S’approvisionner en nourriture est essentiel à la survie et au succès reproducteur. Lorsque les animaux font face à des changements environnementaux brutaux, ils doivent s’ajuster rapidement à leur nouvel environnement et parfois même innover dans leur façon de s’approvisionner. Des processus comportementaux et cognitifs, tels que l’innovation et l’apprentissage, permettent aux animaux d'intégrer de nouveaux comportements à leur répertoire comportemental afin de s'adapter de façon optimale. Les performances cognitives varient entre les individus d’une même population et bien que des études récentes se soient intéressées aux causes de ce phénomène, de convaincantes évidences sont manquantes afin d’expliquer pourquoi ces variations sont maintenues. Au cours de ce mémoire, les questions des pressions de sélection s'exerçant sur les performances d’alimentation par une tâche motrice nouvelle sont abordées afin de mieux comprendre l'évolution des capacités cognitives au sein d'une population captive de diamants mandarins (Taeniopygia guttata). Nous avons tout d'abord testé si les femelles diamants mandarins modifient leurs préférences d'accouplement après avoir observé la performance d'alimentation par une tâche motrice nouvelle des mâles. Afin de déterminer si les femelles sont capables de discriminer entre les mâles sur la base de leur capacité cognitive, nous avons également évalué les performances d’apprentissage de chacune d’elles. En effet, des études ont suggéré qu’il peut être coûteux, spécialement en terme de temps, de discriminer entre des partenaires potentiels sur cette base. La généralisation d’une préférence pour un mâle performant à d’autres mâles possédant le même phénotype permettrait la réduction de ces coûts. Nous avons donc finalement testé si les femelles diamants mandarins peuvent généraliser leur préférence après avoir observé les performances d’alimentation pour une tâche motrice nouvelle d’un mâle. Nos résultats suggèrent que les femelles diamants mandarins ne peuvent évaluer les capacités cognitives d’un mâle par l’intermédiaire de traits indicateurs. Toutefois, nous avons démontré qu’une observation directe des performances d’alimentation d’un mâle guide le choix d’appariement des femelles. Également, nous avons montré que les femelles peuvent généraliser l’apparence du mâle le plus performant et utiliser cette information lors de l’évaluation de nouveaux mâles. La relation entre les performances cognitives et le choix de partenaire pourraient s’expliquer par exemple par une meilleure exploitation de l’habitat, mais nécessite des études plus approfondies. / Successful foraging is essential for survival and reproductive success. When animals face rapidly change due to climate change or anthropogenic habitat destruction, they are force to quickly adjust their behaviour such as foraging. Innovation and learning, two processes related to cognitive functions, are know to allow animals to incorporate novel behaviours into their behavioural repertoires and thus to facilitate optimal responses to environmental change. Cognitive performance vary between and within individuals and although several studies have rencently addressed the causes, convicing evidences for why inter-individual variations in cognitive performance are maintained in a population are still lacking. During my Masters, I investigated different selective pressures acting on foraging performance on a novel motor task to better understand the evolution of cognitive abilities in a captive population of zebra finch (Taeniopygia guttata). Firstly, we investigated whether female zebra finches modify their mating preferences after having observed the foraging performance of males on a novel motor task. We also assessed each bird’s learning performance in a color associative task in order to check whether females could discriminate between the two males based on their learning performance. Discriminating among mates based on their cognitive ability might be very costly for females, especially in terms of time. Therefore, one way to reduce the cost of assessing mate would be to generalize their preferences to any male with the same phenotype as the most efficient observed individual. We finaly investigated whether female zebra finches can generalize their mating preferences after having observed a male’s foraging performance on a novel motor task. Our findings suggest that female zebra finches would be unable to assess male cognitive ability indirectly via morphological traits. However our results demonstrate that direct observation of the males’ performance on a foraging task can guide female mating preferences. We also demonstrates that female zebra finches can generalize the appearance of the male that is the most efficient at solving a motor task and then use this information to assessing new males. The relationship between cognitive performance and mating preference might be mediated throught habitat exploitation for example, but requires further investigation.

L'huître plate européenne, espèce endémique des côtes européennes, est classée dans la catégorie des « espèces menacées et/ou en déclin ». En effet, les gisements naturels de cette huître ont été progressivement décimés par la sur-exploitation et par l'émergence successive de maladies parasitaires. Le parasite responsable de la bonamiose a notamment contribué à réduire de façon drastique l'exploitation de cette huître en France, et en Europe. Les mollusques bivalves marins présentent deux caractéristiques qui restreignent de fait le potentiel d'action pour lutter contre les maladies : ils sont cultivés en milieu ouvert, et possèdent un système immunitaire inné dépourvu de la capacité de réponse adaptative. Dans ce contexte, la sélection d'animaux naturellement résistants à la bonamiose est une voie prometteuse pour relancer la culture de l'huître plate européenne. Afin de mieux comprendre le phénomène de résistance à la bonamiose, plusieurs études ont porté sur les mécanismes de réponse de l'huître plate et sur l'identification de régions génomiques potentiellement impliquées dans les mécanismes de résistance à la maladie.Le présent travail de thèse consistait à améliorer la compréhension de la résistance de l'huître plate européenne vis-à-vis de la bonamiose, mais également à mieux caractériser la ressource génétique et la structuration de ses populations naturelles. L'huître plate n'étant pas un organisme modèle, seule une carte génétique préliminaire était disponible chez cette espèce. Il a donc été nécessaire de développer de nouveaux outils moléculaires afin d'optimiser la couverture de son génome. Des marqueurs de type SNP (polymorphisme d'une seule base) ont ainsi été développés par séquençage de produits PCR et par séquençage à haut débit. Afin d'améliorer la compréhension de la résistance à la bonamiose, trois expériences d'infection avec le parasite responsable de cette maladie ont été réalisées et ont permis de caractériser les phénotypes de réponse de l'huître plate à plusieurs échelles d'études.1- À l'échelle inter-familiale, il s'agissait de détecter des régions du génome (QTL) associées aux mécanismes de réponse (survie / mortalité) à la bonamiose chez plusieurs familles d'huîtres. Cette approche a permis d'identifier plusieurs régions génomiques d'intérêt communes entre les familles, et de nouvelles régions d'intérêt qui n'avaient pas encore été détectées.2- À l'échelle intra-familiale, il s'agissait de détecter des régions génomiques associées à la régulation d'activités hémocytaires (QTL) ou à l'expression de gènes (eQTL) préalablement identifiés comme potentiellement impliqués dans la réponse à la bonamiose. Cette approche, nouvelle chez un mollusque bivalve, a notamment permis de mettre en évidence une concordance positionnelle entre les régions génomiques impliquées dans la survie ou la mortalité à la bonamiose et celles impliquées dans la régulation des réponses cellulaires et/ou moléculaires.3- À l'échelle des populations, il s'agissait d'étudier un éventuel différentiel de réponse à la bonamiose chez des huîtres provenant de trois populations naturelles géographiquement et écologiquement distinctes. Cette étude a notamment permis d'identifier une possible adaptation à la parasitose des huîtres provenant de la baie de Quiberon. Afin de mieux caractériser les ressources naturelles de l'huître plate européenne, plusieurs populations couvrant l'ensemble de l'aire de distribution de l'espèce ont également été étudiées. Cette étude a permis de confirmer la forte diversité nucléotidique de l'huître plate, en évaluant pour la première fois la diversité génétique globale des populations naturelles d'un mollusque bivalve marin. Cette étude a également permis d'identifier une structuration génétique des populations, avec coïncidence entre les discontinuités dans la distribution des fréquences alléliques des marqueurs moléculaires sous sélection positive ou divergente et les barrières biogéographiques. / The European flat oyster, an endemic species from European coasts, is classified in the category of “endangered and/or declining species”. Indeed, the natural beds of this oyster, consumed since ancient times, have gradually been decimated by over-exploitation and by successive emergence of parasitic diseases. The parasite that causes the disease called bonamiosis has contributed to drastically reduce the French and European aquacultural production of flat oyster. Marine bivalve molluscs display two specificities that restrict possibilities to fight against diseases: they are grown in an open environment, and possess an innate immune system lacking in adaptive response. In this context, the selection of animals naturally resistant to bonamiosis is a very promising issue to revive the culture of the European flat oyster. To better understand the phenomenon of resistance against bonamiosis, several studies have focused on understanding the mechanisms of response of the flat oyster, and on the identification of genomic regions potentially involved in the mechanisms of disease resistance.In this context, the present work consisted in improving our understanding of the resistance of the European flat oyster against bonamiosis, and in better characterizing the genetic resources and the structuring of its natural populations. Considering that the flat oyster is not a model organism, a preliminary genetic map was available for this species. It was therefore necessary to develop new molecular tools to optimize the coverage of its genome. SNP markers (single nucleotide polymorphism) have been developed by direct sequencing of PCR products and high-throughput sequencing. To improve the understanding of resistance against bonamiosis, three experiments of infection with the parasite have been performed and used to characterize phenotypes of the oyster response at several study levels.1 – At the inter-family level, the objective was to detect genomic regions (QTL) associated with the mechanisms of response (survival/mortality) against bonamiosis in several families of oysters. This approach enabled to identify several genomic regions of interest shared between families, and new ones that had not yet been detected. 2 – At the intra-family level, the objective was to detect genomic regions associated with the regulation of haemocytic activities (QTLs) or genes expression (eQTL) previously identified as potentially involved in the response to bonamiosis. This approach had never been used before on a bivalve mollusc. It has enabled to identify a positional correlation between the genomic regions involved in the survival or mortality to bonamiosis and those involved in the regulation of cellular or molecular responses.3 – At the population level, the experiment aimed at detecting possible differential responses against bonamiosis between oysters from three natural populations geographically and ecologically distinct. This study has enabled to identify a possible adaptation of oysters from the bay of Quiberon to the parasitosis. In order to improve the characterization of the natural resources of the European flat oyster, several populations covering the entire geographic range of the species were also studied. This study confirmed the high nucleotide diversity of the flat oyster, assessing for the first time the overall genetic diversity of natural populations of a marine bivalve mollusc. This study also enabled to identify the genetic structure of populations, with coincidences between geographical discontinuities in allele frequencies of molecular markers under positive or divergent selection and biogeographical barriers.

Tous les individus ne répondent pas de la même façon à un même traitement médicamenteux, tant sur le plan pharmacologique (efficacité) que sur le plan toxicologique (effets indésirables). Des facteurs génétiques affectant la pharmacocinétique et la pharmacodynamie des médicaments jouent un rôle déterminant dans cette variabilité interindividuelle de réponse. Certains de ces facteurs sont distribués de manière hétérogène entre les populations humaines. Ces différences s’expliquent en partie par des phénomènes d’adaptation locale des populations à leur environnement. Au cours de son histoire, l’homme a dû en effet faire face à des changements de son environnement chimique, qui ont entraîné des pressions de sélection naturelle sur les gènes intervenant dans la réponse de l’organisme aux xénobiotiques. Ce sont ces mêmes gènes qui, aujourd’hui, influencent la réponse aux médicaments.La formidable accélération des progrès de la génétique donne accès aujourd’hui à la variabilité génétique des populations humaines sur l’ensemble du génome, facilitant la découverte et la compréhension des mécanismes génétiques à l’origine des traits complexes comme la réponse aux médicaments. Les outils de la génétique des populations permettent notamment d’identifier des variants affichant un niveau de différenciation génétique inhabituel entre les populations humaines et de déterminer dans quelle mesure la sélection naturelle a joué un rôle dans les profils atypiques observés.Dans cette thèse, nous avons appliqué ces outils à des données de génotypage et de séquençage pour analyser les profils de différenciation génétique des populations humaines pour les gènes de la réponse aux médicaments. Nous avons ainsi démontré qu’une sélection positive récente en Asie de l’Est dans la région génomique du gène VKORC1 était responsable d’une hétérogénéité de distribution du variant fonctionnel de VKORC1, à l’origine des différences de sensibilité génétique aux anticoagulant oraux de type antivitamine K entre les populations humaines. Puis, en étendant notre analyse à l’ensemble des pharmacogènes majeurs, nous avons identifié de nouveaux variants potentiellement intéressants en pharmacogénétique pour expliquer les différences de réponse aux médicaments entre les populations humaines et les individus. Enfin, l’étude approfondie du gène NAT2 nous a permis de révéler un processus de sélection homogénéisante ciblant un variant fonctionnel associé à un phénotype d’acétylation très lent. Ces résultats soulignent l’influence déterminante de la sélection naturelle dans la variabilité de réponse aux médicaments entre les populations et les individus. Ils montrent l’apport de la génétique des populations pour une meilleure compréhension de la composante génétique de la réponse aux médicaments et des traits complexes. / Response to drug treatment can be highly variable between individuals, both in terms of therapeutic effect (efficacy) and of adverse reactions (toxicity).Genetic factors affecting drug pharmacodynamics and pharmacokinetics play a major role in this inter-individual variability. Some of these factors are heterogeneously distributed among human populations. Local adaptation of populations to their environment partly explained those differences. Indeed,during human evolution, populations had to cope with changes in their chemical environment that triggered selective pressures on genes involved in xenobiotic response. Those genes are the same ones that influence drug response today.The tremendous recent advances in genotyping and sequencing technologies now provide access to the genome-wide patterns of genetic variation in a growing number of human populations, facilitating our understanding of the genetic mechanisms underlying complex traits such as drug response. Population genetic tools allow the identification of variants showing an unusual pattern of genetic differentiation among human populations and the determination of the role played by natural selection in shaping the atypical patterns observed.In this thesis, we have applied these tools on both SNP-chip genotyping data and Next Generation Sequencing data to analyze the genetic differentiation patterns of human populations for genes involved in drug response. We show that a nearly complete selective sweep in East Asia in the genomic region of the VKORC1 gene is responsible for an heterogeneous distribution of theVKORC1 functional variant and can explain the inter-population genetic differences in response to oral anti-vitamin K anticoagulants. Extending the analysis to all major pharmacogenes, we have identified new variants of potential relevance to pharmacogenetics which could explain inter-population and inter-individual differences in drug response. Finally, by a comprehensive analysis of the NAT2 gene, we evidence a homogenizing selection process targeting a functional variant associated with a very slow acetylation phenotype. These results emphasize the crucial role of natural selection in the inter-population and inter-individual drug response variability.They also illustrate the relevance of population genetics studies for a better understanding of the genetic component underlying drug response and complex traits.

Made available in DSpace on 2016-04-28T14:16:41Z (GMT). No. of bitstreams: 1 Waldir Stefano.pdf: 2863968 bytes, checksum: f780e204a79b8d3f3f23b46dfab77ca6 (MD5) Previous issue date: 2009-05-18 / The present thesis deals with Herbert Spencer Jennings (1868 1947) contributions to genetics and evolution between 1908 and 1912. During this period, this American biologist developed a series of experiments with Paramecium, and attempted to test the action of selection on those organisms. The aim of this thesis is to analyse Jennings experimental results, trying to elucidate whether his conclusions were well grounded according to the patterns of scientific rationality of his time or not, taking in account the contributions of his colleagues on the subject. Besides that, it will try to situate Jennings contributions in the history of genetics and evolution trying to find out if some labels applied to him or his contributions such as pioneer of biological investigation ; the one who changed the directions of biology ; or who published and presented works clear and coherent , were fair. This thesis contains an introduction and five chapters. Chapter 1 deals with the hereditary and evolutionary precedents as well as Jennings general outlook concerning the subject. Chapter 2 presents some information related to the experimental material employed by Jennings in his experiments. Chapter 3 discusses some results related to heredity and evolution obtained by Jennings in his experiments with Paramecium developed from 1908 to 1910. Chapter 4 discusses the results got by Jennings in his experiments developed from 1911 to 1912, in which he tried to elucidate some features of evolution and heredity in such organism. Chapter 5 presents some final remarks on the subject. This study led to the conclusion that Jennings conclusions (such as that natural selection does not act on pure lines, and that conjugation does not rejuvenate those organisms) were well grounded. However, he cannot be regarded as a pioneer of biological investigation , since several other authors dedicated themselves to it before his time. The scope of this thesis does not allow us to answer whether Jennings contributions changed the directions of biology. But certainly his works were clear and coherent and his contributions enriched the history of genetics and evolution / Esta tese trata das contribuições de Herbert Spencer Jennings (1868 1947) para a genética e evolução de 1908 a 1912. Durante este período o biólogo norte-americano desenvolveu uma série de experimentos com Paramecium, inclusive procurando testar experimentalmente a ação dos processos de seleção. O objetivo desta tese é analisar os resultados dos experimentos de Jennings, procurando elucidar se suas conclusões estavam bem fundamentadas de acordo com os padrões de racionalidade científica da época ou não, levando em conta as contribuições de seus colegas sobre o assunto, na época. Além disso, procurará situar as contribuições de Jennings na história da genética e evolução, procurando detectar se alguns rótulos que lhe são aplicados ou às suas contribuições, tais como pioneiro da investigação biológica ; aquele que mudou os rumos da biologia ; ou aquele que publicou ou apresentou trabalhos claros e coerentes são justos. Esta tese contém uma introdução e cinco capítulos. O Capítulo 1 trata dos precedentes evolutivos e genéticos e do panorama geral da situação da época em que Jennings apresentou suas contribuições relacionadas ao assunto. O Capítulo 2 traz algumas informações sobre o material experimental utilizado por Jennings. O Capítulo 3 discute alguns resultados relacionados à hereditariedade e evolução obtidos por Jennings em seus experimentos com Paramecium que foram desenvolvidos de 1908 a 1910. O Capítulo 4 discute os resultados dos experimentos desenvolvidos por Jennings com Paramecium, de 1911 a 1912, nos quais ele procurou elucidar aspectos relacionados à evolução e hereditariedade nesses organismos. O Capítulo 5 apresenta algumas considerações finais sobre o assunto. Este estudo mostrou que as conclusões de Jennings (tais como que a seleção natural não age dentro de uma linhagem pura ou que a conjugação não produz rejuvenescimento) estavam bem fundamentadas. Entretanto, ele não pode ser considerado um pioneiro das investigações biológicas uma vez que vários autores a ela se dedicaram antes de sua época. Os limites desta tese não permitem responder se as contribuições de Jennings mudaram os rumos da biologia. Mas, certamente, seus trabalhos eram claros e coerentes e suas contribuições enriqueceram a história da genética e evolução

The complex demographic changes that underlie the expansion of anatomically modern humans out of Africa have important consequences on the dynamics of natural selection and our ability to detect it. In this thesis, I aimed to refine our knowledge on human population history using ancient genomes, and then used a climate-informed, spatially explicit framework to explore the interplay between complex demographies and selection. I first analysed a high-coverage genome from Upper Palaeolithic Romania from ~37.8 kya, and demonstrated an early diversification of multiple lineages shortly after the out-of-Africa expansion (Chapter 2). I then investigated Late Upper Palaeolithic (~13.3ky old) and Mesolithic (~9.7 ky old) samples from the Caucasus and a Late Upper Palaeolithic (~13.7ky old) sample from Western Europe, and found that these two groups belong to distinct lineages that also diverged shortly after the out of Africa, ~45-60 ky ago (Chapter 3). Finally, I used East Asian samples from ~7.7ky ago to show that there has been a greater degree of genetic continuity in this region compared to Europe (Chapter 4). In the second part of my thesis, I used a climate-informed, spatially explicit demographic model that captures the out-of-Africa expansion to explore natural selection. I first investigated whether the model can represent the confounding effect of demography on selection statistics, when applied to neutral part of the genome (Chapter 5). Whilst the overlap between different selection statistics was somewhat underestimated by the model, the relationship between signals from different populations is generally well-captured. I then modelled natural selection in the same framework and investigated the spatial distribution of two genetic variants associated with a protective effect against malaria, sickle-cell anaemia and β⁰ thalassemia (Chapter 6). I found that although this model can reproduce the disjoint ranges of different variants typical of the former, it is incompatible with overlapping distributions characteristic of the latter. Furthermore, our model is compatible with the inferred single origin of sickle-cell disease in most regions, but it can not reproduce the presence of this disorder in India without long-distance migrations.

El treball presentat en aquesta tesi és un estudi de la diversitat genètica en un conjunt de gens implicats en funcions neurològiques ("Gens cerebrals"). Hom ha examinat vint-i-dos gens implicats en els sistemes de neurotransmissió dopaminèrgic, serotoninèrgic i glutamatèrgic. L'objectiu de l'estudi té dos vessants: per una banda l'anàlisi de la diversitat genètica en un conjunt de gens implicats en malaltia humana, en aquest cas en malaltia psiquiàtrica, en poblacions humanes mundials, amb la intenció d'assentar les bases per propers esforços de mapatge genètic; i per altra banda analitzar la diversitat genètica en aquest conjunt de gens per tal de descobrir evidències d'esdeveniments històrics, incloent possibles evidències de selecció. / The work presented in this thesis is a study of the genetic variation in a set of genes related to neurological function ('Brain genes'). Twenty two genes are examined, all of which are involved in either the Dopaminergic, Serotonergic or the Glutamatergic systems of neurotransmission.The objective of the study has two aspects: on the one hand the analysis of genetic variation in a set of genes which are implicated in human disease, in this case psychiatric disease, across global human populations, towards the end of providing some new insight for gene mapping efforts, and on the other hand the study of genetic variation in this set of genes may reveal traces of the population history events undergone, including possible evidence for selection.

Ce mémoire propose de faire l’analyse épistémologique du pouvoir créateur de la sélection naturelle. L’objectif sera de déterminer en quelle mesure il est légitime ou non de lui attribuer un tel pouvoir. Pour ce faire, il sera question de savoir si l’explication sélectionniste peut répondre à la question de l’origine des formes structurelles du vivant. Au premier chapitre, nous verrons le raisonnement qui mena Darwin à accorder un pouvoir créateur à la sélection naturelle. Nous comprendrons alors qu’un cadre exclusivement darwinien n’est peut-être pas à même de répondre au problème de la nouveauté évolutionnaire. Au deuxième chapitre, nous verrons dans une perspective darwinienne qu’il est possible de conserver l’essence de la théorie darwinienne et d’accorder à la sélection naturelle un pouvoir créateur, bien que deux des piliers darwiniens fondamentaux doivent être remis en question. Au troisième chapitre, nous verrons dans une perspective postdarwinienne que le pouvoir cumulatif de la sélection naturelle n’est peut-être pas à même d’expliquer l’adaptation sur le plan individuel, ce qui remet lourdement en question le pouvoir créateur de la sélection naturelle. Nous comprendrons alors que le débat, entre partisans d’une vision positive et partisans d’une vision négative de la sélection naturelle, dépend peut-être d’un présupposé métaphysique particulier. / This thesis proposes an epistemological analysis of the creative power of natural selection. The aim will be to determine to what extent it is legitimate or not to give to this selection such power. To do this, we will have to know if the selectionist explanation can answer the question of the origin of structural forms of life. In the first chapter, we will see the reasoning leading Darwin to give a creative power of natural selection. We will then understand that an exclusively Darwinian framework is maybe unable to address the problem of evolutionary novelty. In the second chapter, we will see in a Darwinian way that it is possible to retain the essence of Darwinian theory and to give natural selection a creative power, although two of the fundamental Darwinians pillars must be questioned. In the third chapter, we will see in a post-Darwinian way that the cumulative power of natural selection is maybe unable to explain adaptation at individual level, challenging seriously the creative power of natural selection. We will then understand that the debate, between supporters of a positive view and supporters of a negative view of natural selection, may depend on a particular metaphysical assumption.

Inspired by Gould, who claimed life would be arriving at a different outcome each time it were allowed to run from the same beginning, I have attempted to determine the repeatability of the adaptive course of one Pseudomonas fluorescens lineage. In addition, my study aimed to establish whether the likelihood of parallel evolution of the two synonymous single-nucleotide substitutions was contingent upon a prior motility-impairing deletion or a prior increase in fitness. Further, the study was designed to provide empirical data addressing the long-standing question of the effect of starting fitness on the ensuing rate of adaptation. Although no exact replay of the initial evolutionary trajectory was observed, I have demonstrated that gtsB, but not gtsC gene, is likely to be a mutational hotspot under the low glucose with a recovery of two undescribed mutations in gtsB. My data are consistent with a notion that substitutions in gtsB may be contingent upon Δ35kB(fliJ-PFLU4466) motility-impairing deletion, but not the fitness increase associated with it. Finally, the features of the adaptive landscape of P. fluorescens in the minimal glucose provide languid support for Fisher’s hypothesis of a decrease in adaptation rate with the rise in the starting fitness. Taken together, these original results reinforce the non-negligible role of history in shaping the outcomes of biological evolution and call for caution in attempting a formulation of rigid predictive models of evolutionary change. Inspiré par les travaux de Stephen J. Gould qui affirmait que la vie sur terre arriverait à une forme différente si elle repartait à zéro, je présente ici mes travaux où je teste la reproductibilité du cours adaptatif d’une lignée expérimentale de Pseudomonas fluorescens. L’objectif de cette étude était de déterminer si la probabilité que deux mutations synonymes évoluent en parallèle est affectée par la présence d’une délétion affectant la motilité de la bactérie ou de l’augmentation de la valeur sélective de celle-ci. De plus, le design expérimental de cette étude permet de tester si la valeur sélective initiale d’une population affecte le taux d’adaptation de cette même population. Bien d’une reproductibilité exacte du cours adaptatif initial ne fut pas observée, je démontre que le gène gtsB est probablement un « hotspot »mutationnel permettant l’adaptation à de bas niveau de glucose, ayant trouvé deux mutations dans ce site; alors que le gène gtsC ne l’est pas. Mes données sont également conséquentes avec le fait que les mutation dans le gène gtsB dépendent de l’effet de la délétion Δ35kB(fliJ-PFLU4466) affectant la motilité de la bactérie, mais non de l’augmentation de la valeur sélective qui y est associée. Finalement, la forme du plateau adaptative associé à de bas niveaux de glucose chez P. fluorescens supporte l’hypothèse émise par Fisher qui stipule que le taux d’adaptation d’un organisme diminue avec la valeur sélective initiale qui y est associée. L’ensemble de ces résultats supporte le rôle non-négligeable de l’histoire de vie d’une population en ce qui attrait à l’évolution future de cette même population. Aussi, ces résultats appelle à la prudence quand vient le temps de formuler des modèles prédictifs des changements évolutifs d’une population.

Inspired by Gould, who claimed life would be arriving at a different outcome each time it were allowed to run from the same beginning, I have attempted to determine the repeatability of the adaptive course of one Pseudomonas fluorescens lineage. In addition, my study aimed to establish whether the likelihood of parallel evolution of the two synonymous single-nucleotide substitutions was contingent upon a prior motility-impairing deletion or a prior increase in fitness. Further, the study was designed to provide empirical data addressing the long-standing question of the effect of starting fitness on the ensuing rate of adaptation. Although no exact replay of the initial evolutionary trajectory was observed, I have demonstrated that gtsB, but not gtsC gene, is likely to be a mutational hotspot under the low glucose with a recovery of two undescribed mutations in gtsB. My data are consistent with a notion that substitutions in gtsB may be contingent upon Δ35kB(fliJ-PFLU4466) motility-impairing deletion, but not the fitness increase associated with it. Finally, the features of the adaptive landscape of P. fluorescens in the minimal glucose provide languid support for Fisher’s hypothesis of a decrease in adaptation rate with the rise in the starting fitness. Taken together, these original results reinforce the non-negligible role of history in shaping the outcomes of biological evolution and call for caution in attempting a formulation of rigid predictive models of evolutionary change. Inspiré par les travaux de Stephen J. Gould qui affirmait que la vie sur terre arriverait à une forme différente si elle repartait à zéro, je présente ici mes travaux où je teste la reproductibilité du cours adaptatif d’une lignée expérimentale de Pseudomonas fluorescens. L’objectif de cette étude était de déterminer si la probabilité que deux mutations synonymes évoluent en parallèle est affectée par la présence d’une délétion affectant la motilité de la bactérie ou de l’augmentation de la valeur sélective de celle-ci. De plus, le design expérimental de cette étude permet de tester si la valeur sélective initiale d’une population affecte le taux d’adaptation de cette même population. Bien d’une reproductibilité exacte du cours adaptatif initial ne fut pas observée, je démontre que le gène gtsB est probablement un « hotspot »mutationnel permettant l’adaptation à de bas niveau de glucose, ayant trouvé deux mutations dans ce site; alors que le gène gtsC ne l’est pas. Mes données sont également conséquentes avec le fait que les mutation dans le gène gtsB dépendent de l’effet de la délétion Δ35kB(fliJ-PFLU4466) affectant la motilité de la bactérie, mais non de l’augmentation de la valeur sélective qui y est associée. Finalement, la forme du plateau adaptative associé à de bas niveaux de glucose chez P. fluorescens supporte l’hypothèse émise par Fisher qui stipule que le taux d’adaptation d’un organisme diminue avec la valeur sélective initiale qui y est associée. L’ensemble de ces résultats supporte le rôle non-négligeable de l’histoire de vie d’une population en ce qui attrait à l’évolution future de cette même population. Aussi, ces résultats appelle à la prudence quand vient le temps de formuler des modèles prédictifs des changements évolutifs d’une population.

Die Dissertation leistet drei Beiträge zur Forschung: (1) Sie entwickelt ein neuartiges vierstufiges Modell wissenschaftlicher Theorien. Dieses Modell kombiniert logisch-empiristische Ansätze (Carnap, Popper, Frege) mit Konzepten von Metaphern & Narrativen (Wittgenstein, Burke, Morgan), erlaubt so deutlich präzisiere Beschreibungen wissenschaftlicher Theorien bereit und löst/mildert Widersprüche in logisch-empiristischen Modellen. (Realismus vs. Empirismus, analytische vs. synthetische Aussagen, Unterdeterminiertheit/ Holismus, wissenschaftliche Erklärungen, Demarkation) (2) Mit diesem Modell gelingt ein Reihenvergleich sechs biologischer Theorien von Lamarck (1809), über Cuvier (1811), Geoffroy St. Hilaire (1835), Chambers (1844-60), Owen (1848-68), Wallace (1855/8) zu Darwin (1859-1872). Dieser Vergleich offenbart eine interessante Asymmetrie: Vergleicht man Darwin mit je einem Vorgänger, so bestehen zahlreiche wichtige Unterschiede. Vergleicht man ihn mit fünf Vorgängern, verschwinden diese fast völlig: Darwins originärer Beitrag zur Revolution in der Biologie des 19.Jh ist klein und seine Antwort nur eine aus einer kontinuierlichen Serie auf die empirischen Herausforderungen durch Paläontologie & Biogeographie seit Ende des 18. Jh. (3) Eine gestufte Rezeptionsanalyse zeigt, warum wir dennoch von einer Darwinschen Revolution sprechen. Zuerst zeigt eine quantitative Analyse der fast 2.000 biologischen Artikel in Britannien zwischen 1858 und 1876, dass Darwinsche Konzepte zwar wichtige Neuerungen brachten, jedoch nicht singulär herausragen. Verlässt man die Biologie und schaut sich die Rezeption bei anderen Wissenschaftlern und gebildeten Laien an, wechselt das Bild: Je weiter man aus der Biologie heraustritt, desto weniger Ebenen biologischen Wissens kennen die Rezipienten und desto sichtbarer wird Darwins Beitrag. Schließlich findet sich sein Beitrag in den abstraktesten Ebenen des biologischen Wissens: in Narrativ und Weltbild – den Ebenen die Laien rezipieren. / The dissertation makes three contributions to research: (1) It develops a novel 4-level-model of scientific theories which combines logical-empirical ideas (Carnap, Popper, Frege) with concepts of metaphors & narratives (Wittgenstein, Burke, Morgan), providing a new powerful toolbox for the analysis & comparison of scientific theories and overcoming/softening contradictions in logical-empirical models. (realism vs. empiricism, analytic vs. synthetic statements, holism, theory-laden observations, scientific explanations, demarcation) (2) Based on this model, the dissertation compares six biological theories from Lamarck (1809), via Cuvier (1811), Geoffroy St. Hilaire (1835), Chambers (1844-60), Owen (1848-68), Wallace (1855/8) to Darwin (1859-1872) and reveals an interesting asymmetry: Compared to any one of his predecessors, Darwins theory appears very original, however, compared to all five predecessor theories, many of these differences disappear and it remains but a small original contribution by Darwin. Thus, Darwin’s is but one in a continuous series of responses to the challenges posed to biology by paleontology and biogeography since the end of the 18th century. (3) A 3-level reception analysis, finally, demonstrates why we speak of a Darwinian revolution nevertheless. (i) A quantitative analysis of nearly 2.000 biological articles reveals that Darwinian concepts where indeed an important theoretical innovation – but definitely not the most important of the time. (ii) When leaving the circle of biology and moving to scientists from other disciplines or educated laymen, the landscape changes. The further outside the biological community, the shallower the audience’s knowledge – and the more visible Darwin’s original contribution. After all, most of Darwin’s contribution can be found in the narrative and worldview of 19th century biology: the only level of knowledge which laymen receive.