Many previous studies in evolutionary genetics have been based on few model organisms that can be reared at ease in the laboratory. In contrast, genetic studies of non-model, natural populations are desirable as they provide a wider range of adaptive phenotypes throughout evolutionary timescales and allow a more realistic understanding of how natural selection drives adaptive evolution. This thesis represents an example of how modern genomic tools can be effectively used to study adaptation in natural populations. Atlantic herring is one of the world’s most numerous fish having multiple populations with phenotypic differences adapted to strikingly different environments. Our study demonstrated insignificant level of genetic drift in herring that resulted in minute genetic differences in the majority of the genome among these populations. In contrast, a small percentage of the loci showed striking genetic differentiation that were potentially under natural selection. We identified loci associated with adaptation to the Baltic Sea and with seasonal reproduction (spring- and autumn-spawning) and demonstrated that ecological adaptation in Atlantic herring is highly polygenic but controlled by a finite number of loci. The study of Darwin’s finches constitutes a breakthrough in characterizing their evolution. We identified two loci, ALX1 and HMGA2, which most likely are the two most prominent loci that contributed to beak diversification and thereby to expanded food utilization. These loci have played a key role in adaptive evolution of Darwin’s finches. Our study also demonstrated that interspecies gene flow played a significant role in the radiation of Darwin’s finches and some species have a mixed ancestry. This thesis also explored the genetic basis for the remarkable phenotypic differences between three male morphs in the ruff. Identification of two different versions of a 4.5 MB inversion in Satellites and Faeders that occurred about 4 million years ago revealed clues about the genetic foundation of male mating strategies in ruff. We highlighted two genes in the inverted region; HSD17B2 that affects metabolism of testosterone and MC1R that has a key role in regulating pigmentation, as the major loci associated with this adaptation.

Mémoire numérisé par la Division de la gestion de documents et des archives de l'Université de Montréal.

La biologie évolutionnaire est au cœur des débats contemporains concernant les comportements humains. Les concepts de libre arbitre et de la moralité doivent, par conséquent, être repositionnés par rapport à ce type d’explication. Le consensus actuel concernant le libre arbitre est qu’il se réduit à l’expérience du libre arbitre et que la vraie question est alors d’expliquer comment cette expérience s’inscrit dans le processus darwinien. D’autres, darwiniens, par contre, semblent vouloir offrir une réalité au libre arbitre tout en maintenant un certain déterminisme darwinien. Dans ce mémoire, les arguments d’Alex Rosenberg proposant la position originale d’anti-libre arbitre et d’antidéterminisme seront étudiés. L’étude détaillée du passage du nihilisme biologique vers un nihilisme moral démontré par une position physicaliste et naturaliste, adoptée par Rosenberg, permettra d’illustrer la position anti-libre arbitre et antidéterministe. Pour ce faire, les théories de la deuxième loi de la thermodynamique et de l’évolution par la sélection naturelle seront présentées et analysées afin de démontrer en quoi elles répondent à la position physicaliste et naturaliste d’une part, et d’autre part, comment elles justifient le passage du nihilisme biologique au nihilisme moral selon Rosenberg. Finalement, les arguments et la position d’Alex Rosenberg seront mis en relation avec le domaine de la métaéthique afin d’y déceler une contradiction : le nihilisme moral n’est peut-être pas aussi gentil que Rosenberg l’affirme. / Evolutionary biology is at the center of contemporary debates about human behavior. Therefore the concepts of free will and morality in regard of these kinds of explanations should be studied. Today’s consensus posits that free will is only the experience of free will. The real question is more how this experience could take place in a Darwinian frame. However, others Darwinians seem to give free will a reality as well as accepting a Darwinian determinism. In this essay, Alex Rosenberg’s original position negating free will and determinism will be studied. More specifically, the physicalist and naturalist positions adopted by Rosenberg argues for the transition from the biological nihilism to moral nihilism. We will see how this transition illustrates Rosenberg’s position about free will and morality. To do so, the Second Law of Thermodynamics and the Theory of Natural Selection will be analyzed in the aim of demonstrating how they can be associated with the physicalist and naturalist positions. Finally, Alex Rosenberg’s arguments will be put in a metaethics frame to show a contradiction: moral nihilism might not be as nice as Rosenberg suggest.

As teorias de envelhecimento biológico podem ser divididas em duas categorias: as teorias bioquímicas e as teorias evolucionárias. As teorias bioquímicas explicam o envelhecimento como oriundo das imperfeições dos mecanismos bioquímicos responsáveis pela manutenção da vida. As teorias evolucionárias explicam o envelhecimento sem recorrerem a mecanismos bioquímicos, mas sim a fatores adaptativos. Neste trabalho estudamos modelos teóricos de envelhecimento a luz das teorias evolucionárias. Um dos modelos evolucionários de envelhecimento mais bem-sucedido é o modelo Penna. Estudamos alguns de seus principais resultados, entre eles a senescência catastrófica e a lei de Gompertz. Discutimos também a versão sexuada do modelo, dando especial ênfase às conseqüências da fidelidade sexual e da seletividade sexual. Em 1995, simultaneamente ao surgimento do modelo Penna, foi proposto o modelo Heumann-Hotzel. Inicialmente este modelo não foi bem-sucedido devido a algumas características pouco realistas. Mas seu insucesso foi rapidamente suplantado por algumas modificações simples e essenciais. Neste trabalho investigamos, através de simulações numéricas, regimes alternativos de reprodução no modelo Heumann-Hotzel modificado. Os regimes estudados foram: reprodução sexuada com e sem recombinação genética, partenogênese meiótica, partenogênese apomítica, hermafroditismo e parassexo. Avaliamos qual a melhor estratégia evolutiva: haploidia ou diploidia, reprodução assexuada ou reprodução sexuada e, no último caso, com ou sem recombinação genética. Dentre os regimes reprodutivos analisados, um deles mereceu especial atenção. Propusemos uma versão sexuada do modelo Heumann-Hotzel modificado, onde a população tem o genoma cronológico baseado na assimetria dos cromossomos sexuais X e Y. O modelo foi denominado Modelo do Cromossomo Y. O cromossomo Y tem uma estrutura genética muito comprometida. Ele tem menos genes do que o cromossomo X e somente um terço do seu tamanho. O cromossomo Y apresenta inúmeras seqüências de genes repetitivos e uma minoria de genes funcionais. Nos homens, os cromossomos X e Y não se recombinam, enquanto que nas mulheres, seus cromossomos X se recombinam. A degeneração do cromossomo Y tem sido explicada pela não recombinação dos cromossomos X e Y. Os resultados deste trabalho sugerem uma explicação alternativa para a degeneração do cromossomo Y. Demonstramos que mesmo quando não há recombinação dos cromossomos sexuais, e com mutações atuando com mesma intensidade e freqüência, tanto em cromossomos X, quanto em cromossomos Y, a seleção natural leva a um desfavorecimento espontâneo do cromossomo Y. Concluímos que a seleção natural leva a degeneração do cromossomo Y. / Aging theories can be classified in two types: biochemical theory and evolutionary theory. The biochemical theories explain ageing due to imperfections on the biochemical process responsible for the maintenance of life. The evolutionary theories explain aging without any biochemical mechanisms. They support only adaptive strategies, such as reproduction, heredity, mutations and natural selection. In this work we studied theoretical aging models in the light of evolutionary theories. A successful ageing model was proposed by Penna in 1995. This model can reproduce a large amount of biological features. We present a review with its most important results, including catastrophic senescence and Gompertz law. We also present the sexual version of Penna model and some consequences of sexual fidelity and sexual selection. An alternative aging model was proposed in 1995, known as Heumann- Hotzel model. At the beginning, this model did not succeed due to some unrealistic features. A few modifications were necessary to give the model interesting properties. We studied, through numerical simulations, alternative forms of reproduction in the modified Heumann-Hotzel model, including sexual reproduction with and without crossing-over, meiotic parthenogenesis, apomictic parthenogenesis, hermaphroditism and parasex. We also investigated and compared what is the best strategy: haploid or diploid populations, asexual or sexual reproduction and, in this case, with or without crossing-over. One version of the sexual reproduction deserved special attention. We propose a sexual version of the modified Heumann-Hotzel model, in which the population\'s genomes have the same symmetry as the sexual chromosomes. This model was denominated Y Chromosome Model. In comparison to the other chromosomes, the Y is poor in genes and it is often called a genetic junkyard. It has fewer genes than X chromosome and one third of its length. Besides, the Y chromosome has a large amount of repetitive gene sequences and only a small number of them have some sort of function. In men, the X and Y-chromosomes do not recombine with each other, while in women their X chromosomes do recombine with each other. Today we know that the Y chromosome degeneration occurs due to its lack of recombination. In this work we show an alternative explanation for the Y chromosome degeneration. Even in the absence of recombination and when the same number and intensity of mutations are applied on the X and Y-chromosomes, more mutations are accumulated in the Y chromosome. We conclude that natural selection leads to Y chromosome degeneration.

A educação científica tem se voltado para atividades pedagógicas que utilizam a prática investigativa de alunos. Um dos objetivos é que os estudantes se apropriem não apenas dos conceitos científicos, mas também das práticas específicas da atividade científica. Uma das pretensões é que os alunos desenvolvam a competência da argumentação científica. Esta investigação pretende compreender como os alunos desenvolvem sua argumentação escrita, analisando a utilização que fazem dos dados como evidências da seleção natural de forma a sustentar suas conclusões na resolução de questões investigativas sobre evolução biológica. Elaboramos uma sequência didática cuja arquitetura estabelece os alicerces para a ação pedagógica do professor e promove uma atuação investigativa dos alunos. A arquitetura da sequência tem duas bases integradoras: a) a educação científica baseada em investigação e b) a matriz de construção histórica da investigação de Darwin sobre a seleção natural como mecanismo da evolução biológica. Para investigar como seria o ensino da evolução biológica que recupera o viés da matriz investigativa utilizada por Darwin, nossa questão-problema foi construída com dois grandes focos: a) como articular intenções conceituais e metodológicas características da natureza das ciências biológicas com a abordagem dos principais obstáculos da construção histórica do conceito de seleção natural numa sequência didática baseada em investigação e b) de como é a utilização de dadosT como evidências da seleção natural na composição da estrutura argumentativa escrita de alunos de ensino médio durante a aplicação de uma Sequência de Ensino de Biologia Baseada em Investigação (SEEBI) para o ensino de evolução biológica. Para investigar nossa questão, elaboramos a SEBBI que foi aplicada por uma professora da rede pública para 125 alunos da 3ª série do ensino médio de uma escola pública estadual de São Paulo. Nossa metodologia é de abordagem qualitativa integrada a uma abordagem quantitativa. Nossos dados compõem-se de: a) materiais (apostilas, modelos experimentais, elementos audiovisuais utilizados nas aulas) e b) apostilas com respostas escritas pelos alunos após as atividades propostas. As análises foram realizadas a partir das apostilas escritas dos alunos, dos materiais elaborados e disponibilizados na SEBBI e na transcrição que realizamos. Os resultados mostram que a SEBBI tem alicerces em intenções conceituais e metodológicas características da biologia. Além disso, os resultados apontam para uma superação de obstáculos conceituais pelos alunos, como a teleologia cósmica e o fixismo, para a construção do conceito de seleção natural. Os resultados das análises apresentam uma melhora na capacidade argumentativa dos alunos, uma forte correlação entre o uso de dados de evolução biológica com a construção de argumentos de maior qualidade pelos alunos, pelo uso de justificativa (garantia e apoio) alicerçada em conhecimento científico. Há evidências da ampliação da construção de argumentos, tanto no aumento do número de componentes utilizados quanto na qualidade dos componentes campos-dependentes da ciência, como o apoio e evidências. Os argumentos construídos passam a apresentar a sustentação baseada em apoio conceitual específico do paradigma das ciências biológicas como a seleção natural, validando as conclusões a partir do uso de dadosT de Toulmin da investigação realizada pelos alunos. / The scientific education has focused on pedagogical activities that use students investigative practice. One of the objectives is so that students not only obtain the scientific concepts, but also the specific practices of science activity. It is a pretention that students develop their scientific argumentation competence. This investigation aims at understanding how students develop their written argumentation, analyzing their use of data as evidence of natural selection in order to sustain their conclusions about biological evolution investigative questions. We made a didactic sequence, which architecture establishes the foundation to the teachers pedagogical actions, and promotes students investigative actions. The sequence lies on two integrative bases: a) an investigation based scientific education and b) Darwins investigation on the natural selection as a mechanism of the historical construction matrix of biological evolution. In order to examine how would it be the biological evolution teaching based in Darwins investigative structure, our problem question was built with two main focuses: a) how could we articulate conceptual and methodological intentions, characteristic to biological sciences, with the approach of the main historical obstacles of natural selection in evolving into the concept of the mechanism of biological evolution in a didactic sequence based upon inquiry and b) how it is the use of data as evidence of natural selection in the high school students written argumentative structure during the application of Inquiry Based Biology Teaching Sequence (SEEBI, in Portuguese) to biological evolution teaching. To investigate our task, we developed a SEEBI that was applied by a public networks teacher to 125 high schools senior year students in a public school of São Paulo. Our methodology has qualitative and quantitative approaches. Our data consists of: a) materials (textbooks, experimental models, audio-visual resources used in class) and b) booklets with answers written by the students after the proposed activities. The data analyses were based upon these booklets, with students written answers, materials elaborated and posted in the SEEBI and also in the transcription we did. The results show that SEEBI has its foundation lied on conceptual and methodological intentions, characteristic to Biology. Furthermore, the results indicate an overcoming of conceptual obstacles as well, such as cosmic teleology and fixism, therefore, building the concept of natural selection as a mechanism of biological evolution. The study of the consequences presents an improvement in students argumentative ability, a strong correlation between the use of data from biological evolution with the construction of higher quality arguments by the students, using justifications (warranty and theoretical support) grounded in scientific knowledge. Theres evidence of an expansion of the arguments construction, both increasing the number of used components as well as the field-dependent components of sciences quality, such as support and evidence. The arguments constructed shall provide support based on specific conceptual assistance in paradigms of Biology, like natural selection, validating the findings from the use of data (Toulmin, 2006) in researches conducted by students.

Este trabalho focou nos aspectos evolutivos e ecológicos dos tricomas em espécies da tribo Bignonieae (Bignoniaceae), e no potencial papel defensivo dessas estruturas no aumento da resistência das plantas frente aos herbívoros. Esta tese caracterizou quatro morfotipos de tricomas encontrados nas partes vegetativas das plantas da tribo Bignonieae morfologicamente, estudou os padrões macro-evolutivos destes tricomas e o papel funcional dos tricomas pateliformes secretores de néctar em diferentes escalas de tempo e espaço. O primeiro capítulo descreveu os quatro tipos de tricomas micro e macro-morfologicamente, e sua relação com a história filogenética das espécies da tribo Bignonieae. Quatro tipos de tricomas distintos foram reconhecidos: tricomas não glandulares (ng), tricomas glandulares peltados (gp), tricomas glandulares estipitados (ge), e tricomas glandulares pateliformes/cupulares (P/C). Três destes tricomas provavelmente já estavam presentes no ancestral da tribo Bignonieae (i.e., não glandulares, glandulares peltados e glandulares pateliformes/cupulares) enquanto os tricomas glandulares estipitados surgiram mais recentemente e múltiplas vezes dentro da tribo. Além disso, realizamos uma revisão das terminologias aplicadas a esses tricomas bem como sugerimos uma padronização dos tipos de tricomas para o grupo de forma a diminuir a divergência entre os trabalhos já publicados. O segundo capítulo testou a eficiência dos tricomas pateliformes secretores de néctar (nectários extraflorais) em duas espécies de Anemopaegma das savanas brasileiras. Essas duas espécies atraíram mais formigas que plantas vizinhas, com os indivíduos de Anemopaegma com maiores quantidades de nectários sendo visitados por um número maior de formigas que as plantas com um número menor de nectários (variação intra-populacional). No entanto, não foi possível observar um efeito dos nectários e formigas sobre a herbivoria e o desempenho das plantas como esperado pela hipótese de defesa mediada por essas estruturas. Hipóteses alternativas foram utilizadas para discutir os resultados, incluindo uma discussão sobre o possível custo/benefício de tais estruturas em diferentes ambientes (florestas e savanas) relacionados com a história filogenética do grupo, além da variação das interações esperada entre populações segundo a hipótese de mosaico geográfico. O terceiro capítulo testou o papel defensivo do sistema planta-formiga mediado pelos nectários extraflorais no contexto filogenético da tribo Bignonieae. Espécies de plantas com um número maior de nectários foram visitadas por um número maior de formigas (teste controlado pelas relações de parentesco entre as espécies). Além disso, espécies mais proximamente relacionadas apresentaram uma diferença na abundância de nectários extraflorais maior do que o esperado pelo modelo neutro de evolução, gerando um padrão de convergência dessas estruturas na tribo Bignonieae. Esse desvio no padrão evolutivo esperado pode ter sido causado por forças direcionais de seleção e momentos de contra-seleção, dado o balanço entre custo-benefício dos nectários extraflorais para as plantas. Neste contexto, dois fatores foram testados para explicar o desvio na evolução da abundância de nectários na tribo Bignonieae: (1) mudança de habitat das florestas para as savannas (fatores extrínsecos); (2) surgimento de novos caracteres morfológicos como outros tipos de tricomas na superfície das plantas (fatores intrínsecos). Ambos fatores podem ter interferido nas interações formiga-planta e no padrão de evolução dos nectários. Dessa forma, a ocupação das savanas levou a uma diminuição do número de nectários (provável contra-seleção dessas estruturas), enquanto o surgimento de tricomas glandulares adesivos teve o mesmo efeito sobre os nectários. Ambos resultados são discutidos considerando a condicionalidade das interações em função da variação biótica (formigas e herbívoros) entre habitats, e também do \"trade-off\" entre os caracteres de defesa. O quarto capítulo testou a teoria de coevolução em mosaico geográfico no sistema planta-formiga-herbívoro em 10 populações da espécie de savana Anemopaegma álbum. Não foram encontradas correlações entre os nectários (e variáveis descritoras do néctar), a abundância de formigas visitantes, a herbivoria ou as variáveis de performance das plantas entre as populações. Esse padrão esteve associado principalmente a variação na assembléia de formigas, a qual foi dominada por formigas do gênero Crematogaster em uma das populações, mas dominadas por formigas do gênero Camponotus na grande maioria das outras populações. No entanto, 3 das 10 populações estudadas apresentaram um alto número de plantas sem formigas, diminuindo muito as chances dessas populações serem defendidas frente aos herbívoros pelos nectários. A abundância de formigas esteve relacionada negativamente com a herbivoria, e positivamente com as variáveis de performance das plantas entre as populações. Das 10 populações amostradas, 5 delas tiveram os nectários acoplados (do inglês, \"matched\") com as formigas visitantes, embora o tipo de acoplamento tenha variado entre elas. Dessas 5 populações, somente 3 tiveram uma produção positiva de folhas e baixa herbivoria, no qual duas delas tiveram alta abundância de nectários nas folhas e foram dominadas por formigas do gênero Camponotus (maiores em tamanho, mas com baixa capacidade de recrutamento). Já a terceira população teve em média a menor abundância de nectários nas folhas, e a mesma apresentou o maior número de formigas por planta (e maior freqüência), em geral formigas do gênero Crematogaster (menores em tamanho mas com grande capacidade de recrutamento). Por serem menores em tamanho, tais formigas utilizaram a secreção dos nectários quase que individualmente. Nem a abundância de nectários, nem as formigas ou mesmo a herbivoria estiveram estruturados espacialmente, corroborando, a hipótese de mosaico geográfico para as interações formiga-planta-herbívoro em A.album. Neste contexto, as três populações com as interações formiga-planta \"mached\" foram consideradas \"hot-spots\" das interações, nas quais as populações atingiram os valores mais altos das variáveis de performance das plantas, enquanto as demais foram consideradas \"cold-spots\". A maioria das populações \"cold-spots\" foi explicada pela falta de formigas suficientes para que as interações com as plantas pudessem se tornar efetivas na defesa frente aos herbívoros, mas outros processos também foram considerados para discutir os resultados apresentados neste trabalho. / This thesis focused on the evolutionary-ecology of trichomes in the tribe Bignonieae (Bignoniaceae), and in the potential defensive role of these structures against herbivores. More specifically, we characterized four trichome morphotypes found in vegetative plant parts of representatives of the Bignonieae, as well as studied the macro-evolutionary patterns of these trichomes, and the functional role of patelliforme nectar secreting trichomes in different scales of time and space. The first chapter describes four different trichome types micro and macromorphologically, as well as investigates their evolutionary patterns during the history of Bignonieae. The four different trichome types recognized are: non-glandular trichomes (ng), glandular peltate trichomes (gp), glandular stipitate trichomes (gst), and glandular patteliform/cupular trichomes (P/Cgt). Our analyses indicated that three of these trichomes were likely already present in the most recent common ancestor of the tribe Bignonieae (i.e., non glandular, glandular peltate, and glandular patteliform/cupular), while the glandular stipitate trichomes evolved more recently and multiple times during the history of the tribe. Results from this study were combined with a literature review in order to revise the trichome terminology and propose standardized names for the various trichome types currently found in the group. The second chapter tested the efficiency of patelliform nectar-secreting trichomes (extrafloral nectaries, EFNs) in two species of Anemopaegma of the Brazilian savannas. These two species attracted more ants than neighboring plants, with individuals that presented higher amounts of EFNs being visited by a higher number of ants than plants with lower amounts of EFNs (intra-population variation). Nonetheless, no effect of EFNs and ants was observed on herbivory nor on the performance of the studied plants, contradicting the expectations of the mediated EFNs defense hypothesis. Alternative hypotheses were also considered including the cost/benefits model to understand the outcomes of ant-plant interaction: (1) phylogenetic inertia hypothesis that connect EFNs-ant interactions with the plant transitions between different environments (forests to savannas); and (2) geographic mosaic hypothesis that predict differences in the outcomes of ant-plant interactions across populations. The third chapter tested the defensive role of extrafloral nectaries in the context of the phylogenetic history of Bignonieae. Species of plants with a higher number of EFNs were visited by a higher number of ants (test controlled by phylogeny). In addition, closely related species presented a higher difference in the abundance of EFNs than expected under the neutral model of evolution. Such deviation may have resulted by directional forces of slection and moments of counter-selection, given the costs and benefits of the extrafloral nectaries for the plants. Two specific factors were considered as the major possible determinants of the evolutionary patterns of the EFNs: (1) change of habitat from forests to savannas (extrinsic factors); and (2) emergence of new morphological characters such as other trichome types over the plant\'s surface (intrinsic factors). Both factors might have altered the ant-plant interactions and the evolution of nectaries. The occupation of the savannas was associated with a decrease in the number of nectaries (likely due to counter-selection of these structures), while the evolution of adhesive glandular trichomes presenting the same effect on the nectaries. Both results are discussed in the light of the biotic variation (ants and herbivores) encountered between habitats, as well as in the light of the trade-off among defensive characters. The fourth chapter tested the geographic mosaic theory of coevolution in 10 populations of the savanna species Anemopaegma álbum. No correlations were found among extrafloral nectaries (and nectar variables), the abundance of visiting ants, herbivory, and plant performance among populations. This pattern was mainly associated with the variation in the assembly of ants encountered in the various populations. Most populations of A. álbum were dominated by assemblages of Camponotus ants, except for one that was dominated by Crematogaster ants. However, 3 of 10 populations studied presented a high number of plants without ants, decreasing the chances of defense against herbivores by EFNs. The abundance of ants was negatively associated with herbivory, and positively associated with plant performance variables among populations. Out of the 10 populations sampled, five presented an abundance of EFNs that matched the functional traits of ants. Out of these five populations, only three presented positive leaf production and low herbivory. From these three populations, two presented high abundances of EFNs on the leaves and were dominated by Camponotus ants (i.e., bigger in size, but with a low recruiting capacity). The third population presented on average the smallest abundance of EFNs on the leaves; it also presented the highest number of ants per plant (and the highest frequency), which generally were Crematogaster ants (smaller in size but with greater recruiting capacity). Because these ants are smaller in size, they used nearly all isolated EFNs encountered over the plant\'s surface. Neither the abundance of EFNs, the abundance of ants, and the assemblage of herbivores were structured spatially, corroborating the geographic mosaic hypothesis for the ant-plant-herbivore interactions in A. album. In this context, the three populations with \"matched\" ant-plant interactions were considered \'hot-spots\' of interactions, in which the populations reached the highest values of plant performance, while the others were considered \'cold-spots\'. The majority of \'cold spot\' populations were explained by a lack of sufficient ants to protect the plants effectively

Para avaliar a circulação e freqüência dos genótipos de eritrovírus na região amazônica, foi analisado um total de 487 amostras de soros/plasmas colhidas de pacientes apresentando sintomas e sinais clínicos sugestivos de infecção pelos eritrovírus. O ensaio imunoenzimático foi utilizado para detecção de anticorpos específicos para B19, das classes IgM/IgG, e a reação em cadeia da polimerase/semi-nested PCR para detecção do DNA. Das 487 amostras examinadas, 117 (24%) mostraram a presença do DNA dos eritrovírus, sendo todas as 117 foram posteriormente seqüenciadas e genotipadas. A maioria dos isolamentos foi classificada como genótipo 1 (91% das amostras) e 3b (9% ). Também observamos três diferentes grupos dentro do genótipo 1 (A1, A2, B). Conseqüentemente, estas linhagens de B19 introduzidas em Belém apresentaram uma elevada taxa de mudanças dos aminoácidos, decorrência da pressão seletiva, gerando reinfecções consecutivas em uma pequena rede de transmissão, metaforicamente comparada a uma \"panela de pressão evolutiva\". / To assess the circulation and relative frequency of erythrovirus genotypes in clinical samples from patients living in the Amazon region we screened a total of 487 samples from patients suffering from different clinical manifestations suggestive of erythrovirus infections. Enzyme-linked immunosorbent assay was used to detect B19-specific IgM/IgG antibodies and polymerase chain reaction/ semi-nested PCR for viral DNA detection. Of the 487 samples 117 (24%) were positive for the erythrovirus DNA and all 117 isolates were sequenced and genotyped analyzing a fragment of 476 bp of VP1 and VP2 gene sequences of the erythrovirus. The majority of isolates was classified as genotype 1 (91% of the samples) and 3b (9% of the samples). We also reported three different clusters (A1, A2, B) within genotype 1. Our analysis revealed a strikingly different pattern of evolutionary change for those viral lineages introduced in Belém, which exhibited a higher rate of nonsynonymous substitutions compared to those viruses sampled from other locations.

Esta dissertação de mestrado aborda a controvérsia em torno de qual é o nível biológico no qual a seleção natural atua, com ênfase na proposta de Richard Dawkins do gene egoísta e nas questões que surgem em torno da mesma. Examina-se um panorama de questões de filosofia da biologia abordadas a partir do problema dos níveis nos quais a seleção natural atua. Esperamos que ao avaliar o impacto da teoria do gene egoísta na problemática evolutiva, consigamos compreender sua importância. O objetivo deste trabalho é filosófico, delineando as questões e clarificando alguns termos do debate, sem se propor a tomar partido por uma ou outra posição. O primeiro capítulo apresenta as origens históricas do debate, partindo do ponto de vista original de Charles Darwin no qual o indivíduo era a entidade efetivamente selecionada. Em seguida, buscamos entender como novas questões empíricas, em especial a busca de explicações biológicas para o altruísmo, conduziram a propostas de seleção de grupo. No segundo capítulo delineamos como o desenvolvimento da genética possibilitou que um novo nível de seleção fosse proposto: o gene, e acompanhamos a exposição de Dawkins sobre o ponto de vista do gene egoísta, em especial a partir de seus dois livros mais relevantes sobre o tema: O gene egoísta e O fenótipo estendido. O terceiro capítulo examina diversas aproximações filosóficas no contexto de resposta à pergunta: o que é uma unidade de seleção?. Nosso estudo é consistente com a tese de que as forças seletivas atuam simultaneamente em diversos níveis. / This Masters thesis studies the controversy over what is the biological level in which natural selection takes place. Emphasis is given to Richard Dawkins proposal of the selfish gene and to the issues that arise therefrom, which include many questions in the philosophy of biology. We hope that by assessing the impact that the theory of the selfish gene has had on the problems of evolution, one may understand its importance. The aim of this study is philosophical, raising questions and clarifying the terms of the debate, without taking side on one or another position. The first chapter presents the historical origins of the debate, starting with the original view of Charles Darwin that the individual is the entity that is effectively selected. We then set out to understand how new empirical problems, specifically the search for biological explanations for altruism, led to proposals of group selection. In the second chapter, we depict how the development of genetics allowed that a new level of selection be proposed: the gene. We analyze Dawkins exposition of the point of view of the selfish gene, especially in the two most important books on the subject: The selfish gene and The extended phenotype. The third chapter examines several philosophical approaches to the question what is a unit of selection?. Our study is consistent with the thesis that selective forces act simultaneously in different levels.

Radiações evolutivas estão entre os eventos mais fascinantes da evolução. Grande parte da diversidade da vida, tanto de espécies como ecológica, surgiu nos breves intervalos temporais de rápida especiação que configuram as radiações. As causas ecológicas e não-ecológicas do surgimento da diversidade em radiações evolutivas, em especial nas radiações adaptativas, são tema de pesquisa há muito tempo, pelo menos desde que Darwin observou a imensa diversidade de um grupo de pássaros nas ilhas Galápagos. Desde então, as ilhas têm sido os ambientes ideais para o estudo desse fenômeno, e foi a partir das observações e experimentos em ilhas que toda a teoria ecológica das radiações evolutivas surgiu. Contudo, as causas ecológicas das radiações explosivas ocorridas em amplas escalas continentais permanecem tema de constante debate. Nesta tese, foram investigados os determinantes ecológicos e não-ecológicos (e.g., geografia, contingências históricas, efeitos filogenéticos) da evolução morfológica dos roedores sigmodontíneos durante sua radiação na região Neotropical, em especial no continente sul-americano. Para isso, foi quantificada a morfologia do crânio e mandíbula de mais de dois mil exemplares do grupo, e foram investigadas variações ecomorfológicas nos níveis interespecífico (I), intraespecífico (II), e entre assembleias de sigmodontíneos (III). Na Parte I da tese, foram investigadas duas predições da teoria da radiação adaptativa, a correlação-fenótipo ambiente (capítulo 1) e a funcionalidade do fenótipo através da força da mordida (capítulo 2), permitindo determinar o papel da divergência ecológica na evolução morfológica das espécies. Na Parte II (capítulo 3), foram investigadas as contribuições relativas de processos determinísticos e neutros sobre a variação morfológica entre populações de uma espécie de roedor sigmodontíneo amplamente distribuída, Akodon cursor. Na Parte III, a influência da variação ambiental e da distribuição espacial das linhagens filogenéticas de sigmodontíneos sobre o tamanho corporal (capítulo 4) e forma do crânio e mandíbula (capítulo 5), foram investigados no contexto biogeográfico da variação no tamanho e forma média entre assembleias de sigmodontíneos. As contribuições originais desta tese foram: (i) mostrar que a radiação evolutiva dos roedores sigmodontíneos foi guiada principalmente por fatores históricos e geográficos ao invés de fatores ecológicos; (ii) sugerir que radiações evolutivas ocorridas em escalas continentais, especialmente de roedores, têm um componente geográfico e histórico mais determinante do que o componente ecológico; (iii) revelar que a força da mordida varia pouco entre roedores sigmodontíneos herbívoros e granívoros, o que provavelmente é resultado do fenótipo generalista desses roedores; (iv) apontar que sigmodontíneos com dieta insetívora têm uma taxa de evolução mais rápida, e parecem estar evoluindo sua forma do crânio/mandíbula e sua força da mordida em uma direção diferente das demais espécies; (v) demonstrar que, dentro de uma espécie de sigmodontíneo (Akodon cursor), fluxo gênico e deriva genética explicam melhor a forma do crânio entre populações, enquanto a variação ambiental explica melhor o tamanho do crânio, indicando que o tamanho é uma característica mais lábil e mais sujeita a pressões ambientais do que a forma do crânio; (vi) mostrar que a variação biogeográfica, tanto do tamanho quanto da forma média do crânio/mandíbula entre assembleias de sigmodontíneos, está sob influência da distribuição diferencial das linhagens filogenéticas ao longo do espaço geográfico, bem como de variáveis ambientais; o que indica conservação filogenética de nicho à nível de metacomunidades. De modo geral, ao investigar as contribuições relativas dos componentes adaptativo e não-adaptativo da evolução morfológica, foram obtidas informações importantes para conhecer as causas da diversificação morfológica em Sigmodontinae, aumentando nosso conhecimento sobre as origens de toda a diversidade biológica. / Evolutionary radiations are among the most fascinating phenomena of evolution. Most of the biological diversity on the planet, both in terms of species and ecological diversity, appeared during these brief intervals of rapid speciation. The ecological and non-ecological causes of the emergence of diversity in evolutionary radiations, especially in adaptive radiations, have long been the subject of research, beginning with Darwin and his notice of the astonishing diversity of bird forms in the Galapagos Islands. Islands have since been ideal environments in which to study evolutionary and adaptive radiations, and indeed it was from observations and experiments on islands that all ecological theory of evolutionary radiations arose. However, the ecological causes of explosive radiations occurring on large continental scales are still a matter of debate. In this dissertation, I investigated the ecological and non-ecological (e.g., geography, historical contingencies, phylogenetic effects) determinants of morphological evolution in sigmodontine rodents during their radiation in the Neotropical region, particularly on the South-American continent. The skull and mandible morphology of more than two thousand specimens was quantified, and ecomorphological variation was investigated on three levels: interspecific (I), intraspecific (II), and among sigmodontine assemblages (III). In part I, two predictions from the ecological theory of adaptive radiation were investigated: the phenotype-environment correlation (chapter 1), and the trait utility through the bite force (chapter 2). This approach enabled determination of the role of ecological divergence in species morphological evolution. In part II (chapter 3), I investigated the relative contributions of deterministic and neutral processes to morphological variation among populations of one widely distributed sigmodontine species, Akodon cursor. In part III, I investigated the influence of environmental variation and spatial distribution of phylogenetic lineages on body size (chapter 4) and on shape of the skull and mandible (chapter 5), in the context of biogeographical variation of mean size and shape in sigmodontine assemblages. The original contributions of this dissertation are as follows: (i) to demonstrate that the evolutionary radiation of sigmodontines was driven mainly by historical and geographical factors instead of ecological factors; (ii) to suggest that evolutionary radiations on continental scales, especially rodent radiations, have a more determinant historical and geographical component than an ecological one; (iii) to show small variation in bite force between sigmodontine herbivores and granivores, which is likely a consequence of the generalist phenotype of these rodents; (iv) to highlight that insectivorous sigmodontines have a faster rate of morphological evolution than other diet groups, and that skull and mandible morphology and bite force are evolving in different directions than in other species; (v) to demonstrate that within a sigmodontine species (Akodon cursor), gene flow and genetic drift better explain variation in skull shape among populations, while environmental variation better explains variation in skull size, which suggests that size is more labile feature than shape and thus more prone to change with environmental pressures; and (vi) to show that biogeographical variation in mean body size, mean skull shape, and mean mandible shape across sigmodontine assemblages is influenced by the different distributions of phylogenetic lineages over geographical space, as well by environmental variables, which indicates phylogenetic niche conservatism at the metacommunity level. These results shed light on some of the factors driving morphological diversification in Sigmodontinae. Further, the analytical approach(es) utilized may be useful for general investigations of the relative contributions of adaptive and non-adaptive components of morphological evolution, thereby potentially increasing our knowledge of the origins of all biological diversity.

<p>In this thesis, quantitative genetic approaches, common-garden experiments, and field studies were combined to examine patterns of population differentiation and the genetic architecture of characters of putative adaptive significance in the widely distributed perennial herb Lythrum salicaria. In this work, I (1) documented patterns of population differentiation in phenology, life-history, and morphology along latitudinal gradients at different geographical scales, (2) investigated the genetic architecture of phenology, flower morphology, and inflorescence size, and (3) combined estimates of phenotypic selection in the field with information on the genetic variance-covariance matrix (G) to examine potential constraints to adaptive evolution. </p><p>A common-garden experiment demonstrated latitudinal variation in life-history, and phenology of growth and reproduction among L. salicaria populations sampled across Sweden. Flower morphology varied significantly among populations, but was, with the exception of calyx length, not related to latitude of origin. A second experiment, which included two Swedish, two Dutch, and two Spanish populations, indicated that the latitudinal gradient in reproductive and vegetative phenology might extend throughout Europe.</p><p>A quantitative-genetic study of two Swedish populations revealed significant additive genetic variation for all phenological and morphological traits investigated. The G matrices of the populations differed significantly according to common principal component analysis, and genetic correlations within the study populations did not strictly correspond to trait correlations observed among populations.</p><p>In a field study, I detected directional selection through female function for larger inflorescences in two consecutive years. Relative fitness increased disproportionately with inflorescence size in the year when supplemental hand-pollination indicated that pollen limitation was severe. Genetic correlations with inflorescence size considerably influenced predicted response to selection in other characters.</p><p>Taken together, the results suggest that among-population differences in phenology and life-history in L. salicaria have evolved in response to latitudinal variation in length of the growing season. They demonstrate that the evolutionary potential of local populations may be considerable. The genetic covariance structure substantially influences predicted short-term evolutionary trajectories. However, the weak correspondence between genetic correlations documented within populations and trait correlations among populations, suggest that the G matrix has not imposed strict constraints on patterns of among-population differentiation.</p>