As variações ontogenéticas e filogenéticas na forma da cápsula cefálica em oito espécies de heliconíneos neotropicais (Lepidoptera: Nymphalidae) foram analisadas através de métodos de morfometria geométrica. As configurações de marcos anatômicos foram analisadas após ser aplicado o método de sobreposição de Procrustes, que remove os efeitos de tamanho, translação e rotação. Os resíduos de sobreposição de Procrustes (correspondentes às variáveis de forma) foram, então, submetidos a análises de componentes principais, bem como a análises de deformações relativas, cuja interpretação gráfica se deu através da função thin plate splines. Para testar a significância das variações ontogenéticas e interespecíficas da forma, foram realizadas MANOVA's. As relações de proximidade fenotípica entre os instares de cada espécie, e entre as espécies para cada instar, foram avaliadas através de árvores de Neighbor-Joining construídas com base em distâncias de Mahalanobis. As matrizes das distâncias de Mahalanobis entre as espécies para o primeiro e quinto instares foram comparadas através de teste de Mantel com as suas distâncias genéticas. Estas foram estimadas com base nas seqüências nucleotídicas utilizadas na filogenia molecular de Beltrán et al. (2007). Os métodos de morfometria geométrica utilizados permitiram evidenciar que tanto em nível ontogenético quanto filogenético, todas as espécies de heliconíneos avaliadas sofrem variações na forma de suas cápsulas cefálicas, porém não correlacionadas com a filogenia reconhecida. (Continua) cefálicas em Heliconiini. Foi constatada a existência de uma relação não linear entre as distâncias morfométricas e filogenéticas da literatura. Assim, os resultados indicam a presença de processos evolutivos adicionais, guiados por restrições ontogenéticas e ecológicas agindo sobre a diferenciação da forma das cápsulas cefálicas em Heliconiini.

As variações ontogenéticas e filogenéticas na forma da cápsula cefálica em oito espécies de heliconíneos neotropicais (Lepidoptera: Nymphalidae) foram analisadas através de métodos de morfometria geométrica. As configurações de marcos anatômicos foram analisadas após ser aplicado o método de sobreposição de Procrustes, que remove os efeitos de tamanho, translação e rotação. Os resíduos de sobreposição de Procrustes (correspondentes às variáveis de forma) foram, então, submetidos a análises de componentes principais, bem como a análises de deformações relativas, cuja interpretação gráfica se deu através da função thin plate splines. Para testar a significância das variações ontogenéticas e interespecíficas da forma, foram realizadas MANOVA's. As relações de proximidade fenotípica entre os instares de cada espécie, e entre as espécies para cada instar, foram avaliadas através de árvores de Neighbor-Joining construídas com base em distâncias de Mahalanobis. As matrizes das distâncias de Mahalanobis entre as espécies para o primeiro e quinto instares foram comparadas através de teste de Mantel com as suas distâncias genéticas. Estas foram estimadas com base nas seqüências nucleotídicas utilizadas na filogenia molecular de Beltrán et al. (2007). Os métodos de morfometria geométrica utilizados permitiram evidenciar que tanto em nível ontogenético quanto filogenético, todas as espécies de heliconíneos avaliadas sofrem variações na forma de suas cápsulas cefálicas, porém não correlacionadas com a filogenia reconhecida. (Continua) cefálicas em Heliconiini. Foi constatada a existência de uma relação não linear entre as distâncias morfométricas e filogenéticas da literatura. Assim, os resultados indicam a presença de processos evolutivos adicionais, guiados por restrições ontogenéticas e ecológicas agindo sobre a diferenciação da forma das cápsulas cefálicas em Heliconiini.

As variações ontogenéticas e filogenéticas na forma da cápsula cefálica em oito espécies de heliconíneos neotropicais (Lepidoptera: Nymphalidae) foram analisadas através de métodos de morfometria geométrica. As configurações de marcos anatômicos foram analisadas após ser aplicado o método de sobreposição de Procrustes, que remove os efeitos de tamanho, translação e rotação. Os resíduos de sobreposição de Procrustes (correspondentes às variáveis de forma) foram, então, submetidos a análises de componentes principais, bem como a análises de deformações relativas, cuja interpretação gráfica se deu através da função thin plate splines. Para testar a significância das variações ontogenéticas e interespecíficas da forma, foram realizadas MANOVA's. As relações de proximidade fenotípica entre os instares de cada espécie, e entre as espécies para cada instar, foram avaliadas através de árvores de Neighbor-Joining construídas com base em distâncias de Mahalanobis. As matrizes das distâncias de Mahalanobis entre as espécies para o primeiro e quinto instares foram comparadas através de teste de Mantel com as suas distâncias genéticas. Estas foram estimadas com base nas seqüências nucleotídicas utilizadas na filogenia molecular de Beltrán et al. (2007). Os métodos de morfometria geométrica utilizados permitiram evidenciar que tanto em nível ontogenético quanto filogenético, todas as espécies de heliconíneos avaliadas sofrem variações na forma de suas cápsulas cefálicas, porém não correlacionadas com a filogenia reconhecida. (Continua) cefálicas em Heliconiini. Foi constatada a existência de uma relação não linear entre as distâncias morfométricas e filogenéticas da literatura. Assim, os resultados indicam a presença de processos evolutivos adicionais, guiados por restrições ontogenéticas e ecológicas agindo sobre a diferenciação da forma das cápsulas cefálicas em Heliconiini.

Zelluläre und quantitative Verteilung von Glutamattransportern im Kleinhirn der Maus während der postnatalen Ontogenese / Cellular and quantitative distribution of glutamate transporters in the murine cerebellum during postnatal ontogenesis

O estudo das estruturas da placas maxilo-dentárias dos rincossauros Hyperodapedon Huxley, 1859, do Triássico da Formação Santa Maria, em nova abordagem histológica e ontogênica resultou na identificação da natureza do esmalte aprismático verdadeiro, de variados elementos histológicos dentinários e osteológicos, e de um centro de ossificação periosteal primário. Também foram encontradas evidências histológicas dos mecanismos de fusionamento maxilo-dentinário e amelo-maxilar. Com estes elementos, inferimos os modelos de organogênese dental, da ontogênese maxilar e dos mecanismos de fusionamento maxilodental. Encontrou-se uma singular e raríssima coroa dental, imatura e ainda não erupcionada, na região posterior da placa dental e assim evidenciou-se a correta posição da margem odontogenicamente ativa. Adicionalmente inferiu-se a localização da posição da lâmina dentária embrionária. Constatou-se a não formação de alvéolos dentários, de cemento radicular e do espaço necessário à formação do ligamento periodontal e, assim, se deduziu a não formação do folículo dental embriônico. As presenças de especiais elementos anatômicos e histológicos nos tecidos ósseos periapicais evidenciam o crescimento radicular contínuo, enquanto a forma e o fusionamento radicular imediato depõe a favor de uma função dentária fisiológica diferenciada para as baterias dentárias maxilares dos Rincossauros do gênero Hyperodapedon. Os mecanismos que possibilitaram o controle embriônico para a deposição das lamelas de tecido ósseo coronal e seu preciso fusionamento sobre o esmalte dentário, declinam por modificações nas funções tardias do órgão reduzido do esmalte e pela presença de uma membrana oral com funções osteogênicas e também protetivas, situada nas porções posteriores da placa maxilo-dentária em desenvolvimento. Mudanças heterocrônicas no tempo de diferenciação das células da crista neural embriônica e em seus derivados, como a lâmina dentária e órgãos dentários embrionários ou correlacionadas com a organogênese das placas maxilo-dentárias e seus anexos periodontais, todos como condições plesiomórficas para Diápsidas Triássicos, poderiam ser as causas responsáveis pela origem e evolução deste estranho aparelho estomatognático nos clados de Hyperodapedon sp.. / The study of the maxillary tooth-plate of Hyperodapedon Huxley, 1859, rhynchosaurs of the Triassic from Santa Maria Formation, in a new histological and odontogenic researches, resulted in a identification the nature of the true non prismatic (aprismatic) enamel, of a variety of dental and osteological elements, and of one primary periosteal center of ossification. We found histological evidences of the maxillary-dentinary and maxillary-enamel attachment process, and with these elements we infer the patterns of dental organogenesis, maxillary ontogenesis, and the embryonic mechanisms of maxillarydental junction. We found one rare immature and unerupted dental crown in the posterior dental-plate and so we turn evident the correct position of the maxillary odontogenic active border, and additionally we determine the correct position of embryonic dental lamina. This work constates that the dental sockets, dental cement and periodontal space are absenting in Hyperodapedon sp. maxillary tooth-plate and thus we deduce the dental embryonic follicle non-formation. The presence of the anatomics and histological osteal elements of periapical’s zone evidences the continuous radicular growth, while the form and the immediate radicular fusioning witness favorably of physiologically different teeth function for the dental-plate battery in Hyperodapedon rhynchosaur’s genus. The mechanisms that permit the embryonic control at the deposition of lamellar osteal coronal tissues and their precise fusioning on the dental enamel, testified the modifications of the late functions of the reducted enamel organ and the presence of oral mucous covertures, with present’s osteogenic and protetive activities. These mucous covertures should be situated in the posterior region of the development of the maxillary tooth plates. Heterochronic changes in the timing of differentiation of the embryonic neural crests cells and on their derivers with the dental lamina and dental organs or correlationed with the ontogenesis of the maxillary tooth plates and periodontal annex’s, would be responsible for the origin and evolution of this stranger stomatognatic apparel in Hyperodapedon sp. clades. These changes reflect plesiomorphic condition in relation the others Triassic Diapsides.

O estudo das estruturas da placas maxilo-dentárias dos rincossauros Hyperodapedon Huxley, 1859, do Triássico da Formação Santa Maria, em nova abordagem histológica e ontogênica resultou na identificação da natureza do esmalte aprismático verdadeiro, de variados elementos histológicos dentinários e osteológicos, e de um centro de ossificação periosteal primário. Também foram encontradas evidências histológicas dos mecanismos de fusionamento maxilo-dentinário e amelo-maxilar. Com estes elementos, inferimos os modelos de organogênese dental, da ontogênese maxilar e dos mecanismos de fusionamento maxilodental. Encontrou-se uma singular e raríssima coroa dental, imatura e ainda não erupcionada, na região posterior da placa dental e assim evidenciou-se a correta posição da margem odontogenicamente ativa. Adicionalmente inferiu-se a localização da posição da lâmina dentária embrionária. Constatou-se a não formação de alvéolos dentários, de cemento radicular e do espaço necessário à formação do ligamento periodontal e, assim, se deduziu a não formação do folículo dental embriônico. As presenças de especiais elementos anatômicos e histológicos nos tecidos ósseos periapicais evidenciam o crescimento radicular contínuo, enquanto a forma e o fusionamento radicular imediato depõe a favor de uma função dentária fisiológica diferenciada para as baterias dentárias maxilares dos Rincossauros do gênero Hyperodapedon. Os mecanismos que possibilitaram o controle embriônico para a deposição das lamelas de tecido ósseo coronal e seu preciso fusionamento sobre o esmalte dentário, declinam por modificações nas funções tardias do órgão reduzido do esmalte e pela presença de uma membrana oral com funções osteogênicas e também protetivas, situada nas porções posteriores da placa maxilo-dentária em desenvolvimento. Mudanças heterocrônicas no tempo de diferenciação das células da crista neural embriônica e em seus derivados, como a lâmina dentária e órgãos dentários embrionários ou correlacionadas com a organogênese das placas maxilo-dentárias e seus anexos periodontais, todos como condições plesiomórficas para Diápsidas Triássicos, poderiam ser as causas responsáveis pela origem e evolução deste estranho aparelho estomatognático nos clados de Hyperodapedon sp.. / The study of the maxillary tooth-plate of Hyperodapedon Huxley, 1859, rhynchosaurs of the Triassic from Santa Maria Formation, in a new histological and odontogenic researches, resulted in a identification the nature of the true non prismatic (aprismatic) enamel, of a variety of dental and osteological elements, and of one primary periosteal center of ossification. We found histological evidences of the maxillary-dentinary and maxillary-enamel attachment process, and with these elements we infer the patterns of dental organogenesis, maxillary ontogenesis, and the embryonic mechanisms of maxillarydental junction. We found one rare immature and unerupted dental crown in the posterior dental-plate and so we turn evident the correct position of the maxillary odontogenic active border, and additionally we determine the correct position of embryonic dental lamina. This work constates that the dental sockets, dental cement and periodontal space are absenting in Hyperodapedon sp. maxillary tooth-plate and thus we deduce the dental embryonic follicle non-formation. The presence of the anatomics and histological osteal elements of periapical’s zone evidences the continuous radicular growth, while the form and the immediate radicular fusioning witness favorably of physiologically different teeth function for the dental-plate battery in Hyperodapedon rhynchosaur’s genus. The mechanisms that permit the embryonic control at the deposition of lamellar osteal coronal tissues and their precise fusioning on the dental enamel, testified the modifications of the late functions of the reducted enamel organ and the presence of oral mucous covertures, with present’s osteogenic and protetive activities. These mucous covertures should be situated in the posterior region of the development of the maxillary tooth plates. Heterochronic changes in the timing of differentiation of the embryonic neural crests cells and on their derivers with the dental lamina and dental organs or correlationed with the ontogenesis of the maxillary tooth plates and periodontal annex’s, would be responsible for the origin and evolution of this stranger stomatognatic apparel in Hyperodapedon sp. clades. These changes reflect plesiomorphic condition in relation the others Triassic Diapsides.

O estudo das estruturas da placas maxilo-dentárias dos rincossauros Hyperodapedon Huxley, 1859, do Triássico da Formação Santa Maria, em nova abordagem histológica e ontogênica resultou na identificação da natureza do esmalte aprismático verdadeiro, de variados elementos histológicos dentinários e osteológicos, e de um centro de ossificação periosteal primário. Também foram encontradas evidências histológicas dos mecanismos de fusionamento maxilo-dentinário e amelo-maxilar. Com estes elementos, inferimos os modelos de organogênese dental, da ontogênese maxilar e dos mecanismos de fusionamento maxilodental. Encontrou-se uma singular e raríssima coroa dental, imatura e ainda não erupcionada, na região posterior da placa dental e assim evidenciou-se a correta posição da margem odontogenicamente ativa. Adicionalmente inferiu-se a localização da posição da lâmina dentária embrionária. Constatou-se a não formação de alvéolos dentários, de cemento radicular e do espaço necessário à formação do ligamento periodontal e, assim, se deduziu a não formação do folículo dental embriônico. As presenças de especiais elementos anatômicos e histológicos nos tecidos ósseos periapicais evidenciam o crescimento radicular contínuo, enquanto a forma e o fusionamento radicular imediato depõe a favor de uma função dentária fisiológica diferenciada para as baterias dentárias maxilares dos Rincossauros do gênero Hyperodapedon. Os mecanismos que possibilitaram o controle embriônico para a deposição das lamelas de tecido ósseo coronal e seu preciso fusionamento sobre o esmalte dentário, declinam por modificações nas funções tardias do órgão reduzido do esmalte e pela presença de uma membrana oral com funções osteogênicas e também protetivas, situada nas porções posteriores da placa maxilo-dentária em desenvolvimento. Mudanças heterocrônicas no tempo de diferenciação das células da crista neural embriônica e em seus derivados, como a lâmina dentária e órgãos dentários embrionários ou correlacionadas com a organogênese das placas maxilo-dentárias e seus anexos periodontais, todos como condições plesiomórficas para Diápsidas Triássicos, poderiam ser as causas responsáveis pela origem e evolução deste estranho aparelho estomatognático nos clados de Hyperodapedon sp.. / The study of the maxillary tooth-plate of Hyperodapedon Huxley, 1859, rhynchosaurs of the Triassic from Santa Maria Formation, in a new histological and odontogenic researches, resulted in a identification the nature of the true non prismatic (aprismatic) enamel, of a variety of dental and osteological elements, and of one primary periosteal center of ossification. We found histological evidences of the maxillary-dentinary and maxillary-enamel attachment process, and with these elements we infer the patterns of dental organogenesis, maxillary ontogenesis, and the embryonic mechanisms of maxillarydental junction. We found one rare immature and unerupted dental crown in the posterior dental-plate and so we turn evident the correct position of the maxillary odontogenic active border, and additionally we determine the correct position of embryonic dental lamina. This work constates that the dental sockets, dental cement and periodontal space are absenting in Hyperodapedon sp. maxillary tooth-plate and thus we deduce the dental embryonic follicle non-formation. The presence of the anatomics and histological osteal elements of periapical’s zone evidences the continuous radicular growth, while the form and the immediate radicular fusioning witness favorably of physiologically different teeth function for the dental-plate battery in Hyperodapedon rhynchosaur’s genus. The mechanisms that permit the embryonic control at the deposition of lamellar osteal coronal tissues and their precise fusioning on the dental enamel, testified the modifications of the late functions of the reducted enamel organ and the presence of oral mucous covertures, with present’s osteogenic and protetive activities. These mucous covertures should be situated in the posterior region of the development of the maxillary tooth plates. Heterochronic changes in the timing of differentiation of the embryonic neural crests cells and on their derivers with the dental lamina and dental organs or correlationed with the ontogenesis of the maxillary tooth plates and periodontal annex’s, would be responsible for the origin and evolution of this stranger stomatognatic apparel in Hyperodapedon sp. clades. These changes reflect plesiomorphic condition in relation the others Triassic Diapsides.

Humans are extraordinary prosocial beings. No other Great Ape species invests a comparable amount of time and resources into building, maintaining, and repairing social relationships. The degree to which small-scale communities and large-scale societies embrace the human capacity for prosociality and capitalise on human-unique forms of cooperation is variable. The cross-cultural constant, however, is that each individual child undergoes a critical period of prosocial development in the first four years of life. During this period children’s emotions undergo a culture-specific transformation through children’s interactions with adults, siblings, and same-age peers. Studying how emotions shape young children’s social interactions, how they allow children to maintain and repair social relationships, is the developmental psychologist’s study of the psychological origins of human prosociality. This thesis is about studying examples of such so-called prosocial emotions. The main question of the current thesis is: How do emotions regulate children’s social inter- actions and relationships in early ontogeny? Addressing this question requires the assessment of both the internal mechanisms (attention and physiological arousal) as well as the expression (in behaviour or body language) of emotions in young children’s social interactions. At first, I provide a theoretical basis for studying the regulatory function of prosocial emotions in the first four years of children’s development. I suggest that children’s developing prosociality progresses through two distinct phases, one which shapes their attention and physiological arousal to others’ needs in the first two years of life, and subsequently a second phase during which children’s prosocial behaviour emerges and is increasingly regulated by emotions. In contrast to previous work, such a study of emotions as underlying early prosocial development requires broadening the suite of methods through which emotions are objectively measurable and interpretable. The first research aim was to study the development of children’s attention and arousal in response to others’ needs. We found that prosocial attention is a stable phenomenon from toddlerhood through school-age. In both a western and non-western culture, children anticipated how others are best helped. In a clinical comparison study, we found that this anticipatory response was blunted in children with an autism spectrum diagnosis. Young children’s prosocial orientation was not limited to helping contexts but encompassed other domains. Toddlers understood others’ desires and anticipated how those were best met. We further found that two-year toddlers were attentive to same-age peers’ needs and helped a same-age peer in sim- ilar ways and to a similar degree as has been previously reported in studies with child-adult interactions. We further found that toddlers’ attention to others’ needs was not contingent on explicit requests for help. Rather toddlers helped an adult even if helping was anonymous suggesting that toddlers did not help to interact with a competent adult partner. Finally, in a comparative study, we found chimpanzees’ underlying motivation to provide help to be different from that previously documented in young children. Chimpanzees were fastest to complete an action if this resulted in a conspecific’s need being fulfilled but, in contrast to young children, chimpanzees were motivated to carry out the behaviour themselves (which was not the case in non-helping control scenarios). Together, this indicates that a young chil- dren’s prosocial orientation develops during and persists beyond the first two years of life, thus laying the foundation for children’s prosocial behaviour. The second research aim was to study how children’s attention to others’ needs relates to their actual prosocial behaviour. In a first, comparative, study we found that young children regulated their prosocial behaviour more than chimpanzees. Both 3-year-old children and chimpanzees helped others, but children were more strongly motivated to help paternalistically by correcting dysfunctional requests for help that did not align with the requester’s actual need. The implication of these findings is that chimpanzees’ helping is more motivated by concerns to ’get credit’ and comply with others’ request for help whereas children’s helping is based on a, sometimes even paternalistic, concern to see others being helped. In a separate series of studies we developed experimental paradigms that allowed us to mea- sure the underlying emotions through changes in both internal arousal as well as overt body expressions. We found that changes in children’s physiological arousal were predictive of their subsequent helping behaviour. We further studied the function of guilt and gratitude in regulating two- and three-year-olds’ prosocial behaviour. Children’s intrinsic motivation to help an adult changed when they had accidentally caused the adult harm (guilt) or when the adult had previously helped them (gratitude). Specifically, guilt- and gratitude-provoking situations motivated young children to actively provide help. In contrast, and replicating previous work, under conditions without invoked guilt or gratitude, children’s motivation was to see that individual being helped (irrespective of whether they themselves or another adult provided the help). In a separate study we investigated children’s positive emotions, expressed in elevated upper-body posture, resulting from their successful helping behaviour. Children at the age of two years showed a similarly elevated body posture after completing a goal for themselves and after completing an adult’s goal whereas no such elevation was observed when children’s actions did not benefit anyone. Together these findings suggest that emotions invoked in their interactions with others in turn influence children’s motivation to interact, thus serving a regulatory function to repair (guilt) and maintain (gratitude) children’s social relationships. This successful navigation of the social world may contribute to children’s own emotional well-being. In sum, the current thesis explored the developmental origins of prosociality focusing on prosocial emotions that allow already young children to build and maintain functional relationships with adults and peers. The first four years of life give rise to prosocial emotions that critically shape children’s social interactions toward cooperative ends. Together, the re- search presented here adds to our knowledge of the deep ontogenetic roots of human-unique prosociality.:1 Executive summary 1 2 Introduction and background 3 2.1 Children’s prosocial attention and interactions.................... 6 2.2 The regulatory social function of children’s emotions . . . . . . . . . . . . . . . . 8 2.2.1 Children’s emotional response to seeing others needing help . . . . . . . 8 2.2.2 Children’s emotional response to seeing others being helped . . . . . . . 9 3 Theoretical framework and research programs 11 3.1 Revealing the foundation of human prosociality (Theoretical paper 1) . . . . . 11 3.1.1 Precursors and mechanisms........................... 12 3.1.2 Social groups & interaction partners...................... 13 3.1.3 The self in social relationships ......................... 13 3.1.4 The long reach of early development ..................... 14 3.2 ResearchPrograms .................................... 15 3.2.1 Prosocial attention and interactions ...................... 16 3.2.2 The regulatory social function of emotions . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17 4 Empirical studies 21 4.1 The development of prosocial attention across two cultures (Study 1) . . . . . . 21 4.1.1 Abstract ...................................... 21 4.1.2 Introduction.................................... 21 4.1.3 Materials and methods.............................. 24 4.1.4 DataAnalysis................................... 26 4.1.5 Results....................................... 28 4.1.6 Discussion..................................... 31 4.2 Prosocial attention in children with an autism spectrum diagnosis (Study 2) . . 35 4.2.1 Abstract ...................................... 35 4.2.2 Introduction.................................... 35 4.2.3 Methods...................................... 38 4.2.4 Data analysis ................................... 40 4.2.5 Results....................................... 44 4.2.6 Discussion..................................... 46 4.3 Desire understanding in 2-year-old children: An eye-tracking study (Study 3) . 50 4.3.1 Abstract ...................................... 50 4.3.2 Introduction.................................... 50 4.3.3 Methods...................................... 53 4.3.4 Results....................................... 57 4.3.5 Discussion..................................... 61 4.4 Toddlers help anonymously (Study4)......................... 65 4.4.1 Abstract ...................................... 65 4.4.2 Introduction.................................... 65 4.4.3 Study1....................................... 66 4.4.4 Study1: Methods................................. 66 4.4.5 Study1: Results.................................. 70 4.4.6 Study1: Discussion................................ 70 4.4.7 Study2....................................... 72 4.4.8 Study2: Method ................................. 72 4.4.9 Study2: Results.................................. 74 4.4.10 General discussion ................................ 75 4.5 Toddlers help a peer (Study5) ............................. 79 4.5.1 Abstract ...................................... 79 4.5.2 Introduction.................................... 79 4.5.3 Method....................................... 81 4.5.4 Results....................................... 86 4.5.5 Discussion..................................... 89 4.6 Chimpanzees are motivated to help others - and to get credit (Study 6) . . . . . 93 4.6.1 Abstract ...................................... 93 4.6.2 Introduction.................................... 93 4.6.3 Study1....................................... 95 4.6.4 Results.......................................100 4.6.5 Study2.......................................102 4.6.6 Results.......................................103 4.6.7 General discussion ................................104 4.7 Chimpanzees comply with requests; Children fulfil others’ needs (Study 7) . . . 106 4.7.1 Abstract ......................................106 4.7.2 Introduction....................................106 4.7.3 General method..................................109 4.7.4 Study1.......................................111 4.7.5 Results.......................................115 4.7.6 Study2.......................................116 4.7.7 Results.......................................119 4.7.8 General discussion ................................119 4.8 Young children’s physiological arousal and their motivation to help (Study 8) . 123 4.8.1 Abstract ......................................123 4.8.2 Introduction....................................123 4.8.3 Methods......................................126 4.8.4 Data analysis ...................................128 4.8.5 Results.......................................130 4.8.6 Discussion.....................................131 4.9 Children’s intrinsic motivation to reconcile after accidental harm (Study 9) . . . 135 4.9.1 Abstract ......................................135 4.9.2 Introduction....................................135 4.9.3 General method..................................137 4.9.4 Study1.......................................142 4.9.5 Study1: Results and discussion ........................145 4.9.6 Study2.......................................146 4.9.7 Study2: Results..................................148 4.9.8 General discussion ................................149 4.10 Toddlers’ intrinsic motivation to return help to their benefactor (Study 10) . . . 152 4.10.1 Abstract ......................................152 4.10.2 Introduction....................................152 4.10.3 Study1:Methods.................................155 4.10.4 Study1:Results..................................161 4.10.5 Study1:Discussion................................163 4.10.6 Study2:Methods.................................164 4.10.7 General discussion ................................167 4.10.8 Conclusion.....................................170 4.11 The fulfillment of others’ needs elevates children’s body posture (Study 11) . . . 171 4.11.1 Abstract ......................................171 4.11.2 Introduction....................................171 4.11.3 Validation study .................................173 4.11.4 Results . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 175 4.11.5 Study 1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 175 4.11.6 Study1:Method .................................176 4.11.7 Study1:Results..................................181 4.11.8 Study1:Discussion................................183 4.11.9 Study 2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 184 4.11.10 Study2:Method .................................185 4.11.11 Study 2: Results . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 188 4.11.12 General discussion ................................189 5 Integrative discussion and theoretical perspectives 193 5.1 Children’s prosocial attention and interactions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .194 5.1.1 Summary & conclusions.............................194 5.1.2 Future directions .................................195 5.2 Prosocial arousal in children (Theoretical paper 2) . . . . . . . . . . . . . . . .200 5.2.1 Abstract ......................................200 5.2.2 Introduction....................................200 5.2.3 The phenomenon and the debate........................201 5.2.4 Measuring prosocial arousal ..........................202 5.2.5 Children’s prosocial arousal and intrinsic motivation to help . . . . . . . 204 5.2.6 Looking ahead ..................................205 5.2.7 Conclusion.....................................207 5.3 The regulatory social function of children’s emotions . . . . . . . . . . . . . . . .207 5.3.1 Summary & conclusions.............................207 5.3.2 Future directions .................................208 5.4 The development of prosocial emotions (Theoretical paper 3) . . . . . . . . . . 211 5.4.1 Abstract ......................................211 5.4.2 Introduction....................................211 5.4.3 The prosocial functions of emotions......................212 5.4.4 General discussion and future directions . . . . . . . . . . . . . . . . . . .220 6 Bibliography 227 7 Declaration of originality 255 8 Contribution statement 257

Schicht 2 des mediale entorhinale Kortex (MEK) beinhaltet die größte Anzahl von Gitterzellen, welche durch ein hexagonales Aktivitätsmuster während räumlicher Exploration gekennzeichnet sind. In dieser Arbeit wurde gezeigt, dass spezielle Pyramidenzellen, die das Protein Calbindin exprimieren, in einem hexagonalen Gitter im Gehirn der Ratte angeordnet sind und cholinerg innerviert werden. Es ist bekannt, dass die cholinerge Innervation wichtig für die Aktivität von Gitterzellen ist. Weiterhin ergaben neuronale Ableitungen und Methoden zur Identifikaktion einzelner Neurone in frei verhaltenden Ratten, dass Calbindin-positive Pyramidenzellen (Calbindin+) eine große Anzahl von Gitterzellen beinhalten. Reelin-positive Sternzellen (Reelin+) im MEK, zeigten keine anatomische Periodizität und ihre Aktivität orientierte sich an den Begrenzungen der Umgebung. Eine weitere Studie untersucht die Architektur des MEK in verschiedenen Säugetieren, die von der Etrusker Spitzmaus, bis hin zum Menschen ~100 Millionen Jahre evolutionäre Vielfalt und ~20,000 fache Variation der Gehirngröße umfassen. Alle Arten zeigten jeweils eine periodische Anhäufung der Calbindin+ Zellen, was deren evolutive Bedeutung unterstreicht. Eine Studie zur Ontogenese der Calbindin Anhäufungen ergab, dass die periodische Struktur der Calbindin+ Zellen, sowie die verstreute Anordnung der Reelin+ Sternzellen schon zum Zeitpunkt der Geburt erkennbar war. Weitere Ergebnisse zeigen, dass Calbindin+ Zellen strukturell später ausreifen als Reelin+ Sternzellen - passend zu der Erkenntnis, dass Gitterzellen funktionell später reifen als Grenzzellen. Eine Untersuchung des Parasubiculums ergab, dass Verbindungen zum MEK präferiert in die Calbindin Anhäufungen in Schicht 2 projizieren. Zusammenfassend beschreibt diese Doktorarbeit eine Dichotomie von Struktur und Funktion in Schicht 2 des MEK, welche fundamental für das Verständnis von Gedächtnisbildung und deren zugrundeliegenden Mikroschaltkreisen ist. / The medial entorhinal cortex (MEC) is an important hub in the memory circuit in the brain. This thesis comprises of a group of studies which explores the architecture and microcircuits of the MEC. Layer 2 of MEC is home to grid cells, neurons which exhibit a hexagonal firing pattern during exploration of an open environment. The first study found that a group of pyramidal cells in layer 2 of the MEC, expressing the protein calbindin, were clustered in the rat brain. These patches were physically arranged in a hexagonal grid in the MEC and received preferential cholinergic-inputs which are known to be important for grid-cell activity. A combination of identified single-cell and extracellular recordings in freely behaving rats revealed that grid cells were mostly calbindin-positive pyramidal cells. Reelin-positive stellate cells in MEC were scattered throughout layer 2 and contributed mainly to the border cell population– neurons which fire at the borders of an environment. The next study explored the architecture of the MEC across evolution. Five mammalian species, spanning ~100 million years of evolutionary diversity and ~20,000 fold variation in brain size exhibited a conserved periodic layout of calbindin-patches in the MEC, underscoring their importance. An investigation of the ontogeny of the MEC in rats revealed that the periodic structure of the calbindin-patches and scattered layout of reelin-positive stellate cells was present around birth. Further, calbindin-positive pyramidal cells matured later in comparison to reelin-positive stellate cells mirroring the difference in functional maturation profiles of grid and border cells respectively. Inputs from the parasubiculum, selectively targeted calbindin-patches in the MEC indicating its role in shaping grid-cell function. In summary, the thesis uncovered a structure-function dichotomy of neurons in layer 2 of the MEC which is a fundamental aspect of understanding the microcircuits involved in memory formation.

No description available.