Dryas iulia alcionea é uma espécie de borboleta que apresenta dimorfismo sexual em relação à coloração e ao tamanho das asas. Estudos em populações naturais mostraram que a variação no tamanho das asas dos machos é inferior a das fêmeas, sugerindo a ação de forças seletivas sobre a variabilidade das asas dos machos. Nesta tese, são apresentadas e discutidas evidências comportamentais, de desenvolvimento, genéticas e populacionais que podem explicar parcialmente os padrões morfológicos observados. Os principais resultados da tese são: (1) a forma das asas dos machos parece ser adaptada para vôos de longa duração, com alta eficiência energética, enquanto a forma das asas das fêmeas seria adaptada para vôos curtos, com alta manobrabilidade; (2) o repertório comportamental dos machos é maior do que o das fêmeas e diretamente relacionado à tentativa de efetuar cópula; (3) os machos buscam e cortejam ativamente as fêmeas (estratégia de patrulhamento); (4) as fêmeas parecem ter um papel decisivo no sucesso copulatório dos machos, já que a intensidade do cortejo dos machos parece não influenciar o sucesso copulatório; (5) os machos com padrões comportamentais menos variáveis parecem ter maior sucesso copulatório; (6) machos grandes e pequenos se comportam da mesma maneira frente a fêmeas receptivas, sugerindo que não existam estratégias alternativas para compensar efeitos causados por tamanhos corporais diminutos; (7) o tamanho dos machos não parece influenciar a escolha das fêmeas; (8) não há disputa direta entre machos (comportamento agonístico); (9) o tamanho das asas é uma característica com um moderado fator genético; (10) a correlação genética entre as características das asas dos machos e fêmeas é imperfeita, o que permitiria ou indicaria a ação de seleção sobre o dimorfismo sexual de tamanho das asas; (11) a correlação entre características das asas anteriores e posteriores é baixa, sugerindo uma considerável independência genética entre as características dos dois conjuntos de asas; (12) o tamanho apresenta significativa variação entre populações e estações do ano, sendo fortemente influenciado pelos recursos alimentares e temperatura durante o desenvolvimento larval. Com essas evidências, o modelo do equilíbrio diferencial de evolução poderia ser utilizado para explicar o dimorfismo sexual de tamanho observado, já que afeta as histórias de vidas, ecologia e comportamento. Assim, o dimorfismo sexual em D. i alcionea seria um epifenômeno resultante de forças seletivas atuado diferentemente sobre machos e fêmeas. / Dryas iulia alcionea is a butterfly species that shows sexual dimorphism in relation to wing color and size. Studies of natural populations showed that the variation in wing size in males is lower than in females, suggesting the action of selective forces on wing size variation in males. In this thesis, I present and discuss behavioral, developmental, genetic and populational evidences that could explain the morphological patterns observed. The main results of the thesis are: (1) wing shape in males seems to be adapted for long lasting flights, with high energetic efficiency, while wing shape of females seems to be adapted for short flights, with improved maneuverability; (2) males have a more numerous mating behavior repertoire than females, which seems to be directly related to attempts of genital coupling; (3) males court and actively seek for mates (patrooling strategy); (4) females seem to have a decisive role in the copulatory success of males, since the intensity of male courtship does not seem to influence male copulatory success; (5) males with less variable behavioral patterns during courtship seem to have greater copulatory success; (6) large and small males court receptive females in the same way, suggesting that they do not use alternative strategies to compensate for effects caused by small body sizes; (7) the male size does not seem to influence female choice during courtship, (8) there is no direct competition between males, with agonistic behavior; (9) wing size has a moderate genetic basis; (10) genetic correlation between males and females, for some wing traits, seems to be imperfect, which could indicate or allow the action of sexual selection on wing size and shape; (11) the genetic correlation between forewings and hindwings is low, suggesting some genetic independence between the two sets of wings; (12) wing size has significant variation among populations and seasons and is strongly influenced by diet and temperature during development. Considering these evidences, the differential equilibrium model of evolution could be used to explain the sexual size dimorphism observed, since it affects life histories, ecology and behavior. Thus, the sexual size dimorphism in Dryas iulia alcionea could be an epiphenomenon resulting from selective forces acting differently on males and females.

Dryas iulia alcionea é uma espécie de borboleta que apresenta dimorfismo sexual em relação à coloração e ao tamanho das asas. Estudos em populações naturais mostraram que a variação no tamanho das asas dos machos é inferior a das fêmeas, sugerindo a ação de forças seletivas sobre a variabilidade das asas dos machos. Nesta tese, são apresentadas e discutidas evidências comportamentais, de desenvolvimento, genéticas e populacionais que podem explicar parcialmente os padrões morfológicos observados. Os principais resultados da tese são: (1) a forma das asas dos machos parece ser adaptada para vôos de longa duração, com alta eficiência energética, enquanto a forma das asas das fêmeas seria adaptada para vôos curtos, com alta manobrabilidade; (2) o repertório comportamental dos machos é maior do que o das fêmeas e diretamente relacionado à tentativa de efetuar cópula; (3) os machos buscam e cortejam ativamente as fêmeas (estratégia de patrulhamento); (4) as fêmeas parecem ter um papel decisivo no sucesso copulatório dos machos, já que a intensidade do cortejo dos machos parece não influenciar o sucesso copulatório; (5) os machos com padrões comportamentais menos variáveis parecem ter maior sucesso copulatório; (6) machos grandes e pequenos se comportam da mesma maneira frente a fêmeas receptivas, sugerindo que não existam estratégias alternativas para compensar efeitos causados por tamanhos corporais diminutos; (7) o tamanho dos machos não parece influenciar a escolha das fêmeas; (8) não há disputa direta entre machos (comportamento agonístico); (9) o tamanho das asas é uma característica com um moderado fator genético; (10) a correlação genética entre as características das asas dos machos e fêmeas é imperfeita, o que permitiria ou indicaria a ação de seleção sobre o dimorfismo sexual de tamanho das asas; (11) a correlação entre características das asas anteriores e posteriores é baixa, sugerindo uma considerável independência genética entre as características dos dois conjuntos de asas; (12) o tamanho apresenta significativa variação entre populações e estações do ano, sendo fortemente influenciado pelos recursos alimentares e temperatura durante o desenvolvimento larval. Com essas evidências, o modelo do equilíbrio diferencial de evolução poderia ser utilizado para explicar o dimorfismo sexual de tamanho observado, já que afeta as histórias de vidas, ecologia e comportamento. Assim, o dimorfismo sexual em D. i alcionea seria um epifenômeno resultante de forças seletivas atuado diferentemente sobre machos e fêmeas. / Dryas iulia alcionea is a butterfly species that shows sexual dimorphism in relation to wing color and size. Studies of natural populations showed that the variation in wing size in males is lower than in females, suggesting the action of selective forces on wing size variation in males. In this thesis, I present and discuss behavioral, developmental, genetic and populational evidences that could explain the morphological patterns observed. The main results of the thesis are: (1) wing shape in males seems to be adapted for long lasting flights, with high energetic efficiency, while wing shape of females seems to be adapted for short flights, with improved maneuverability; (2) males have a more numerous mating behavior repertoire than females, which seems to be directly related to attempts of genital coupling; (3) males court and actively seek for mates (patrooling strategy); (4) females seem to have a decisive role in the copulatory success of males, since the intensity of male courtship does not seem to influence male copulatory success; (5) males with less variable behavioral patterns during courtship seem to have greater copulatory success; (6) large and small males court receptive females in the same way, suggesting that they do not use alternative strategies to compensate for effects caused by small body sizes; (7) the male size does not seem to influence female choice during courtship, (8) there is no direct competition between males, with agonistic behavior; (9) wing size has a moderate genetic basis; (10) genetic correlation between males and females, for some wing traits, seems to be imperfect, which could indicate or allow the action of sexual selection on wing size and shape; (11) the genetic correlation between forewings and hindwings is low, suggesting some genetic independence between the two sets of wings; (12) wing size has significant variation among populations and seasons and is strongly influenced by diet and temperature during development. Considering these evidences, the differential equilibrium model of evolution could be used to explain the sexual size dimorphism observed, since it affects life histories, ecology and behavior. Thus, the sexual size dimorphism in Dryas iulia alcionea could be an epiphenomenon resulting from selective forces acting differently on males and females.

Dryas iulia alcionea é uma espécie de borboleta que apresenta dimorfismo sexual em relação à coloração e ao tamanho das asas. Estudos em populações naturais mostraram que a variação no tamanho das asas dos machos é inferior a das fêmeas, sugerindo a ação de forças seletivas sobre a variabilidade das asas dos machos. Nesta tese, são apresentadas e discutidas evidências comportamentais, de desenvolvimento, genéticas e populacionais que podem explicar parcialmente os padrões morfológicos observados. Os principais resultados da tese são: (1) a forma das asas dos machos parece ser adaptada para vôos de longa duração, com alta eficiência energética, enquanto a forma das asas das fêmeas seria adaptada para vôos curtos, com alta manobrabilidade; (2) o repertório comportamental dos machos é maior do que o das fêmeas e diretamente relacionado à tentativa de efetuar cópula; (3) os machos buscam e cortejam ativamente as fêmeas (estratégia de patrulhamento); (4) as fêmeas parecem ter um papel decisivo no sucesso copulatório dos machos, já que a intensidade do cortejo dos machos parece não influenciar o sucesso copulatório; (5) os machos com padrões comportamentais menos variáveis parecem ter maior sucesso copulatório; (6) machos grandes e pequenos se comportam da mesma maneira frente a fêmeas receptivas, sugerindo que não existam estratégias alternativas para compensar efeitos causados por tamanhos corporais diminutos; (7) o tamanho dos machos não parece influenciar a escolha das fêmeas; (8) não há disputa direta entre machos (comportamento agonístico); (9) o tamanho das asas é uma característica com um moderado fator genético; (10) a correlação genética entre as características das asas dos machos e fêmeas é imperfeita, o que permitiria ou indicaria a ação de seleção sobre o dimorfismo sexual de tamanho das asas; (11) a correlação entre características das asas anteriores e posteriores é baixa, sugerindo uma considerável independência genética entre as características dos dois conjuntos de asas; (12) o tamanho apresenta significativa variação entre populações e estações do ano, sendo fortemente influenciado pelos recursos alimentares e temperatura durante o desenvolvimento larval. Com essas evidências, o modelo do equilíbrio diferencial de evolução poderia ser utilizado para explicar o dimorfismo sexual de tamanho observado, já que afeta as histórias de vidas, ecologia e comportamento. Assim, o dimorfismo sexual em D. i alcionea seria um epifenômeno resultante de forças seletivas atuado diferentemente sobre machos e fêmeas. / Dryas iulia alcionea is a butterfly species that shows sexual dimorphism in relation to wing color and size. Studies of natural populations showed that the variation in wing size in males is lower than in females, suggesting the action of selective forces on wing size variation in males. In this thesis, I present and discuss behavioral, developmental, genetic and populational evidences that could explain the morphological patterns observed. The main results of the thesis are: (1) wing shape in males seems to be adapted for long lasting flights, with high energetic efficiency, while wing shape of females seems to be adapted for short flights, with improved maneuverability; (2) males have a more numerous mating behavior repertoire than females, which seems to be directly related to attempts of genital coupling; (3) males court and actively seek for mates (patrooling strategy); (4) females seem to have a decisive role in the copulatory success of males, since the intensity of male courtship does not seem to influence male copulatory success; (5) males with less variable behavioral patterns during courtship seem to have greater copulatory success; (6) large and small males court receptive females in the same way, suggesting that they do not use alternative strategies to compensate for effects caused by small body sizes; (7) the male size does not seem to influence female choice during courtship, (8) there is no direct competition between males, with agonistic behavior; (9) wing size has a moderate genetic basis; (10) genetic correlation between males and females, for some wing traits, seems to be imperfect, which could indicate or allow the action of sexual selection on wing size and shape; (11) the genetic correlation between forewings and hindwings is low, suggesting some genetic independence between the two sets of wings; (12) wing size has significant variation among populations and seasons and is strongly influenced by diet and temperature during development. Considering these evidences, the differential equilibrium model of evolution could be used to explain the sexual size dimorphism observed, since it affects life histories, ecology and behavior. Thus, the sexual size dimorphism in Dryas iulia alcionea could be an epiphenomenon resulting from selective forces acting differently on males and females.

Resumo não disponível.

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\"Se a mudança de seus elementos integrantes criasse coisa nova, nem mesmo os seres humanos seriam os mesmos que foram outrora, pois das partículas de que são compostos, algumas são perdidas e outras repostas em seu lugar\". Eis os dizeres do jurista Alfeno, que representam o ponto de partida para o reconhecimento da existência abstrata e independente dos entes coletivos em relação aos membros que o compõem. O presente estudo propõe-se a analisar a figura dos collegia no Direito Romano, em período anterior à sua transformação em associações de natureza coercitiva, a fim de revelar suas características e, sobretudo, sua trajetória rumo ao reconhecimento do que hodiernamente chamamos de personalidade jurídica. Para isso, em primeiro lugar, estuda-se a terminologia direcionada aos entes coletivos em geral, observando-se o maior ou menor grau de abstração apresentados pelos termos «persona», «corpus» e «universitas». Ato contínuo, são averiguadas as características gerais dos collegia, no que concerne à formação e às faculdades jurídicas que lhes são atribuídas, oferecendo-se um panorama das benesses e limitações impostas a esta categoria de ente coletivo, mais próxima ao que denominaríamos associações e sociedades, espécies de pessoas jurídicas de direito privado. Na segunda parte do trabalho, a pesquisa volta-se para o estudo do regime associativo, indispensável para a melhor compreensão da Lex Iulia de collegiis, lei de fundamental importância nesta matéria, visto que é considerada como o primeiro regulamento a conceder personalidade jurídica às associações, sendo estudada, minuciosamente, em capítulo à parte. Apresenta-se, ainda, uma visão geral do desenvolvimento da disciplina romana nos principais sistemas de direito privado contemporâneo, partindo-se do Direito Canônico, que representa o principal elo entre o Direito Romano e o direito moderno, para a análise dos ordenamentos alemão, francês, italiano e brasileiro. / \"Si le changement des éléments intégrants dune chose créeait une nouvelle chose, les êtres humains mêmes ne seraient pas ceux quils ont été autrefois, parce que des particules, dont ils sont composés, quelques-unes sont perdues et dautres sont remises à leurs places\". Voilà ce qui dit le juriste Alfenus, et qui représente le point de départ de la reconnaissance de léxistence abstraite et independente des êtres collectifs par rapport à leurs membres. Cet étude a pour but lanalyse des collegia au droit romain, dans la période antérieure à leur transformation en associations de nature forcée, afin dindividualiser leurs caractéristiques et, surtout, leur trajectoire vers la reconnaissance de ce quon appelle aujourdhui personnalité juridique. Dabord, on étudie la terminologie appliquée aux êtres collectifs en général, en remarquant le majeur ou mineur dégré dabstraction presenté par les mots «persona», «corpus» et «universitas». Après cela, on considère les caractéristiques générales des collegia, en ce qui concerne à la formation et aux facultés juridiques qui leurs sont atribuées, en offrant un apperçu des bénéfices et limitations imposés à cette catégorie dêtre collectif plus proche à ce quon appellerait, de nos jours, associations et sociétés, espèces de personnes juridiques de droit privé. Dans la deuxième partie, la recherche se tourne vers létude du régime associatif, indispensable pour la meuilleure compréhension de la lex Iulia de collegiis, loi de grande importance dans ce sujet, étant donné quelle est considerée comme le premier règlement à accorder personnalité juridique aux associations, raison pour laquelle on lexamine dans un chapitre à part. On presente aussi un panorama du développement de la discipline romaine dans le principaux systèmes de droit privé contemporain, en partant du droit canon, qui représente le principal trait dunion entre le droit romain et le droit moderne, vers léxamen des ordres juridiques allemande, française, italienne et brésilienne.

Dryas iulia pertence à subfamília HeliconitIae e é uma borboleta que prefere voar ao sol, sendo comumente encontrada em clareiras, bordas de florestas e matas secundárias. Ovoposita em espécies de Passifloraceae preferindo, em Porto Alegre e arredores Passiflora suberosa e P. misera (PÉRICO & ARAÚJO, 1991). É abundante durante quase todo o ano, excetuando-se os meses frios de inverno, quando suas populações virtualmente se extinguem. Geralmente o maior tamanho populacional é registrado nos meses de abril e maio. Do ponto de vista genético, Dryas iulia apresenta populações grandes e uniformes; em termos de estrutura genética elas se mostram compatíveis com o modelo do isolamento pela distância. Estudos realizados por HAAG (1992), HAAG e cols., (1993) mostraram que os valores de FSTnão diferiam de zero para várias amostras ("populações") do Rio Grande do Sul. O componente devido ao endocruzamento (FIs) também não diferiu de zero, embora seu valor numérico fosse mais elevado do que o esperado. No presente estudo investigou-se amostras seqüenciais (equivalentes a quatro gerações sucessivas) da região de Águas Belas, município de Viamão, RS, quanto a polimorfismos enzimáticos e variação morfológica. Originariamente os critérios para escolha deste local, foram a detcção, em trabalhos anteriores, por HAAG (1992), HAAG e cols., (1993), de uma situação altamente sugestiva de associação não aleatória entre dois locos enzimáticos (EST e LAP) nesta população, além das medidas lineares realizadas.nas asas anteriores mostrarem que os indivíduos dessa população são em média maiores quando comparados com os de outras. As amostragens ocorreram em maio de 1992, junho de 1992, março de 1993 e maio de 1993, (I, 11,111e IV amostras respectivamente). Baseado nos dados de polimorfismo enzimático para os locos Mdhl, Mdh2, Pgml, Pgm2, Aatl, Aat2, Estl, Est2 e a-Gpdh, a população local de D. iulia de Águas Belas apresentou, nas quatro amostras, os respectivos valores de heterozigosidade média por loco por indivíduo (Ho): 0,076 Gunho/92), 0,097 (maio/92), 0,103 (março/92) e 0,122 (maio/92). O menor valor para este parâmetro ocorreu no inverno, provavelmente por perda de alelos raros devido ao acaso. A proporção de locos polimórficos (P) variou de 55% a 66% entre as referidas amostras, enquanto que o número de alelos por loco (Ae), variou de 1,0 a 5,0 , com uma média de 2,36 alelos por loco; o número efetivo de alelos variou de 1,0 a 2,2 alelos por loco. Quase todos os locos apresentaram-se em equilíbrio de Hardy-Weinberg, exceto Pgnil e Pgm2, cujos desvio foram significativos, (p<O,OI e p<O,OOI) nas amostras I e 11,respectivamente. A estatística F foi utilizada no presente trabalho considerando-se as quatro amostras como representativas de locais diferentes/.os valores de Frs e FSTnão diferiram de zero, confirmando achados anteriores. Com relação ao comprimento e perímetro das asas, verificou-se que existem diferenças significativas entre os períodos de coleta (p<0,05). Os menores valores para estas características ocorreram no inverno respectivamente 3,18cm e 7,Ocmpara machos, 3,05cm e 6,66cm para fêmeas; os maiores valores ocorreram no verão 3,58cm e 7,88cm (machos), 3,52cm e 7,80cm (fêmeas). Também foi demonstrado que existem diferenças entre os sexos, consistentes em todas as amostras sendo os machos, em média, maiores do que as fêmeas e apresentando uma menor variância para esta característica. Estas diferenças foram observadas em todas as amostras coletadas em ABE, e em outras localidades (HAAG & ARAÚJO, 1994). Tais diferenças parecem conferir uma maior autonomia de vôo aos machos e uma maior distância percorrida, bem como maiores chances de escape a predadores, além do que os capacitaria a atuarem como agentes dispersantes. Estudos adicionais,não constantes desta Dissertação, indicamque os machos pesam em média menos do que as fêmeas. Os achados até o momento sugerem, assim, possibilidade de seleção sexual, com as fêmeas escolhendo machos cujos tamanho e perímetro de asa sejam maiores, e próximos a um valor ótimo, implicandoem importantes conseqüências evolucionárias. / Dryas iulia is a butterfly that belongs to the subfamily Heliconiinae; it is usuaIly fomd in forest edges or clearings and among secondq vegetation. She prefer to fly in sunny places, one to three meters above the ground. Females lay their eggs on specil of Passifloraceae, particularly, in the outskirts of Porto Aiegre, on Passijlora suberosa and P. misera. This butterfly is abundant along the year except in the winter when the populations go dom nearly extinction. Their greater size normally occur in April and May . The genetic structure of D. iulia popdations fit the isol-ation by distance model. Previous estudies by HAAG (1992), HAAG et al. (1993) showed that Fst, values are not different from zero in several sampies ("populations") from Rio Grande do Sul, so also the inbreeding componente (Fis), although ilrimerically greater than the fomer. Ir, the present study sequencial sarnpling from Águas Belas was dom, in may and june 1992 and March and May 1993. These samples were narned I, II, III, and IV respectivelly. The area chosen belongs to the Viamão district and is mainly formed by secondary vegetation associate with Eucalyptm species. It was already included in tke work of HAAG (1992) where a non-randon association between the loci Est1 and Lap1 was described. Results for nine enzyrnatic loci (Mdh1, Mdh2, Pgm1, Pgm2, Aat1, Aat2, Est1, Est2, and a-Gpdh) showed similar values for tbe mean heterozygosity per locus per individual (H) in the four samples (0.097 sample I; 0.076 sample II; 0.103 sample III and 0.122 sample IV). The smaller values for H was found in winter- sample II - probaly due to loss of rare alleles. Only Pgm1 andj Pgm2 do not fitted the Hardy-Wehberg eguilibrium. The proportion of polymorphic loci (P) ranged from 0.55 to 0,66. The number of alleles per locus (A) was between 1 and 5 with an average of 2.36; the effective number of alleles (A) ranged from 1 to 2.2 per locus. Inter-sample comparisosns were made for alleles and genotypes distributions acording to the A statistics (SHIELDS & KEELER, 1979) for three distinct conditions: (a) all samples simultaneously; (b) between the two samples prior the winter bottleneck and (c) between the two samples after the winter. The loci Mdh1, Pgm2, Aatl and Est2 showed significant differences for at least one of the above situations. An analysis of the F statistics was perfomed as if the samples were a subdivision of a single popuiation. For both Fis and Fst no evidence was found to reject the null hypothesis. Morphological variation was measured by wing length and perimeter. An analysis of variance considering the four periods of study for each variable showed statistical differences (p < 0.05), with average for the winter being smaller for both sexes. For wing length these values were 3.18 cm (males) and 3.05 cm (females); for wing perimeter, 7.00 cm and 6.66 cm respectively. The largest values were observed in the summer, being 3.58 cm (males) and 3.52 cm (fedes) for wing length and 7.88 cm (males), 7.80 cm (females) for wing perimeter. Consistent differences (all samples) were verified between the sexes, males being greater than females, in the average and with smaller variance. The same was reported by HAAG and ARAÚJO (1994) within the Águas Belas populations as well as in relation tho other locallities. These findings are suggestive of a strong male ability to fly greater distances toescape predators, being responsible probably by a large proportion of the gene flow. On the other hand females would exert sexual selection through the choice of males with larger wings, perhaps dose to an optimum.

Dryas iulia pertence à subfamília HeliconitIae e é uma borboleta que prefere voar ao sol, sendo comumente encontrada em clareiras, bordas de florestas e matas secundárias. Ovoposita em espécies de Passifloraceae preferindo, em Porto Alegre e arredores Passiflora suberosa e P. misera (PÉRICO & ARAÚJO, 1991). É abundante durante quase todo o ano, excetuando-se os meses frios de inverno, quando suas populações virtualmente se extinguem. Geralmente o maior tamanho populacional é registrado nos meses de abril e maio. Do ponto de vista genético, Dryas iulia apresenta populações grandes e uniformes; em termos de estrutura genética elas se mostram compatíveis com o modelo do isolamento pela distância. Estudos realizados por HAAG (1992), HAAG e cols., (1993) mostraram que os valores de FSTnão diferiam de zero para várias amostras ("populações") do Rio Grande do Sul. O componente devido ao endocruzamento (FIs) também não diferiu de zero, embora seu valor numérico fosse mais elevado do que o esperado. No presente estudo investigou-se amostras seqüenciais (equivalentes a quatro gerações sucessivas) da região de Águas Belas, município de Viamão, RS, quanto a polimorfismos enzimáticos e variação morfológica. Originariamente os critérios para escolha deste local, foram a detcção, em trabalhos anteriores, por HAAG (1992), HAAG e cols., (1993), de uma situação altamente sugestiva de associação não aleatória entre dois locos enzimáticos (EST e LAP) nesta população, além das medidas lineares realizadas.nas asas anteriores mostrarem que os indivíduos dessa população são em média maiores quando comparados com os de outras. As amostragens ocorreram em maio de 1992, junho de 1992, março de 1993 e maio de 1993, (I, 11,111e IV amostras respectivamente). Baseado nos dados de polimorfismo enzimático para os locos Mdhl, Mdh2, Pgml, Pgm2, Aatl, Aat2, Estl, Est2 e a-Gpdh, a população local de D. iulia de Águas Belas apresentou, nas quatro amostras, os respectivos valores de heterozigosidade média por loco por indivíduo (Ho): 0,076 Gunho/92), 0,097 (maio/92), 0,103 (março/92) e 0,122 (maio/92). O menor valor para este parâmetro ocorreu no inverno, provavelmente por perda de alelos raros devido ao acaso. A proporção de locos polimórficos (P) variou de 55% a 66% entre as referidas amostras, enquanto que o número de alelos por loco (Ae), variou de 1,0 a 5,0 , com uma média de 2,36 alelos por loco; o número efetivo de alelos variou de 1,0 a 2,2 alelos por loco. Quase todos os locos apresentaram-se em equilíbrio de Hardy-Weinberg, exceto Pgnil e Pgm2, cujos desvio foram significativos, (p<O,OI e p<O,OOI) nas amostras I e 11,respectivamente. A estatística F foi utilizada no presente trabalho considerando-se as quatro amostras como representativas de locais diferentes/.os valores de Frs e FSTnão diferiram de zero, confirmando achados anteriores. Com relação ao comprimento e perímetro das asas, verificou-se que existem diferenças significativas entre os períodos de coleta (p<0,05). Os menores valores para estas características ocorreram no inverno respectivamente 3,18cm e 7,Ocmpara machos, 3,05cm e 6,66cm para fêmeas; os maiores valores ocorreram no verão 3,58cm e 7,88cm (machos), 3,52cm e 7,80cm (fêmeas). Também foi demonstrado que existem diferenças entre os sexos, consistentes em todas as amostras sendo os machos, em média, maiores do que as fêmeas e apresentando uma menor variância para esta característica. Estas diferenças foram observadas em todas as amostras coletadas em ABE, e em outras localidades (HAAG & ARAÚJO, 1994). Tais diferenças parecem conferir uma maior autonomia de vôo aos machos e uma maior distância percorrida, bem como maiores chances de escape a predadores, além do que os capacitaria a atuarem como agentes dispersantes. Estudos adicionais,não constantes desta Dissertação, indicamque os machos pesam em média menos do que as fêmeas. Os achados até o momento sugerem, assim, possibilidade de seleção sexual, com as fêmeas escolhendo machos cujos tamanho e perímetro de asa sejam maiores, e próximos a um valor ótimo, implicandoem importantes conseqüências evolucionárias. / Dryas iulia is a butterfly that belongs to the subfamily Heliconiinae; it is usuaIly fomd in forest edges or clearings and among secondq vegetation. She prefer to fly in sunny places, one to three meters above the ground. Females lay their eggs on specil of Passifloraceae, particularly, in the outskirts of Porto Aiegre, on Passijlora suberosa and P. misera. This butterfly is abundant along the year except in the winter when the populations go dom nearly extinction. Their greater size normally occur in April and May . The genetic structure of D. iulia popdations fit the isol-ation by distance model. Previous estudies by HAAG (1992), HAAG et al. (1993) showed that Fst, values are not different from zero in several sampies ("populations") from Rio Grande do Sul, so also the inbreeding componente (Fis), although ilrimerically greater than the fomer. Ir, the present study sequencial sarnpling from Águas Belas was dom, in may and june 1992 and March and May 1993. These samples were narned I, II, III, and IV respectivelly. The area chosen belongs to the Viamão district and is mainly formed by secondary vegetation associate with Eucalyptm species. It was already included in tke work of HAAG (1992) where a non-randon association between the loci Est1 and Lap1 was described. Results for nine enzyrnatic loci (Mdh1, Mdh2, Pgm1, Pgm2, Aat1, Aat2, Est1, Est2, and a-Gpdh) showed similar values for tbe mean heterozygosity per locus per individual (H) in the four samples (0.097 sample I; 0.076 sample II; 0.103 sample III and 0.122 sample IV). The smaller values for H was found in winter- sample II - probaly due to loss of rare alleles. Only Pgm1 andj Pgm2 do not fitted the Hardy-Wehberg eguilibrium. The proportion of polymorphic loci (P) ranged from 0.55 to 0,66. The number of alleles per locus (A) was between 1 and 5 with an average of 2.36; the effective number of alleles (A) ranged from 1 to 2.2 per locus. Inter-sample comparisosns were made for alleles and genotypes distributions acording to the A statistics (SHIELDS & KEELER, 1979) for three distinct conditions: (a) all samples simultaneously; (b) between the two samples prior the winter bottleneck and (c) between the two samples after the winter. The loci Mdh1, Pgm2, Aatl and Est2 showed significant differences for at least one of the above situations. An analysis of the F statistics was perfomed as if the samples were a subdivision of a single popuiation. For both Fis and Fst no evidence was found to reject the null hypothesis. Morphological variation was measured by wing length and perimeter. An analysis of variance considering the four periods of study for each variable showed statistical differences (p < 0.05), with average for the winter being smaller for both sexes. For wing length these values were 3.18 cm (males) and 3.05 cm (females); for wing perimeter, 7.00 cm and 6.66 cm respectively. The largest values were observed in the summer, being 3.58 cm (males) and 3.52 cm (fedes) for wing length and 7.88 cm (males), 7.80 cm (females) for wing perimeter. Consistent differences (all samples) were verified between the sexes, males being greater than females, in the average and with smaller variance. The same was reported by HAAG and ARAÚJO (1994) within the Águas Belas populations as well as in relation tho other locallities. These findings are suggestive of a strong male ability to fly greater distances toescape predators, being responsible probably by a large proportion of the gene flow. On the other hand females would exert sexual selection through the choice of males with larger wings, perhaps dose to an optimum.

Dryas iulia pertence à subfamília HeliconitIae e é uma borboleta que prefere voar ao sol, sendo comumente encontrada em clareiras, bordas de florestas e matas secundárias. Ovoposita em espécies de Passifloraceae preferindo, em Porto Alegre e arredores Passiflora suberosa e P. misera (PÉRICO & ARAÚJO, 1991). É abundante durante quase todo o ano, excetuando-se os meses frios de inverno, quando suas populações virtualmente se extinguem. Geralmente o maior tamanho populacional é registrado nos meses de abril e maio. Do ponto de vista genético, Dryas iulia apresenta populações grandes e uniformes; em termos de estrutura genética elas se mostram compatíveis com o modelo do isolamento pela distância. Estudos realizados por HAAG (1992), HAAG e cols., (1993) mostraram que os valores de FSTnão diferiam de zero para várias amostras ("populações") do Rio Grande do Sul. O componente devido ao endocruzamento (FIs) também não diferiu de zero, embora seu valor numérico fosse mais elevado do que o esperado. No presente estudo investigou-se amostras seqüenciais (equivalentes a quatro gerações sucessivas) da região de Águas Belas, município de Viamão, RS, quanto a polimorfismos enzimáticos e variação morfológica. Originariamente os critérios para escolha deste local, foram a detcção, em trabalhos anteriores, por HAAG (1992), HAAG e cols., (1993), de uma situação altamente sugestiva de associação não aleatória entre dois locos enzimáticos (EST e LAP) nesta população, além das medidas lineares realizadas.nas asas anteriores mostrarem que os indivíduos dessa população são em média maiores quando comparados com os de outras. As amostragens ocorreram em maio de 1992, junho de 1992, março de 1993 e maio de 1993, (I, 11,111e IV amostras respectivamente). Baseado nos dados de polimorfismo enzimático para os locos Mdhl, Mdh2, Pgml, Pgm2, Aatl, Aat2, Estl, Est2 e a-Gpdh, a população local de D. iulia de Águas Belas apresentou, nas quatro amostras, os respectivos valores de heterozigosidade média por loco por indivíduo (Ho): 0,076 Gunho/92), 0,097 (maio/92), 0,103 (março/92) e 0,122 (maio/92). O menor valor para este parâmetro ocorreu no inverno, provavelmente por perda de alelos raros devido ao acaso. A proporção de locos polimórficos (P) variou de 55% a 66% entre as referidas amostras, enquanto que o número de alelos por loco (Ae), variou de 1,0 a 5,0 , com uma média de 2,36 alelos por loco; o número efetivo de alelos variou de 1,0 a 2,2 alelos por loco. Quase todos os locos apresentaram-se em equilíbrio de Hardy-Weinberg, exceto Pgnil e Pgm2, cujos desvio foram significativos, (p<O,OI e p<O,OOI) nas amostras I e 11,respectivamente. A estatística F foi utilizada no presente trabalho considerando-se as quatro amostras como representativas de locais diferentes/.os valores de Frs e FSTnão diferiram de zero, confirmando achados anteriores. Com relação ao comprimento e perímetro das asas, verificou-se que existem diferenças significativas entre os períodos de coleta (p<0,05). Os menores valores para estas características ocorreram no inverno respectivamente 3,18cm e 7,Ocmpara machos, 3,05cm e 6,66cm para fêmeas; os maiores valores ocorreram no verão 3,58cm e 7,88cm (machos), 3,52cm e 7,80cm (fêmeas). Também foi demonstrado que existem diferenças entre os sexos, consistentes em todas as amostras sendo os machos, em média, maiores do que as fêmeas e apresentando uma menor variância para esta característica. Estas diferenças foram observadas em todas as amostras coletadas em ABE, e em outras localidades (HAAG & ARAÚJO, 1994). Tais diferenças parecem conferir uma maior autonomia de vôo aos machos e uma maior distância percorrida, bem como maiores chances de escape a predadores, além do que os capacitaria a atuarem como agentes dispersantes. Estudos adicionais,não constantes desta Dissertação, indicamque os machos pesam em média menos do que as fêmeas. Os achados até o momento sugerem, assim, possibilidade de seleção sexual, com as fêmeas escolhendo machos cujos tamanho e perímetro de asa sejam maiores, e próximos a um valor ótimo, implicandoem importantes conseqüências evolucionárias. / Dryas iulia is a butterfly that belongs to the subfamily Heliconiinae; it is usuaIly fomd in forest edges or clearings and among secondq vegetation. She prefer to fly in sunny places, one to three meters above the ground. Females lay their eggs on specil of Passifloraceae, particularly, in the outskirts of Porto Aiegre, on Passijlora suberosa and P. misera. This butterfly is abundant along the year except in the winter when the populations go dom nearly extinction. Their greater size normally occur in April and May . The genetic structure of D. iulia popdations fit the isol-ation by distance model. Previous estudies by HAAG (1992), HAAG et al. (1993) showed that Fst, values are not different from zero in several sampies ("populations") from Rio Grande do Sul, so also the inbreeding componente (Fis), although ilrimerically greater than the fomer. Ir, the present study sequencial sarnpling from Águas Belas was dom, in may and june 1992 and March and May 1993. These samples were narned I, II, III, and IV respectivelly. The area chosen belongs to the Viamão district and is mainly formed by secondary vegetation associate with Eucalyptm species. It was already included in tke work of HAAG (1992) where a non-randon association between the loci Est1 and Lap1 was described. Results for nine enzyrnatic loci (Mdh1, Mdh2, Pgm1, Pgm2, Aat1, Aat2, Est1, Est2, and a-Gpdh) showed similar values for tbe mean heterozygosity per locus per individual (H) in the four samples (0.097 sample I; 0.076 sample II; 0.103 sample III and 0.122 sample IV). The smaller values for H was found in winter- sample II - probaly due to loss of rare alleles. Only Pgm1 andj Pgm2 do not fitted the Hardy-Wehberg eguilibrium. The proportion of polymorphic loci (P) ranged from 0.55 to 0,66. The number of alleles per locus (A) was between 1 and 5 with an average of 2.36; the effective number of alleles (A) ranged from 1 to 2.2 per locus. Inter-sample comparisosns were made for alleles and genotypes distributions acording to the A statistics (SHIELDS & KEELER, 1979) for three distinct conditions: (a) all samples simultaneously; (b) between the two samples prior the winter bottleneck and (c) between the two samples after the winter. The loci Mdh1, Pgm2, Aatl and Est2 showed significant differences for at least one of the above situations. An analysis of the F statistics was perfomed as if the samples were a subdivision of a single popuiation. For both Fis and Fst no evidence was found to reject the null hypothesis. Morphological variation was measured by wing length and perimeter. An analysis of variance considering the four periods of study for each variable showed statistical differences (p < 0.05), with average for the winter being smaller for both sexes. For wing length these values were 3.18 cm (males) and 3.05 cm (females); for wing perimeter, 7.00 cm and 6.66 cm respectively. The largest values were observed in the summer, being 3.58 cm (males) and 3.52 cm (fedes) for wing length and 7.88 cm (males), 7.80 cm (females) for wing perimeter. Consistent differences (all samples) were verified between the sexes, males being greater than females, in the average and with smaller variance. The same was reported by HAAG and ARAÚJO (1994) within the Águas Belas populations as well as in relation tho other locallities. These findings are suggestive of a strong male ability to fly greater distances toescape predators, being responsible probably by a large proportion of the gene flow. On the other hand females would exert sexual selection through the choice of males with larger wings, perhaps dose to an optimum.