warming scenario. The results of this study revealed that anoxic conditions are prevalent in many thermokarst lakes throughout much of the year. High concentrations of ions accumulate throughout winter due to ice formation at the surface (cryoconcentration) and from ions released associated with hypolimnetic respiratory activity. The strong ion gradient resulted in a combined temperature- and salinity-based density gradient throughout winter. Some lakes were dimictic, mixing twice a year, while others only mixed completely once in fall or never throughout the annual cycle. There were abundant and highly active bacterial populations, with respiratory rates comparable to those observed in meso- or eutrophic systems of the north-temperate zone. Erosion of permafrost peatland soil material provided carbon- and nutrient-rich substrates for bacterial populations, and habitats suitable for colonization by active particle-attached bacterial populations. The oxygen model showed that warmer air temperatures could substantially reduce ice-cover thickness and duration, resulting in greater concentrations of oxygen being transferred from the atmosphere to the surface waters. This could ultimately increase dissolved oxygen concentration throughout the water column and reduce the number of days of anoxic conditions within thermokarst lakes. This thesis underscores the critical role played by thermokarst lakes as biogeochemical reactors that convert organic carbon in ancient northern soils to greenhouse gases, and the importance of oxygen as a sensitive indicator of their mixing and chemical dynamics, as well as a master variable controlling metabolic processes.

Les changements climatiques actuels accentuent de plus en plus la dégradation et la fonte du pergélisol dans les régions subarctiques et arctiques du Nord du Canada, accélérant ainsi la formation de mares thermokarstiques. La structure et la dynamique de ces écosystèmes d'eau douce restent peu connues et peu étudiées. Dans le cadre du projet ADAPT (Arctic Development and Adaptation to Permafrost in Transition), l’objectif principal de cette recherche est d'analyser dans les mares de thermokarst du Nunavik les communautés d'algues siliceuses (diatomées). Les formes périphytiques qui colonisent les différents substrats dans et autour de ces mares ainsi que les espèces planctoniques vivant dans la colonne d'eau sont les deux groupes d'algues plus particulièrement ciblées. La composition actuelle des communautés diatomifères est illustrée dans ce travail et s’affiche comme étude pionnière dans ce genre d'écosystème au Nunavik. Les assemblages ont été analysés en fonction des différentes niches écologiques provenant de quatre sites suivant un gradient latitudinal et écoclimatique au Nord-Ouest québécois. Cette analyse est réalisée dans le but d'établir et de quantifier les relations entre les espèces et les paramètres environnementaux des milieux étudiés. / The rapid warming increases the degradation and melting of permafrost in subarctic and arctic regions of northern Canada and accelerates the formation of thermokarst ponds. The structure and dynamics of freshwater ecosystems remain little known and little studied. In the context of ADAPT (Arctic Development and Adaptation to Permafrost in Transition) project, the main objective of this research is to analyze in thermokarst ponds Nunavik communities siliceous algae (diatom). Periphytic forms that colonize different substrates in and around these ponds and planktonic species living in the water column are the two most specifically targeted groups of algae. The current composition of diatom communities is illustrated in this work, and it appears to be a pioneer study in this kind of ecosystem in Nunavik. Assembliages were analyzed according to their association with different ecological niches from four sites along a latitudinal and ecoclimatic gradient in northwestern Quebec. This analysis is performed in order to establish and quantify the relationships between species and environmental parameters in the studied environments.

La fonte et l’effondrement du pergélisol riche en glace dans la région subarctique du Québec ont donné lieu à la formation de petits lacs (mares de thermokarst) qui émettent des gaz à effet de serre dans l’atmosphère tels que du dioxyde de carbone et du méthane. Pourtant, la composition de la communauté microbienne qui est à la base des processus biogéochimiques dans les mares de fonte a été très peu étudiée, particulièrement en ce qui concerne la diversité et l’activité des micro-organismes impliqués dans le cycle du méthane. L’objectif de cette thèse est donc d’étudier la diversité phylogénétique et fonctionnelle des micro-organismes dans les mares de fonte subarctiques en lien avec les caractéristiques de l’environnement et les émissions de méthane. Pour ce faire, une dizaine de mares ont été échantillonnées dans quatre vallées situées à travers un gradient de fonte du pergélisol, et disposant de différentes propriétés physico-chimiques. Selon les vallées, les mares peuvent être issues de la fonte de palses (buttes de tourbe, à dominance organique) ou de lithalses (buttes de sol à dominance minérale) ce qui influence la nature du carbone organique disponible pour la reminéralisation microbienne. Durant l’été, les mares étaient fortement stratifiées; il y avait un fort gradient physico-chimique au sein de la colonne d’eau, avec une couche d’eau supérieure oxique et une couche d’eau profonde pauvre en oxygène ou anoxique. Pour identifier les facteurs qui influencent les communautés microbiennes, des techniques de séquençage à haut débit ont été utilisées ciblant les transcrits des gènes de l’ARNr 16S et des gènes impliqués dans le cycle du méthane : mcrA pour la méthanogenèse et pmoA pour la méthanotrophie. Pour évaluer l’activité des micro-organismes, la concentration des transcrits des gènes fonctionnels a aussi été mesurée avec des PCR quantitatives (qPCR). Les résultats montrent une forte dominance de micro-organismes impliqués dans le cycle du méthane, c’est-à-dire des archées méthanogènes et des bactéries méthanotrophes. L’analyse du gène pmoA indique que les bactéries méthanotrophes n’étaient pas seulement actives à la surface, mais aussi dans le fond de la mare où les concentrations en oxygène étaient minimales; ce qui est inattendu compte tenu de leur besoin en oxygène pour consommer le méthane. En général, la composition des communautés microbiennes était principalement influencée par l’origine de la mare (palse ou lithalse), et moins par le gradient de dégradation du pergélisol. Des variables environnementales clefs comme le pH, le phosphore et le carbone organique dissous, contribuent à la distinction des communautés microbiennes entre les mares issues de palses ou de lithalses. Avec l’intensification des effets du réchauffement climatique, ces communautés microbiennes vont faire face à des changements de conditions qui risquent de modifier leur composition taxonomique, et leurs réponses aux changements seront probablement différentes selon le type de mares. De plus, dans le futur les conditions d’oxygénation au sein des mares seront soumises à des modifications majeures associées avec un changement dans la durée des périodes de fonte de glace et de stratification. Ce type de changement aura un impact sur l’équilibre entre la méthanogenèse et la méthanotrophie, et affectera ainsi les taux d’émissions de méthane. Cependant, les résultats obtenus dans cette thèse indiquent que les archées méthanogènes et les bactéries méthanotrophes peuvent développer des stratégies pour survivre et rester actives au-delà des limites de leurs conditions d’oxygène habituelles. / The thawing and collapse of ice-rich permafrost in the subarctic region of Quebec has given rise to thaw ponds (thermokarst ponds) that emit the greenhouse gases carbon dioxide and methane to the atmosphere. However, the microbial community composition that underlies biogeochemical processes in thaw ponds has been little investigated, particularly concerning the diversity and activity of micro-organisms involved in the methane cycle. The objective of this thesis study was to determine the phylogenetic and functional diversity of micro-organisms in subarctic thaw ponds, and the relationships with environmental properties and methane emission. To that aim, we sampled ten thaw ponds in four different valleys located across a permafrost degradation gradient with distinct physico-chemical properties. Depending on valley, the ponds were derived either from the thawing of a palsa (peat-mound) or lithalsa (mineral-mound), which influenced the nature of organic carbon available for microbial remineralization. During summer, the ponds were observed to be well-stratified; there were with strong physico-chemical gradients down the water column, with an upper oxic layer and a bottom low oxygen or anoxic layer. To identify the factors influencing microbial community composition, we used high throughput sequencing techniques targeting transcripts of 16S rRNA gene, and additionally targeted genes involved in the methane cycle: mcrA for methanogenesis and pmoA for methanotrophy. As a proxy of microbial activity, we also measured the concentration of functional gene transcripts using with quantitative PCR (qPCR). The results showed a striking dominance of micro-organisms involved in the methane cycle, namely methanogenic Archaea and methanotrophic Bacteria. The pmoA analyses implied that methanotrophic Bacteria were not only active in the surface, but also in the bottom waters where oxygen concentrations were minimal; this was unexpected given their need for oxygen in methane consumption. In general, the microbial community properties were largely determined by the origin of the ponds (palsa versus lithalsa), and much less so by the extent of permafrost degradation. The key environmental variables pH, phosphorus and dissolved organic carbon likely contributed to the differentiation of microbial community between the palsa and lithalsa valleys. With intensification of climate warming, these microbial communities will face changing conditions that are likely to modify their taxonomic composition, and these responses are likely to differ between ponds in the two landscape types. Oxygenation of the ponds will likely be subject to major shifts in the future associated with changes in the duration of the ice-free season and the extent of stratification. Such changes will impact the balance between methanogenesis and methanotrophy, and thereby affect the net rates of methane emission. However, the results obtained here indicate that methanogenic Archaea and methanotrophic Bacteria have strategies to survive and remain active beyond the limit of their usual oxygen preferences.