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The importance of understanding species extinctions and its consequences for ecosystems and human life has been getting increasing public attention. Nonetheless, regardless of how pressing the current biodiversity loss is, with rare exceptions, extinctions are actually not immediate. Rather, they happen many generations after the disturbance that caused them. This means that, at any point in time after a given disturbance, there is a number of extinctions that are expected to happen. This number is the extinction debt. As long as all the extinctions triggered by the disturbance have not happened, there is a debt to be paid. This delay in extinctions can be interpreted as a window of opportunity, when conservation measures can be implemented. In this thesis, I investigated the relative importance of ecological and evolutionary processes unfolding after different disturbances scenarios, to understand how this knowledge can be used to improve conservation practices aiming at controlling extinctions. In the Introduction (chapter 1), I present the concept of extinction debts and the complicating factors behind its understanding. Namely, I start by presenting i) the theoretical basis behind the definition of extinction debts, and how each theory informed different methodologies of study, ii) the complexity of understanding and predicting eco-evolutionary dynamics, and iii) the challenges to studying extinctions under a regime of widespread and varied disturbance of natural habitats. I start the main body of the thesis (chapter 2) by summarizing the current state of empirical, theoretical, and methodological research on extinction debts. In the last 10 years, extinction debts were detected all over the globe, for a variety of ecosystems and taxonomic groups. When estimated - a rare occurrence, since quantifying debts requires often unavailable data - the sizes of these debts range from 9 to 90\% of current species richness and they have been sustained for periods ranging from 5 to 570 yr. I identified two processes whose contributions to extinction debts have been studied more often, namely 1) life-history traits that prolong individual survival, and 2) population and metapopulation dynamics that maintain populations under deteriorated conditions. Less studied are the microevolutionary dynamics happening during the payment of a debt, the delayed conjoint extinctions of interaction partners, and the extinction dynamics under different regimes of disturbances (e.g. habitat loss vs. climate change). Based on these observations, I proposed a roadmap for future research to focus on these less studies aspects. In chapters 3 and 4, I started to follow this roadmap. In chapter 3, I used a genomically-explicit, individual-based model of a plant community to study the microevolutionary processes happening after habitat loss and climate change, and potentially contributing to the settlement of a debt. I showed that population demographic recovery through trait adaptation, i.e. evolutionary rescue, is possible. In these cases, rather than directional selection, trait change involved increase in trait variation, which I interpreted as a sign of disruptive selection. Moreover, I disentangled evolutionary rescue from demographic rescue and show that the two types of rescue were equally important for community resistance, indicating that community re-assembly plays an important role in maintaining diversity following disturbance. The results demonstrated the importance of accounting for eco-evolutionary processes at the community level to understand and predict biodiversity change. Furthermore, they indicate that evolutionary rescue has a limited potential to avoid extinctions under scenarios of habitat loss and climate change. In chapter 4, I analysed the effects of habitat loss and disruption of pollination function on the extinction dynamics of plant communities. To do it, I used an individual, trait-based eco-evolutionary model (Extinction Dynamics Model, EDM) parameterized according to real-world species of calcareous grasslands. Specifically, I compared the effects of these disturbances on the magnitude of extinction debts and species extinction times, as well as how species functional traits affect species survival. I showed that the loss of habitat area generates higher number of immediate extinctions, but the loss of pollination generates higher extinction debt, as species take longer to go extinct. Moreover, reproductive traits (clonal ability, absence of selfing and insect pollination) were the traits that most influenced the occurrence of species extinction as payment of the debt. Thus, the disruption of pollination functions arose as a major factor in the creation of extinction debts. Thus, restoration policies should aim at monitoring the status of this and other ecological processes and functions in undisturbed systems, to inform its re-establishment in disturbed areas. Finally, I discuss the implications of these findings to i) the theoretical understanding of extinction debts, notably via the niche, coexistence, and metabolic theories, ii) the planning conservation measures, including communicating the very notion of extinction debts to improve understanding of the dimension of the current biodiversity crisis, and iii) future research, which must improve the understanding of the interplay between extinction cascades and extinction debts. / Die Tatsache, dass es wichtig ist das Aussterben von Arten und dessen Folgen für Ökosysteme und das menschliche Leben zu verstehen, findet zunehmend öffentliche Beachtung. Unabhängig davon, wie dringlich und besorgniserregend der derzeitige Verlust an biologischer Vielfalt ist, finden Aussterbeereigniss, mit seltenen Ausnahmen, nicht unmittelbar nach einer Störung (z.B. Habitatverlust und Klimawandel) statt. Sie geschehen vielmehr viele Generationen nach der eigentlichen Störung. Dies bedeutet, dass nach einer Störung zu jeder Zeit eine bestimmte Anzahl von noch auszusterbenden Arten zu erwarten ist . Diese Anzahl wird Aussterbeschuld ("extinction debt") genannt. Solange nicht alle durch die Störung ausgelösten Aussterbeereignisse eingetreten sind, ist diese Schuld zu begleichen. Durch diese Verzögerung des Aussterbens von Arten entsteht ein Zeitfenster, in dem Erhaltungsmaßnahmen umgesetzt werden können. In dieser Forschungsarbeit untersuche ich die Bedeutung von ökologischen und evolutionären Prozessen als Folge verschiedener Störungsszenarien, um zu verstehen, wie dieses Wissen zur Verbesserung von Naturschutzmaßnahmen verwendet werden kann, um Aussterbeereignisse zu minimieren. In der Einleitung (Kapitel 1) stelle ich das Konzept der Aussterbeschuld vor und verschiedene Faktoren, die unser Verständnis dieses Sachverhaltes erschweren. Kapitel 1 fokussiert sich auf i) die theoretischen Grundlagen hinter der Definition der Aussterbeschuld und wie diese unterschiedliche Untersuchungsmethoden beeinflussten , ii) die Komplexität, ökologische Evolutionsdynamik zu verstehen und vorherzusagen, und iii) die Herausforderungen, die es mit sich bringt Aussterbeereignisse zu einer Zeit zu untersuchen, in der Störungen in natürlichen Lebensräumen weit verbreitet und vielfältig sind. Ich beginne den Hauptteil meiner Arbeit (Kapitel 2) mit einer Zusammenfassung des aktuellen Standes der empirischen, theoretischen und methodischen Forschung zur Aussterbeschuld. In den letzten 10 Jahren wurden Aussterbeschulden weltweit in einer Vielzahl von Ökosystemen und taxonomischen Gruppen festgestellt. Wenn der Größenwert der Aussterbeschuld geschätzt wird - was selten ist, da für eine Quantifizierung häufig nicht verfügbare Daten erforderlich sind -, liegt er zwischen 9 und 90\% des aktuellen Artenreichtums und variiert zwischen einer Dauer von 5 und 570 Jahren. Ich identifiziere zwei Hauptprozesse hinter der Aussterbeschuld, nämlich 1) Merkmale, die verschiedene Lebensstadien betreffen und dadurch das Überleben des Einzelnen verlängern, und 2) Populations- und Metapopulationsdynamiken, die es Populationen erlauben auch unter verschlechterten Bedingungen zu überleben. Weniger untersucht sind die mikroevolutionären Dynamiken, die während der Dauer der Aussterbeschuld auftreten, wie das verzögerte gleichzeitige Aussterben von Interaktionspartnern und die Aussterbedynamik unter verschiedenen Störungsregimen (z. B. Habitatverlust vs. Klimawandel). In den Kapiteln 3 und 4 widme ich mich diesen Fragen. Im dritten Kapitel verwende ich ein genomisch explizites, Individuen-basiertes Modell einer Pflanzengemeinschaft, um die mikroevolutionären Prozesse zu untersuchen, die nach Habitatverlust und Klimawandel ablaufen und möglicherweise zur Minderung der Aussterbeschuld beitragen. Ich zeige, dass eine demografische Erholung der Population durch Anpassung der Arteigenschaften, d.h. Rettung durch Evolution, möglich ist. In diesen Fällen äußert sich eine Änderung der Merkmale, anstatt in einer direktionalen Selektion, in einer Zunahme der Variation der Merkmale, was ich als Zeichen einer disruptiven Selektion interpretiere. Darüber hinaus kann ich die „evolutionäre Rettung“ von der „demografischen Rettung“ trennen und zeigen, dass diese beiden Arten der Rettung für die Widerstandsfähigkeit einer Gemeinschaft gleich wichtig sind. Dies weist darauf hin, dass die Wiederherstellung von Artengemeinschaften eine wichtige Rolle bei der Aufrechterhaltung der biologischen Vielfalt nach Störungen spielt. Meine Ergebnisse zeigen, wie wichtig es ist, ökologische Evolutionsprozesse auf Artgemeinschaftsebene zu berücksichtigen, um den Wandel der biologischen Vielfalt zu verstehen und vorherzusagen. Darüber hinaus zeigt sich, dass die „evolutionäre Rettung“ ein begrenztes Potenzial hat, um Aussterbeereignisse unter Szenarien von Habitatverlust und Klimawandel zu vermeiden. Im vierten Kapitel vergleiche ich die Auswirkungen von Lebensraum- und Bestäubungsverlust auf die Aussterbedynamik einer Pflanzengemeinschaft. Dazu verwende ich ein Individuen- und Merkmal-basiertes Öko-Evolutionsmodell (Extinction Dynamics Model, EDM), welches für reale Mager-rasen-Arten parametrisiert worden ist. Insbesondere vergleiche ich die Auswirkungen dieser Störungen auf das Ausmaß der „extinction debt“ und die Zeitspanne bis zum Aussterben einer Art sowie darauf, wie sich die Funktionsmerkmale der einzelnen Arten auf die Aussterbedynamik der Artgemeinschaften auswirken. Ich zeige, dass Habitatverlust zu einer höheren Anzahl von unmittelbar aussterbenden Arten führt, aber der Verlust von Bestäubung eine höhere „extinction debt“ mit sich bringt, da Arten hierbei länger brauchen, um auszusterben. Darüber hinaus beeinflussten insbesondereFortpflanzungsmerkmale (klonale Fähigkeit, Abwesenheit von Selbstbestäubung und Insektenbestäubung) das Artensterben zur Tilgung der Aussterbeschuld. Bestäubung ist daher ein wesentlicher Faktor bei der Entstehung von Aussterbeschuld. Renaturierungsvorgaben müssen daher darauf abzielen, den Status ökologischer Prozesse und Funktionen in ungestörten Systemen zu überwachen, um diese in gestörten Gebieten zu verbessern. Abschließend diskutiere ich die Auswirkungen dieser Ergebnisse i) auf das theoretische Verständnis der Aussterbeschuld, insbesondere mit Hilfe der Nischen-, Koexistenz- und Metabolischen Theorie, ii) auf die Planung von Erhaltungsmaßnahmen, einschließlich der Vermittlung des Begriffs der Aussterbeschuld, um das Verständnis der Dimension der aktuellen Biodiversitätskrise zu erweitern, und iii) darauf, wie die zukünftige Forschung die Herausforderung angehen kann, das Zusammenspiel zwischen Auslöschungskaskaden und Aussterbenschuld zu verstehen.

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The present thesis aims to introduce process-based model for species range dynamics that can be fitted to abundance data. For this purpose, the well-studied Proteaceae species of the South African Cape Floristic Region (CFR) offer a great data set to fit process-based models. These species are subject to wildflower harvesting and environmental threats like habitat loss and climate change. The general introduction of this thesis presents shortly the available models for species distribution modelling. Subsequently, it presents the feasibility of process-based modelling. Finally, it introduces the study system as well as the objectives and layout. In Chapter 1, I present the process-based model for range dynamics and a statistical framework to fit it to abundance distribution data. The model has a spatially-explicit demographic submodel (describing dispersal, reproduction, mortality and local extinction) and an observation submodel (describing imperfect detection of individuals). The demographic submodel links species-specific habitat models describing the suitable habitat and process-based demographic models that consider local dynamics and anemochoric seed dispersal between populations. After testing the fitting framework with simulated data, I applied it to eight Proteaceae species with different demographic properties. Moreover, I assess the role of two other demographic mechanisms: positive (Allee effects) and negative density-dependence. Results indicate that Allee effects and overcompensatory local dynamics (including chaotic behaviour) seem to be important for several species. Most parameter estimates quantitatively agreed with independent data. Hence, the presented approach seemed to suit the demand of investigating non-equilibrium scenarios involving wildflower harvesting (Chapter 2) and environmental change (Chapter 3). The Chapter 2 addresses the impacts of wildflower harvesting. The chapter includes a sensitivity analysis over multiple spatial scales and demographic properties (dispersal ability, strength of Allee effects, maximum reproductive rate, adult mortality, local extinction probability and carrying capacity). Subsequently, harvesting effects are investigated on real case study species. Plant response to harvesting showed abrupt threshold behavior. Species with short-distance seed dispersal, strong Allee effects, low maximum reproductive rate, high mortality and high local extinction are most affected by harvesting. Larger spatial scales benefit species response, but the thresholds become sharper. The three case study species supported very low to moderate harvesting rates. Summarizing, demographic knowledge about the study system and careful identification of the spatial scale of interest should guide harvesting assessments and conservation of exploited species. The sensitivity analysis’ results can be used to qualitatively assess harvesting impacts for poorly studied species. I investigated in Chapter 3 the consequences of past habitat loss, future climate change and their interaction on plant response. I use the species-specific estimates of the best model describing local dynamics obtained in Chapter 1. Both habitat loss and climate change had strong negative impacts on species dynamics. Climate change affected mainly range size and range filling due to habitat reductions and shifts combined with low colonization. Habitat loss affected mostly local abundances. The scenario with both habitat loss and climate change was the worst for most species. However, this impact was better than expected by simple summing of separate effects of habitat loss and climate change. This is explained by shifting ranges to areas less affected by humans. Range size response was well predicted by the strength of environmental change, whereas range filling and local abundance responses were better explained by demographic properties. Hence, risk assessments under global change should consider demographic properties. Most surviving populations were restricted to refugia, serving as key conservation focus.The findings obtained for the study system as well as the advantages, limitations and potentials of the model presented here are further discussed in the General Discussion. In summary, the results indicate that 1) process-based demographic models for range dynamics can be fitted to data; 2) demographic processes improve species distribution models; 3) different species are subject to different processes and respond differently to environmental change and exploitation; 4) density regulation type and Allee effects should be considered when investigating range dynamics of species; 5) the consequences of wildflower harvesting, habitat loss and climate change could be disastrous for some species, but impacts vary depending on demographic properties; 6) wildflower harvesting impacts varies over spatial scale; 7) The effects of habitat loss and climate change are not always additive. / Das Ziel dieser Studie bestand daher darin, prozess-basierte Modelle zu entwickeln, die mit Daten zur Abundanz von Arten parametrisiert werden können. Die außergewöhnlich gut erforschten Proteaceen der südafrikanischen Kapregion (CFR), für die ein umfangreicher Datensatz zur Verfügung steht, stellen ein sehr geeignetes Untersuchungssystem zur Erstellung derartiger prozess-basierter Modelle dar. In Kapitel 1 beschreibe ich ein prozess-basiertes Modell für die Verbreitungsdynamik sowie die Methoden zur Parametrisierung des Modells mit Daten zu Abundanzverteilungen. Das Modell umfasst ein räumlich-explizites demographisches Modul und ein Beobachtungsmodul. Das demographische Modul verbindet artspezifische Habitatmodelle, die das geeignete Habitat beschreiben, und prozess-basierte demographische Modelle, die die lokale Dynamik und die Windausbreitung von Samen umfassen. Nach der Überprüfung der Parametrisierungs¬methoden mit simulierten Daten, wende ich die Modelle auf acht Proteaceenarten mit unterschiedlichen demographischen Eigenschaften an. Außerdem untersuche ich die Rolle von positiver (Allee-Effekte) und negativer Dichte-Abhängigkeit. Die Ergebnisse zeigen, dass Allee-Effekte und überkompensatorische Dynamik für viele Arten tatsächlich eine Rolle spielen. Der Großteil der geschätzten Parameter stimmt quantitativ mit unabhängigen Daten und beschreibt erfolgreich, wie die Abundanzverteilung aus der Bewegung und Interaktion der Individuen entsteht. Die vorgestellten Methoden scheinen daher zur Untersuchung von Ungleichgewichtsszenarien geeignet, die die Ernte von Infloreszenzen in Wildbeständen (Kapitel 2) und Umweltwandel (Kapitel 3) einschließen. In Kapitel 2 untersuche ich die Effekte der Ernte von Infloreszenzen in Wildbeständen. Das Kapitel beinhaltet eine Sensitivitätsanalyse über mehrere räumliche Skalen sowie demographische Eigenschaften. Darauf folgend wurden die Effekte der Ernte anhand von drei realen Arten untersucht. Die Reaktion der Pflanzen auf die Ernte zeigte ein Verhalten mit abrupten Schwellenwerten. Die durch die Ernte am stärksten gefährdeten Arten zeichneten sich durch kurze Samenausbreitungsdistanzen, starke Allee Effekte, geringe maximale Reproduktionsrate, hohe Mortalität und hohe lokale Aussterbewahrscheinlichkeit aus. Die Betrachtung größerer räumlicher Skalen wirkte sich trotz schärferer Grenzwerte positiv auf die Reaktion der Arten aus. Die drei untersuchten realen Arten konnten sehr geringe bis mittlere nachhaltige Ernteraten ertragen. Zusammenfassend lässt sich sagen, dass Kenntnisse über die Demographie des Untersuchungssystems und die umsichtige Identifizierung der zu betrachtenden räumlichen Skala zu einer besseren Einschätzung der Ernteintensität und der Naturschutzziele führen sollten. In Kapitel 3 wird die Reaktion der Arten auf vergangene Habitatverluste und zukünftigen Klimawandel sowie die Interaktion der beiden untersucht. Der Klimawandel wirkte sich dabei vornehmlich negativ auf die Größe des Verbreitungsgebiets und die Ausnutzung des potentiellen Habitats (‚Range Filling’) aus, wobei es zu einer Verschiebung des Habitats ohne erfolgreiche Kolonisierung kam. Der Habitatverlust reduzierte vor allem die lokalen Abundanzen. Die meisten Arten wurden vor allem durch das Szenario mit beiden Klimawandel und Habitatsverlust stark beeinträchtigt. Der negative Effekt war allerdings geringer als nach einer einfachen Aufsummierung der Einzeleffekte zu erwarten wäre. Dies erklärt sich aus einer Verschiebung des Verbreitungsgebiets der Arten in Regionen, in denen es in der Vergangenheit zu geringeren Habitatverlusten kam. Die Größe des Verbreitungsgebiets wurde am besten durch die Stärke des Umweltwandels vorhergesagt, wogegen das Range Filling und die lokalen Abundanzen hauptsächlich von den demographischen Eigenschaften abhingen. Aus diesen Ergebnissen lässt sich schließen, dass Abschätzungen des Aussterbensrisikos unter Umweltwandel demographische Eigenschaften einbeziehen sollten. Die meisten überlebenden Populationen waren auf Refugien reduziert, die im Fokus der Naturschutzmaßnahmen stehen sollten. Zusammenfassend zeigen die Ergebnisse, dass 1) prozess-basierte demographische Modelle für die Verbreitungsdynamik von Arten mit Daten parametrisierbar sind; 2) die Einbeziehung demographischer Prozesse die Modelle für die Verbreitung von Arten verbessert; 3) verschiedene Arten von unterschiedlichen Prozessen beeinflusst werden und unterschiedlich auf Umweltwandel und Beerntung reagieren; 4) Dichteregulierung und Allee-Effekte bei der Untersuchung der Verbreitungsdynamik von Arten berücksichtigt werden sollten; 5) die Ernte von Infloreszenzen in Wildbeständen, sowie Habitatverlust und Klimawandel für manche Arten katastrophale Folgen haben können, deren Effekte aber von den demographischen Eigenschaften abhängen; 6) der Einfluss der Beerntung in Abhängigkeit von der betrachteten räumlichen Skala variiert; 7) die Effekte von Habitatverlust und Klimawandel nicht additiv sind.

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