Heliconius erato phyllis (Lepidoptera, Nymphalidae) faz parte do grupo de borboletas Neotropicais aposemáticas impalatáveis do gênero Heliconius. Essa espécie apresenta assincronia no amadurecimento sexual entre machos e fêmeas. Enquanto as fêmeas já estão aptas a copular após emergirem, os machos não apresentam habilidade para copular antes de 6 a 7 dias. O objetivo do estudo foi investigar as causas dessa assincronia no amadurecimento sexual entre machos e fêmeas utilizando uma abordagem fisiológica. Foram analisadas as diferenças sexuais, por métodos de espectrofotometria, as variáveis metabólicas glicogênio, lipídios totais, triglicerídeos, proteínas totais, ácido úrico, lactato, lipo peroxidação e a atividade enzimática da catalase e glutationa s-transferase durante a metamorfose e na vida adulta antes e depois da reprodução. Durante a metamorfose o glicogênio parece ser o principal substrato utilizado no desenvolvimento. As enzimas antioxidantes se mantiveram mais altas nas pupas do que nos adultos indicando que possuem um papel importante durante a metamorfose. Encontrou-se diferenças sexuais, principalmente nos adultos, quanto a mobilização dos recursos energéticos. Machos mantem os níveis de lipidios mais altos do que as em fêmeas durante a vida adulta e de glicogênio nos primeiros dias. Esses resultados sugerem que talvez a assincronia sexual em termos do início de reprodução, em H. erato phyllis, seja uma questão de necessidade energética para os machos. / The buttefly Heliconius erato phyllis is part of the group of Neotropical butterflies which are unpalatable and aposematic. This species has an asynchrony in sexual maturity between males and females. While females are already able to copulate after emerging, males have no ability to copulate before 6 to 7 days. The objective of this study was to investigate the causes of this asynchrony in sexual maturity between males and females using a physiological approach. We analyzed, by spectrophotometry methods, the metabolic variables glycogen, total lipids, triglycerides, total proteins, uric acid, lactate, lipo peroxidation and enzymatic activity of catalase and glutathione s-transferase in both sexes during metamorphosis and adult life before and after copulation. During metamorphosis glycogen appears to be the main substrate used in the development. Antioxidant enzymes remained higher in pupae than in adults indicating that they play an important role during metamorphosis. We found sexual differences, especially in adults, on the mobilization of energy resources. Males maintain lipid levels higher than in females during adulthood and glycogen in the early days. These results suggest that perhaps the sexual asynchrony H. erato phyllis is a matter of energetic capacity for males.

Este estudo investiga a coloração das asas de duas borboletas miméticas – Heliconius erato phyllis e H. besckei – como sinais sexuais. Para saber se dois elementos do padrão de cores possuem função como sinais de reconhecimento de parceiros na primeira espécie foram feitos experimentos comportamentais com modelos de fêmeas. Tanto a mancha vermelha quanto a barra amarela se revelaram igualmente importantes para atrair os machos e disparar o início do cortejo. Se os mesmos sinais envolvidos no mimetismo são usados no contexto sexual, a possibilidade de um conflito de funções e de interferência reprodutiva entre estas espécies é reforçada. A fim de verificar se existe alguma diferença na natureza da coloração entre as duas espécies, quatro regiões das asas foram analisadas por espectrofotometria. A principal diferença foi um pico de ultravioleta marcante em H. erato, mas quase ausente em H. besckei; um possível mecanismo de discriminação específica que amenizaria os custos da multifuncionalidade. A terceira abordagem do estudo tratou de verificar se existe alguma diferença de tamanho dos elementos da coloração entre os sexos de cada espécie. Encontramos que três desses elementos são maiores nos machos em ambas as espécies, mas o que não possui diferença não é o mesmo. Também verificamos que os elementos da face dorsal têm seu tamanho fortemente correlacionado com os da face ventral. Estes padrões de variação podem ser resultado de um processo de seleção sexual epigâmica e de restrições evolutivas relacionadas a outras funções (defesa e termorregulação) ou ao desenvolvimento. Os resultados deste estudo são discutidos no contexto ecológico-evolutivo das espécies em questão, principalmente no que diz respeito ao reforço do isolamento reprodutivo e às pressões seletivas que atuam sobre seu padrão de coloração. / This study investigates the wing coloration of two mimetic butterflies – Heliconius erato phyllis and H. besckei – as sexual signals. To know if two elements of the color pattern have function as mate recognition signals in the first species, behavioral experiments were done with female models. Both the red patch and the yellow bar were proved to be important to attract the males and release the courtship beginning. If the same signals involved in the mimicry are used in the sexual context, the possibility of a conflict of functions and reproductive interference between these species is reinforced. To verify whether there was some difference in the nature of the coloration between the two species, four wing regions were analyzed by spectrophotometry. The main difference was a marked peak of ultraviolet in H. erato almost nonexistent in H. besckei; a possible mechanism of specific discrimination witch would mitigate the costs of multifunctionality. The third approach of the study attempted to verify if there was some difference in the size of the coloration elements between the sexes of each species. We found that three of these elements are bigger in the males in both of them, but the one witch doesn’t have difference is not the same. We also observed that the elements of the dorsal face have its size strongly correlated with the ventral face ones. These variation patterns can be result of an epigamic sexual selection process and of evolutionary constraints related to other functions (defense and thermoregulation) or to development. The results of this study are discussed in the ecological-evolutionary context of the species in question, particularly with regard to the reinforcement of reproductive isolation and to the selective pressures that act on its coloration pattern.

Heliconius erato phyllis (Lepidoptera, Nymphalidae) faz parte do grupo de borboletas Neotropicais aposemáticas impalatáveis do gênero Heliconius. Essa espécie apresenta assincronia no amadurecimento sexual entre machos e fêmeas. Enquanto as fêmeas já estão aptas a copular após emergirem, os machos não apresentam habilidade para copular antes de 6 a 7 dias. O objetivo do estudo foi investigar as causas dessa assincronia no amadurecimento sexual entre machos e fêmeas utilizando uma abordagem fisiológica. Foram analisadas as diferenças sexuais, por métodos de espectrofotometria, as variáveis metabólicas glicogênio, lipídios totais, triglicerídeos, proteínas totais, ácido úrico, lactato, lipo peroxidação e a atividade enzimática da catalase e glutationa s-transferase durante a metamorfose e na vida adulta antes e depois da reprodução. Durante a metamorfose o glicogênio parece ser o principal substrato utilizado no desenvolvimento. As enzimas antioxidantes se mantiveram mais altas nas pupas do que nos adultos indicando que possuem um papel importante durante a metamorfose. Encontrou-se diferenças sexuais, principalmente nos adultos, quanto a mobilização dos recursos energéticos. Machos mantem os níveis de lipidios mais altos do que as em fêmeas durante a vida adulta e de glicogênio nos primeiros dias. Esses resultados sugerem que talvez a assincronia sexual em termos do início de reprodução, em H. erato phyllis, seja uma questão de necessidade energética para os machos. / The buttefly Heliconius erato phyllis is part of the group of Neotropical butterflies which are unpalatable and aposematic. This species has an asynchrony in sexual maturity between males and females. While females are already able to copulate after emerging, males have no ability to copulate before 6 to 7 days. The objective of this study was to investigate the causes of this asynchrony in sexual maturity between males and females using a physiological approach. We analyzed, by spectrophotometry methods, the metabolic variables glycogen, total lipids, triglycerides, total proteins, uric acid, lactate, lipo peroxidation and enzymatic activity of catalase and glutathione s-transferase in both sexes during metamorphosis and adult life before and after copulation. During metamorphosis glycogen appears to be the main substrate used in the development. Antioxidant enzymes remained higher in pupae than in adults indicating that they play an important role during metamorphosis. We found sexual differences, especially in adults, on the mobilization of energy resources. Males maintain lipid levels higher than in females during adulthood and glycogen in the early days. These results suggest that perhaps the sexual asynchrony H. erato phyllis is a matter of energetic capacity for males.

Heliconius erato phyllis (Lepidoptera, Nymphalidae) faz parte do grupo de borboletas Neotropicais aposemáticas impalatáveis do gênero Heliconius. Essa espécie apresenta assincronia no amadurecimento sexual entre machos e fêmeas. Enquanto as fêmeas já estão aptas a copular após emergirem, os machos não apresentam habilidade para copular antes de 6 a 7 dias. O objetivo do estudo foi investigar as causas dessa assincronia no amadurecimento sexual entre machos e fêmeas utilizando uma abordagem fisiológica. Foram analisadas as diferenças sexuais, por métodos de espectrofotometria, as variáveis metabólicas glicogênio, lipídios totais, triglicerídeos, proteínas totais, ácido úrico, lactato, lipo peroxidação e a atividade enzimática da catalase e glutationa s-transferase durante a metamorfose e na vida adulta antes e depois da reprodução. Durante a metamorfose o glicogênio parece ser o principal substrato utilizado no desenvolvimento. As enzimas antioxidantes se mantiveram mais altas nas pupas do que nos adultos indicando que possuem um papel importante durante a metamorfose. Encontrou-se diferenças sexuais, principalmente nos adultos, quanto a mobilização dos recursos energéticos. Machos mantem os níveis de lipidios mais altos do que as em fêmeas durante a vida adulta e de glicogênio nos primeiros dias. Esses resultados sugerem que talvez a assincronia sexual em termos do início de reprodução, em H. erato phyllis, seja uma questão de necessidade energética para os machos. / The buttefly Heliconius erato phyllis is part of the group of Neotropical butterflies which are unpalatable and aposematic. This species has an asynchrony in sexual maturity between males and females. While females are already able to copulate after emerging, males have no ability to copulate before 6 to 7 days. The objective of this study was to investigate the causes of this asynchrony in sexual maturity between males and females using a physiological approach. We analyzed, by spectrophotometry methods, the metabolic variables glycogen, total lipids, triglycerides, total proteins, uric acid, lactate, lipo peroxidation and enzymatic activity of catalase and glutathione s-transferase in both sexes during metamorphosis and adult life before and after copulation. During metamorphosis glycogen appears to be the main substrate used in the development. Antioxidant enzymes remained higher in pupae than in adults indicating that they play an important role during metamorphosis. We found sexual differences, especially in adults, on the mobilization of energy resources. Males maintain lipid levels higher than in females during adulthood and glycogen in the early days. These results suggest that perhaps the sexual asynchrony H. erato phyllis is a matter of energetic capacity for males.

Este estudo investiga a coloração das asas de duas borboletas miméticas – Heliconius erato phyllis e H. besckei – como sinais sexuais. Para saber se dois elementos do padrão de cores possuem função como sinais de reconhecimento de parceiros na primeira espécie foram feitos experimentos comportamentais com modelos de fêmeas. Tanto a mancha vermelha quanto a barra amarela se revelaram igualmente importantes para atrair os machos e disparar o início do cortejo. Se os mesmos sinais envolvidos no mimetismo são usados no contexto sexual, a possibilidade de um conflito de funções e de interferência reprodutiva entre estas espécies é reforçada. A fim de verificar se existe alguma diferença na natureza da coloração entre as duas espécies, quatro regiões das asas foram analisadas por espectrofotometria. A principal diferença foi um pico de ultravioleta marcante em H. erato, mas quase ausente em H. besckei; um possível mecanismo de discriminação específica que amenizaria os custos da multifuncionalidade. A terceira abordagem do estudo tratou de verificar se existe alguma diferença de tamanho dos elementos da coloração entre os sexos de cada espécie. Encontramos que três desses elementos são maiores nos machos em ambas as espécies, mas o que não possui diferença não é o mesmo. Também verificamos que os elementos da face dorsal têm seu tamanho fortemente correlacionado com os da face ventral. Estes padrões de variação podem ser resultado de um processo de seleção sexual epigâmica e de restrições evolutivas relacionadas a outras funções (defesa e termorregulação) ou ao desenvolvimento. Os resultados deste estudo são discutidos no contexto ecológico-evolutivo das espécies em questão, principalmente no que diz respeito ao reforço do isolamento reprodutivo e às pressões seletivas que atuam sobre seu padrão de coloração. / This study investigates the wing coloration of two mimetic butterflies – Heliconius erato phyllis and H. besckei – as sexual signals. To know if two elements of the color pattern have function as mate recognition signals in the first species, behavioral experiments were done with female models. Both the red patch and the yellow bar were proved to be important to attract the males and release the courtship beginning. If the same signals involved in the mimicry are used in the sexual context, the possibility of a conflict of functions and reproductive interference between these species is reinforced. To verify whether there was some difference in the nature of the coloration between the two species, four wing regions were analyzed by spectrophotometry. The main difference was a marked peak of ultraviolet in H. erato almost nonexistent in H. besckei; a possible mechanism of specific discrimination witch would mitigate the costs of multifunctionality. The third approach of the study attempted to verify if there was some difference in the size of the coloration elements between the sexes of each species. We found that three of these elements are bigger in the males in both of them, but the one witch doesn’t have difference is not the same. We also observed that the elements of the dorsal face have its size strongly correlated with the ventral face ones. These variation patterns can be result of an epigamic sexual selection process and of evolutionary constraints related to other functions (defense and thermoregulation) or to development. The results of this study are discussed in the ecological-evolutionary context of the species in question, particularly with regard to the reinforcement of reproductive isolation and to the selective pressures that act on its coloration pattern.

Este estudo investiga a coloração das asas de duas borboletas miméticas – Heliconius erato phyllis e H. besckei – como sinais sexuais. Para saber se dois elementos do padrão de cores possuem função como sinais de reconhecimento de parceiros na primeira espécie foram feitos experimentos comportamentais com modelos de fêmeas. Tanto a mancha vermelha quanto a barra amarela se revelaram igualmente importantes para atrair os machos e disparar o início do cortejo. Se os mesmos sinais envolvidos no mimetismo são usados no contexto sexual, a possibilidade de um conflito de funções e de interferência reprodutiva entre estas espécies é reforçada. A fim de verificar se existe alguma diferença na natureza da coloração entre as duas espécies, quatro regiões das asas foram analisadas por espectrofotometria. A principal diferença foi um pico de ultravioleta marcante em H. erato, mas quase ausente em H. besckei; um possível mecanismo de discriminação específica que amenizaria os custos da multifuncionalidade. A terceira abordagem do estudo tratou de verificar se existe alguma diferença de tamanho dos elementos da coloração entre os sexos de cada espécie. Encontramos que três desses elementos são maiores nos machos em ambas as espécies, mas o que não possui diferença não é o mesmo. Também verificamos que os elementos da face dorsal têm seu tamanho fortemente correlacionado com os da face ventral. Estes padrões de variação podem ser resultado de um processo de seleção sexual epigâmica e de restrições evolutivas relacionadas a outras funções (defesa e termorregulação) ou ao desenvolvimento. Os resultados deste estudo são discutidos no contexto ecológico-evolutivo das espécies em questão, principalmente no que diz respeito ao reforço do isolamento reprodutivo e às pressões seletivas que atuam sobre seu padrão de coloração. / This study investigates the wing coloration of two mimetic butterflies – Heliconius erato phyllis and H. besckei – as sexual signals. To know if two elements of the color pattern have function as mate recognition signals in the first species, behavioral experiments were done with female models. Both the red patch and the yellow bar were proved to be important to attract the males and release the courtship beginning. If the same signals involved in the mimicry are used in the sexual context, the possibility of a conflict of functions and reproductive interference between these species is reinforced. To verify whether there was some difference in the nature of the coloration between the two species, four wing regions were analyzed by spectrophotometry. The main difference was a marked peak of ultraviolet in H. erato almost nonexistent in H. besckei; a possible mechanism of specific discrimination witch would mitigate the costs of multifunctionality. The third approach of the study attempted to verify if there was some difference in the size of the coloration elements between the sexes of each species. We found that three of these elements are bigger in the males in both of them, but the one witch doesn’t have difference is not the same. We also observed that the elements of the dorsal face have its size strongly correlated with the ventral face ones. These variation patterns can be result of an epigamic sexual selection process and of evolutionary constraints related to other functions (defense and thermoregulation) or to development. The results of this study are discussed in the ecological-evolutionary context of the species in question, particularly with regard to the reinforcement of reproductive isolation and to the selective pressures that act on its coloration pattern.

Thesis (M. Div.)--Talbot School of Theology, Biola University, 1986. / Includes bibliographical references (leaves 79-82).

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