Dans ce travail de thèse j'aborde d'un point de vue expérimental le rôle de l'hétérogénéité environnementale (spatiale et temporelle) comme moteur de diversification biologique. Il comporte une synthèse générale sur les principales thématiques abordées pendant ma thèse suivie d'une présentation des publications dérivées de mes propres recherches et de collaborations. Dans la synthèse je commence par présenter la biodiversité, je souligne l'importance d'étudier les conditions qui favorisent son émergence et son maintien pour mieux comprendre son organisation. Je présente le type de diversité biologique sur lequel se concentre mon travail ainsi que l'échelle d'organisation que j'ai considérée: la metacommunauté. J'évoque aussi l'intérêt croissant des écologistes pour prendre en considération les échelles évolutives dans les approches modernes des communautés. Plus loin, je présente l'évolution expérimentale comme l'outil qui m'a permis d'explorer les aspects écologiques et évolutifs du maintien et de l'émergence de la diversité en milieu hétérogène avant d'explorer certains de ces aspects théoriques. Pour finir, j'explore la relation diversité-fonctionnement comme une approche pour étudier les conséquences de l'actuel déclin de la biodiversité. Les trois premiers articles explorent différents aspects de la diversification de la bactérie Pseudomonas fluorescens SBW25 dans un environnement spatialement hétérogène (métacommunauté) après ~500 générations d'évolution. Les résultats des trois articles sont issus d'une même expérience d'évolution. Dans un premier article, j'ai exploré l'effet du niveau de dispersion sur la diversité régionale. Cette dernière s'est révélée maximale pour des niveaux de dispersion intermédiaires. Ce gradient de diversité à l'échelle régionale était lié avec une plus forte productivité résultant d'une meilleure complémentarité écologique. Dans le deuxième, j'ai mesuré la diversité à l'échelle locale (communautés) et j'ai montré une augmentation de la diversité pour des niveaux de dispersion intermédiaires (mass-effect) mais qui n'aboutit pas à une plus forte productivité. Cet article souligne l'importance de considérer l'échelle ainsi que les mécanismes de coexistence pour comprendre la relation entre diversité et fonctionnement des écosystèmes. Dans le troisième (en préparation) j'explore l'effet de la dispersion sur le patron d'adaptation locale. Les résultats préliminaires montrent qu'un patron d'adaptation locale n'est pas un résultat obligé de l'évolution en milieu spatialement hétérogène. Le niveau de dispersion semble modifier considérablement le patron d'adaptation avec une plus forte adaptation locale moyenne pour des niveaux de dispersion intermédiaire. Le quatrième article présente une nouvelle expérience d'évolution avec laquelle j'ai exploré le rôle du grain environnemental dans l'émergence et le maintien de la diversité dans un environnement temporellement fluctuant. Après ~300 générations d'évolution j'ai constaté que les traitements de grain intermédiaire présentaient la plus haute diversité. En temps que collaborateur j'ai également participé à la rédaction d'un article de revue sur le concept de spécialisation en écologie. Cet article inclut une synthèse des différentes définitions de ce concept ainsi que des méthodes pour la mesurer. Pour finir j'ai participé à la réalisation d'une expérience avec des bactéries marines Méditerranéennes visant à explorer la dynamique évolutive de la relation biodiversité-fonction dans des conditions favorisant soit la spécialisation écologique soit l'émergence de généralistes. Après 64 jours d'évolution, le résultat général est une relation positive entre productivité et richesse spécifique des assemblages. L'évolution de généralistes aboutit à une productivité moyenne plus forte que chez les spécialistes alors que la pente de la relation diversité –fonction est plus forte pour des spécialistes. / In this work I propose an experimental approach to the study of the impact of spatial and temporal environmental heterogeneity on biological diversification. It is composed of two main parts: first, a general review of the principal subjects I have explored during my thesis and then a presentation of the manuscripts from my own research and from different collaboration projects. In the synthesis I first present what is biological diversity (Biodiversity) and I underline the importance of considering the conditions to its emergence and maintenance in the understanding of its organization. I present the kind of diversity I'm interested in and the scale of organization I have considered: metacommunities. I also present the interest of current ecology research in including evolutionary processes on the modern concept of communities. Then, I present experimental evolution as a tool allowing the exploration of the ecological and evolutionary aspects of the maintenance and emergence of diversity in heterogeneous environments and I also present some of its theoretical aspects. Finally, I explore the biodiversity-ecosystem functioning relationship as a way to explore the consequences of diversity erosion. The first three manuscripts explore different aspects of a ~500 generation experiment of diversification of the bacteria Pseudomonnnas fluorescens SBW25 in a spatially heterogeneous environment (metacommunities). On the first manuscript, I have explored the effect of dispersal on regional diversity. The results show that diversity was maximal for intermediate dispersal levels. This gradient of diversity at the regional scale was positively related to a higher productivity as a result of higher ecological complementarity among genotypes. In a second article, I have measured the local diversity. The result was a higher increase in diversity at intermediate dispersal levels (mass-effect) but with no impact on productivity. This article underlines the importance of considering the mechanisms of coexistence when studying the diversity-ecosystem functioning relationship. Then, I present the preliminary results on the impact of dispersal on the pattern of local adaptation. The results show that a pattern of local adaptation is not an obligate outcome of evolution in spatially heterogeneous environments. Intermediate dispersal levels enhanced the emergence of local adaptation patterns. On a fourth article, I present the results of an experimental test of effect of the environmental grain on the emergence and maintenance of diversity in a temporally fluctuating environment by using Pseudomonas fluorescens SBW25. After ~300 generations of evolution, I have found that diversification was maximal at an intermediate environmental grain. I have also collaborated in the writing of a review about ecological specialization concept. This synthesis includes the different available definitions of ecological diversification and the different methods used to measure it. Finally, I have participated in an experiment using Mediterranean Sea bacteria exploring the dynamics of the diversity-ecosystem functioning relationship under too different selective scenarios favoring either specialization or the evolution of generalists. After 64 days of evolution, the result was a positive relationship between species richness and productivity for both specialists and generalists. Generalists performed better than specialists for any species richness level while the steepness of the relationship was higher for specialists.

Les « Éléments de la Structure des Metacommunautés » (EMS) est un outil analytique puissant pour l'évaluation des patrons de distributions d'espèces dans l'espace géographique ou environnementale; par contre, cette technique est encore sous-utilisée parmi les études écologiques. L'objectif de cette étude est d'évaluer les mécanismes structurants les patrons de distributions d'espèces de poissons de lacs boréaux à des multiples échelles en appliquant la technique EMS sur la Ontario Fish Distribution Database, une base de données contenant des informations sur la présence-absence des espèces de poissons de plus de 9000 lacs de l'Ontario ainsi que leurs positions géographiques. Pour chaque lac, l'information sur les variables environnementales on été obtenue grâce au Lake lnventory Database (LINY) et des indices spatiaux, comme la connectivité entre les lacs et leur distance aux refuges postglaciaires, ont été calculés à partir d'informations géographiques. Puis, la relation phylogénétique des espèces et leurs niches B on été estimés pour comprendre le rôle des espèces dans l'assemblage des communautés et formation des metacommunautés. Dans le premier chapitre, la technique EMS a indiqué que nestedness et Clementsian gradients sont les patrons de distributions les plus courants parmi les bassins versants. La pluparts des patrons nestedness se situent dans des bassins de faible énergie contenant des grands lacs et localisés dans de hautes latitudes tandis que les patrons Clementsian gradients sont rencontrés dans des conditions opposés. À l'échelle des bassins, les variables environnementales expliquent en moyenne 9.1% de la variation dans la distribution des espèces pour les deux type de patrons contre moins de 3.5% pour les variables spatiales. À l'échelle provinciale, la variation dans la distribution des espèces est expliquée principalement par les variables environnementales structurées spatialement (29,26%) suivit des variables environnementales indépendantes de l'espace (10.80%). Des tests statistiques suggèrent que le taux de changement dans la composition des communautés, la caractéristique qui mieux distingue les deux patrons, augmente du nord vers le sud, influencé principalement par la latitude et les variables associées (e.g., température). Dans le second chapitre, les résultats indiquent que, à l'échelle du bassin versant, la sous-dispersion phylogénétique prédomine tandis que la sur-dispersion phylogénétique est plus observée à l'échelle locale. La structure phylogénétique et de niche des communautés sont principalement influencés par la taille des lacs, les variables liées à l'énergie (e.g., température, degré-jour de croissance) et la latitude. Dans les régions du Nord, il y a des taux élevés de chevauchement des niches et de plus grande distance phylogénétique entre les espèces qui cohabitent alors que dans les bassins versants du Sud on rencontre le patron inverse. ______________________________________________________________________________ MOTS-CLÉS DE L’AUTEUR : EMS, analyse de correspondance, Clementsian gradients, distribution d'espèces, nestedness, species turnover, structure phylogénétique, niche, gradient environnemental

La mise en place de réseaux écologiques est considérée comme l'un des moyens de pallier aux effets néfastes de la fragmentation sur la biodiversité. Dans les paysages agricoles, les éléments linéaires non cultivés peuvent constituer de larges réseaux, et jouer un rôle d'habitat-refuge et/ou de corridor de dispersion pour les espèces végétales. L'objectif de cette thèse est de comprendre quel rôle un réseau dense de fossés de drainage peut jouer dans le maintien et la dispersion d'espèces végétales dans un paysage agricole intensif du nord de la France. Nous avons également cherché à savoir dans quelle mesure les caractéristiques du paysage, la connectivité du réseau et les traits d'histoire de vie des espèces végétales impactent la dispersion des propagules au sein du réseau de fossés. Nos résultats montrent que les fossés jouent bien un rôle de corridor écologique pour les espèces végétales. En ciblant plus précisément les espèces hydrochores, nous avons démontré qu'elles dépendaient essentiellement de la composition et de la connectivité du réseau de fossés et des éléments immédiatement adjacents aux berges. Le réseau détermine également la structuration des flux de gènes chez deux espèces végétales de berges de fossés. Enfin, nos résultats montrent que la réponse des espèces à un gradient de connectivité du réseau dépend d'une combinaison de traits de dispersion, et qu'une diminution de cette connectivité entraîne une convergence fonctionnelle de ces traits à l'échelle de la métacommunauté. L'ensemble de ces résultats permet de mieux comprendre le rôle de corridor des fossés pour les espèces végétales, afin de permettre leur intégration au sein des projets de continuités écologiques dans les paysages agricoles. / The establishment of ecological networks is considered as one of the solutions to mitigate the negative effects of fragmentation on biodiversity. In agricultural landscapes, non-crop linear elements may form large networks, and constitute refuge habitats and/or dispersal corridors for plant species. The objective of this study is to understand which role may a dense drainage ditch network play for the maintenance and dispersal of plant species in an intensive agricultural landscape located in northern France. In addition, we also investigated the impact of landscape characteristics, network connectivity and plant species life-history traits on propagule dispersal within the ditch network. Our results indicate that ditches are indeed ecological corridors for plant species. By focusing more specifically on hydrochorous species, we demonstrated that they essentially depend on ditch network composition and connectivity and on elements immediately adjacent to the banks. The network also drives patterns of gene flow for two ditch bank plant species. Finally, our results also indicate that species’ response to ditch network connectivity depends on a combination of dispersal traits, and that connectivity reduction leads to functional convergence of those traits at the metacommunity scale. Together, these results provide a better understanding of the corridor role of ditches for plant species, in order to include these features into ecological network planning in agricultural landscapes.

Bien que la fragmentation des habitats soit reconnue comme une cause majeure de l'érosion de la biodiversité, les mécanismes sous-jacents sont encore mal connus. L'objectif de ce travail est d'identifier les principaux facteurs qui contrôlent l'organisation des communautés végétales forestières, aux différentes échelles spatiales et temporelles et dans différents contextes paysagers. Les espèces végétales vasculaires ont été inventoriées dans les fragments forestiers présents dans 9 fenêtres de 5x5km situées en Picardie (France). Une analyse régressive du paysage a d'abord permis de reconstituer l'histoire du couvert forestier pendant les trois derniers siècles, révélant que le paysage forestier picard était dans une dynamique de fragmentation croissante. L'influence des facteurs locaux, paysagers et historiques sur la richesse et la composition forestière des fragments a ensuite été analysée à l'aide de modèles d'équations structurales ; si la taille du fragment est le principal déterminant, les facteurs paysagers et historiques influencent fortement la présence des espèces herbacées forestières sensu stricto. Une analyse en coordonnées principales de matrices de voisinage couplée à une analyse de redondance avec partition de la variance a permis d'analyser la diversité inter-fragments le long du gradient paysager. Celle-ci apparaît contrôlée par les facteurs locaux en système ancien et peu fragmenté (partition des niches), tandis que la configuration spatiale du paysage devient essentielle en système fragmenté et/ou récent (neutralisme). Une approche « pseudo-diachronique » étudiant l'assemblage des espèces le long du gradient temporel a précisé l'importance relative des mécanismes neutralistes et de partition des niches dans les assemblages locaux des espèces. Une approche plus fine, utilisant des relevés emboîtés, a ensuite montré qu'à une échelle stationnelle (1000m2), la diversité végétale était surtout sous la double dépendance du réservoir régional d'espèces et des caractéristiques édaphiques, tandis qu'à une échelle très locale (1m2), la compétition interspécifique devenait significative. Une étude expérimentale a finalement confirmé que la présence des espèces de forêt ancienne était limitée par leurs faibles capacités de dispersion, alors que celle des espèces de forêt récente apparaissaient fortement limitée par les conditions d'habitat. En précisant l'influence multiscalaire et interactive des facteurs locaux, paysagers, historiques et spatiaux, ce travail contribue à une meilleure connaissance de l'organisation des communautés végétales forestières locales et de leur fonctionnement en métacommunauté.

La structure et l’intensité des interactions ressources-consommateurs qui forment les réseaux trophiques régulent une très grande partie des transferts de biomasse mais aussi de contaminants biologiques et chimiques dans les écosystèmes. L’objectif de la thèse est de développer des modèles permettant d’étudier les mécanismes de transport des contaminants et d’évaluer ainsi d’une part la dynamique des maladies infectieuses et des pollutions chimiques, et d’autre part les réponses des réseaux trophiques soumis à ces contaminations.[...] À l’issue de ces travaux, une quatrième étape de la thèse a été d’intégrer les interactions trophiques, les dynamiques des parasites et les impacts des pollutions dans des méta-écosystèmes (i.e. avec dispersions d’individus entre écosystèmes). En utilisant la théorie des matrices aléatoires nous avons établi des mesures des risques d’émergence de parasites que nous avons évalués en fonction des perturbations extérieures.L’étude a ainsi montré que ces perturbations augmentent les risques épidémiques, mais que ces risques pouvaient être réduits par la dispersion des individus (sains et infectés) sous certaines conditions qui sont,par exemple pour les TTP, un nombre d’espèces plus grand que le nombre d’écosystèmes connectés, et un taux de virulence plus faible que le taux de contagion.Ainsi, dans un contexte planétaire d’augmentation des pressions anthropiques sur les écosystèmes,cette thèse de modélisation apporte un ensemble d’outils et de développements conceptuels permettant d’analyser quantitativement et qualitativement les transferts et les impacts des contaminants sur les écosystèmes. / Structure and strength of trophic interactions shaping food webs regulate a large part of biomass andenergy transfer in ecosystems, but also the transfer of biological and chemical contaminants. The aim ofthe PhD thesis is to develop models describing the mechanisms of contaminant transmission and using them to study the dynamics of infectious diseases and chemical pollutions, and also the response of trophic networks subject to those contaminations.[...] Following those works, a fourth step of the thesis has been to integrate trophic interactions, parasite dynamics and pollutions effects in order to study the stability of meta community (i.e. spatially connectedcommunities) and the risk of disease outbreaks. To do so, we use the theory of random matrices andwe introduced new criteria of metacommunity stability and of disease outbreak in metacommunity, both under external pressures. The study showed that external perturbations increase the risk of epidemics,but that those risks could be reduced with the dispersal of individuals (susceptible and infectious) underspecific conditions such as, for TTP, a greater number of species than that of connected ecosystems, and a smaller virulence than the contagion rate.In this way, in a context of planetary increase of anthropogenic pressures on ecosystems, this PhD thesis in modeling provides a set of tools and conceptual developments suitable to analyze quantitatively and qualitatively the transfers and impacts of contaminants in ecosystems.