Mémoire numérisé par la Division de la gestion de documents et des archives de l'Université de Montréal / Pour respecter les droits d'auteur, la version électronique de cette thèse ou ce mémoire a été dépouillée, le cas échéant, de ses documents visuels et audio-visuels. La version intégrale de la thèse ou du mémoire a été déposée au Service de la gestion des documents et des archives de l'Université de Montréal.

No contexto da herbivoria, a interação inseto-planta é um sistema dinâmico. As plantas apresentam características que influenciam a preferência e o desempenho dos herbívoros, como por exemplo, a variação da dureza e espessura do limbo foliar, de forma dependente à espécie e à idade da estrutura considerada. Por sua vez, os insetos podem responder às barreiras das plantas por mecanismos fisiológicos e comportamentais. Há registro de nove espécies de passifloráceas utilizadas por Heliconius erato phyllis (Fabricius, 1775) para o Rio Grande do Sul. As larvas deste herbívoro, entretanto, alimentam-se preferencialmente de Passiflora misera Humbold, Bonplant & Kunth, que confere maior performance, apesar de apresentar menor quantidade de nutrientes que outras hospedeiras utilizadas (ex. Passiflora suberosa Linnaeus). Desta forma, o desempenho associado ao consumo de uma passiflorácea possivelmente relaciona-se, não só ao conteúdo nutricional desta, mas também aos mecanismos morfológicos e comportamentais envolvidos na alimentação. Neste trabalho, verificamos se a dificuldade em acessar o alimento, imposta pela dureza e espessura das folhas das hospedeiras e pelas limitações estruturais das mandíbulas de H. erato phyllis, reflete ou não alterações na utilização da planta, analisando os danos causados a estas e o comportamento das larvas deste herbívoro. Para tanto P. misera, P. suberosa, Passiflora caerulea Linnaeus, Passiflora edulis Sims e Passiflora alata Dryander foram cultivadas, sendo folhas jovens e velhas dessas passifloráceas caracterizadas quanto à dureza e espessura, tanto do limbo como da nervura central. A freqüência dos danos causados à P. misera, P. suberosa, P. caerulea e P. edulis foi avaliada, em relação à idade da folha e ao longo da ontogênese larval. Quantificou-se, também, o índice de microdureza de Vickers das mandíbulas para larvas criadas em P. misera e P. suberosa. Adicionalmente, o tempo relativo aos comportamentos (repousando, alimentando, deslocando, provando e cortando nervura) foi quantificado nas cinco passifloráceas, tanto em folhas jovens quanto nas velhas. Os dados obtidos evidenciaram a existência de variação expressiva em relação à idade da folha, quanto à dureza e espessura para as espécies de passifloráceas utilizadas pelas larvas de H. erato phyllis. O tipo e a freqüência do dano (corte do limbo, raspagem e corte da nervura central) foram influenciados pela variação desses parâmetros físicos, sendo que a raspagem do limbo ocorreu quando larvas de primeiro ínstar foram criadas em folhas velhas. Houve influência ontogenética no incremento de dureza das mandíbulas, porém não foram detectados indícios de que a planta hospedeira influencie no aumento deste parâmetro nessas estruturas. As larvas empregaram grande parte do tempo em repouso, independente da espécie de hospedeira e, na maioria dos casos, dedicaram mais tempo à alimentação em P. misera. Larvas observadas em P. alata dedicaram mais tempo ao repouso e menos tempo à alimentação realizando de uma a duas refeições com pequena duração, a cada seis horas. Esta discrepância no tempo destinado a todos os comportamentos das larvas em P. alata se deve, provavelmente, a fatores químicos inerentes a esta passiflorácea. Lagartas de primeiro ínstar em folhas velhas de P. suberosa e P. caerulea despenderam maior tempo no deslocamento, demonstrando que a procura por um sítio de alimentação favorável é de fundamental importância para esta fase do desenvolvimento, evidenciando assim que a dureza foliar constitui fator limitante para ínstares iniciais, neste heliconíneo. / The plant-insect interaction is a dynamic system. Variation in plant morphological traits such as hardness and thickness of the leaves can influence preference and performance of herbivores, depending upon the species and age of the plant structure taking into. On the other hand, insects can respond to these barriers through physiological and behavioral mechanisms. Nine species of passion vine are used by Heliconius erato phyllis (Fabricius, 1775) in Rio Grande do Sul State. However, their larvae feed preferentially on Passiflora misera Humbold, Bonplant & Kunth, which provide greater performance, despite having a lower amount of nutrients when compared to other host plants (e.g. Passiflora suberosa Linnaeus). Thus, the performance related to consumption of a particular passion vine possibly relates not only to their nutritional value, but also to morphological and behavioral mechanisms involved on feeding by these butterfly larvae. In this study, we investigate whether the difficulty in accessing food, imposed by the hardness and thickness of host leaves when in association to structural limitations on the mandibles of H. erato phyllis larvae, lead in turn to changes in host plant use. We examined the plant hosts damages and also larval behavior of this herbivore on five cultivated passion vine: P. misera, P. suberosa, Passiflora caerulea Linnaeus, Passiflora edulis Sims and Passiflora alata Dryander. Young and old leaves of these passion vine species were characterized in terms of hardness and thickness for the blade and the midrib. The frequency of differences on damage caused to P. misera, P. suberosa, P. caerulea and P. edulis was evaluated in relation to leaf age throughout larval ontogeny. Vickers hardness index was quantified for mandibles dissected from larvae reared on P. misera and P. suberosa. Additionally, the time spent in different behaviors (resting, feeding, walking, tasting and vein cutting) was quantified for the five passion vine, while feeding on both young and old leaves. The data showed the existence of expressive variation in hardness and thickness according to leaf age for the passion vine species used by H. erato phyllis larvae. The type (cutting blade, scraping and vein cutting) and frequency of damages were influenced by the variation of such leaf parameters. Scraping occurred when first instar were reared on old leaves. There was an ontogenetic influence on mandibular hardness, which increases with larval age. However, there was no evidence that the host plant influences the hardness in these structures throughout ontogeny. Independently of the host tanken into account, larvae employed most of the time resting. In several cases, they devoted more time feeding in P. misera. In P. alata, they spent more time resting and less time feeding, having up to only two meals of short duration each, at every six hours. This discrepancy in time is probably due to the presence of deterrent chemicals present in this passion vine. In old leaves of P. suberosa and P. caerulea, first instar larvae spent more time moving, thus showing that the search for an suitable food site is extremely important for this stage of development. Thus, we demonstrate that leaf hardness is a limiting factor for the early larval instars in this heliconian butterfly.

Neste trabalho procurou-se analisar a coloração das pupas em Heliconius erato phyllis em relação aos componentes genético e ambiental. Um total de 25 proles foi utilizado neste estudo, sendo 17 a partir de cruzamentos feitos em insetário e 8 provenientes de fêmeas já fecundadas trazidas da natureza. A coloração das pupas seguiu um sistema de escores discretos sendo a cor mais clara categorizada como 2 e a mais escura como 5. Para testar o efeito ambiental (na realidade, apenas um componente ambiental, particularmente a sensibilidade da lagarta à um ambiente claro ou à um ambiente escuro), cada prole foi dividida em três tratamentos: controle, preto, e branco, com as lagartas sendo transferidas para estes tratamentos no início do 5º instar. O tratamento controle consistia na criação das larvas em potes translúcidos, com o fundo coberto por papel de cor bege e à temperatura de 25o C + 1o C com iluminação permanente. Os dois outros tratamentos diferiam do anterior por terem todo o revestimento interno dos potes, ora com papel branco, ora com papel preto; nos demais itens, os tratamentos eram idênticos. As lagartas, individualizadas, eram alimentadas diariamente. As pupas desenvolvidas no tratamento preto obtiveram escore 5 ou 4 e as desenvolvidas no tratamento branco não diferiram estatisticamente daquelas do controle. Este caso pode ser visto com um exemplo de modulação fenotípica na qual o grau de melanização da pupa é influenciado por um ambiente preto. Para obter-se maiores informações em relação ao tempo de sensitividade das lagartas ao ambiente preto, elas foram testadas em diferentes tempos de desenvolvimento. Quando elas foram submetidas ao tratamento preto na fase de pré-pupa, estas não mostraram diferenças em relação ao tratamento controle, mas sim quando colocadas sob este tratamento no instar anterior, indicando que o período crítico na indução da melanização ocorre de forma breve no 5º instar. O componente genético foi estudado através dos cruzamentos onde levouse em conta o grau de parentesco (coeficientes de endocruzamento de irmãos inteiros de 0,0; 0,125; 0,25 e 0,375) e a estimativa da herdabilidade (h2) pelos métodos da regressão e da análise da variância. Quatro proles dos cruzamentos foram endocruzadas e assim descartadas das estimativas de herdabilidade. Todavia, elas mostraram uma variância decrescente nos escores das colorações das pupas quando o coeficiente de endocruzamento aumentava, sugerindo uma base genética para a coloração. As estimativas da herdabilidade situaram-se ao redor de 0,30 na regressão da média dos escores da prole sobre a média dos genitores. A regressão da média da prole sobre o escore dos pais (masculinos) forneceu valores de h2 maiores, variando de 0.40 a 0.73. Esta foi negativa e extremamente baixa quando os escores maternos estavam envolvidos. As estimativas pela análise da variância resultaram em um intervalo de 0.48 a 0.55. Um resultado adicional que reforça a idéia de um componente genético, foi obtido a partir do tratamento preto: mesmo quando larvas de 5º instar foram sujeitas ao ambiente preto, com as pupas resultantes sendo escuras, a análise da variância mostrou diferenças significantes entre as proles, o que sugere uma diferença genética entre estas. Assim, mesmo havendo uma forte influência do ambiente preto na indução de pupas pretas, a resposta das proles mostrou variação que deve ser devida à diferenças genéticas. Os resultados encontrados no presente trabalho indicam que o componente genético na melanização da pupa é compatível com o modelo de controle poligênico. / This work analysed the genetic and the environmental influence on the pupal colouration in the butterfly Heliconius erato phyllis. A total of 25 offspring were used in the study, 17 from crosses made in insectary, and 8 from females brought from nature, already inseminated. Pupal colour followed a system of discrete scores, from 2 for the light pupae to 5 for the darkest ones. To test the effect of environmental alteration (actually only one environmental component, namely the caterpillar sensitivity to a light or to a dark environment), each offspring was subjected to three treatments: control, darkness and whiteness, with caterpillars being transferred to these treatments in the beginnings of their 5th instar. The control treatment consisted in rearing caterpillars in translucent pots, with the bottom covered with beige paper and at a temperature of 25o C + 1o C and with permanent illumination. The two other treatments differed from the previous one by having their pots covered internally with white or with black paper; the remaining procedures being similar. Caterpillars, growing individually, received daily abundant food. Pupae from the dark environment originated pupae that scored 5 or sometimes 4; for those in the white environment, there were no differences with the controls. The case can be viewed as an example of phenotypic modulation, in which the degree of melanization of the pupa is influenced by a dark environment. To get more details on the time the caterpillars were sensible to the darkening of environment, they were tested at different age of development. When they were subjected to the dark treatment at the prepupal stage, the score for the pupae did not differ statistically from those of the control treatment. However, when subjected to the dark environment at the 5th instar, the resulting pupae had scores statistically different from the control treatment. This indicates that the critical period for inducing melanization is shortly around the 5th instar. The genetic component was studied through crosses where the degree of relatedness were taken into account (inbreeding coefficients of the sibship being 0.0 for the unrelated, and 0.125, 0.25, and 0.375). Heritability estimates (h2) were done by the methods of regression and analysis of variance. Four offspring from the crosses were inbred and were discarded in the estimates of heritability. However, they showed a decreasing variance in the scores for pupal colour as the inbreeding coefficient increased, suggesting a genetic background for colour. Estimates of heritability were around 0.30 when the score of the offspring were regressed on the midparental value. When regressed on the male parent, h2 was larger, varying from 0.40 to 0.73 and was generally negative and very low when female parent was the regressor. Estimates by the analysis of variance resulted in the interval 0.48 - 0.55. One additional fact comes from the black treatment. Even when fifth instar larvae were subjected to a dark environment, with the resulting pupae being dark, the analysis of variance showed a significant difference among offspring, which suggests genetic differences among the offspring not totally inhibited by the dark treatment. Our results dealing with the genetic component of pupal melanization are compatible with a polygenic control.

No contexto da herbivoria, a interação inseto-planta é um sistema dinâmico. As plantas apresentam características que influenciam a preferência e o desempenho dos herbívoros, como por exemplo, a variação da dureza e espessura do limbo foliar, de forma dependente à espécie e à idade da estrutura considerada. Por sua vez, os insetos podem responder às barreiras das plantas por mecanismos fisiológicos e comportamentais. Há registro de nove espécies de passifloráceas utilizadas por Heliconius erato phyllis (Fabricius, 1775) para o Rio Grande do Sul. As larvas deste herbívoro, entretanto, alimentam-se preferencialmente de Passiflora misera Humbold, Bonplant & Kunth, que confere maior performance, apesar de apresentar menor quantidade de nutrientes que outras hospedeiras utilizadas (ex. Passiflora suberosa Linnaeus). Desta forma, o desempenho associado ao consumo de uma passiflorácea possivelmente relaciona-se, não só ao conteúdo nutricional desta, mas também aos mecanismos morfológicos e comportamentais envolvidos na alimentação. Neste trabalho, verificamos se a dificuldade em acessar o alimento, imposta pela dureza e espessura das folhas das hospedeiras e pelas limitações estruturais das mandíbulas de H. erato phyllis, reflete ou não alterações na utilização da planta, analisando os danos causados a estas e o comportamento das larvas deste herbívoro. Para tanto P. misera, P. suberosa, Passiflora caerulea Linnaeus, Passiflora edulis Sims e Passiflora alata Dryander foram cultivadas, sendo folhas jovens e velhas dessas passifloráceas caracterizadas quanto à dureza e espessura, tanto do limbo como da nervura central. A freqüência dos danos causados à P. misera, P. suberosa, P. caerulea e P. edulis foi avaliada, em relação à idade da folha e ao longo da ontogênese larval. Quantificou-se, também, o índice de microdureza de Vickers das mandíbulas para larvas criadas em P. misera e P. suberosa. Adicionalmente, o tempo relativo aos comportamentos (repousando, alimentando, deslocando, provando e cortando nervura) foi quantificado nas cinco passifloráceas, tanto em folhas jovens quanto nas velhas. Os dados obtidos evidenciaram a existência de variação expressiva em relação à idade da folha, quanto à dureza e espessura para as espécies de passifloráceas utilizadas pelas larvas de H. erato phyllis. O tipo e a freqüência do dano (corte do limbo, raspagem e corte da nervura central) foram influenciados pela variação desses parâmetros físicos, sendo que a raspagem do limbo ocorreu quando larvas de primeiro ínstar foram criadas em folhas velhas. Houve influência ontogenética no incremento de dureza das mandíbulas, porém não foram detectados indícios de que a planta hospedeira influencie no aumento deste parâmetro nessas estruturas. As larvas empregaram grande parte do tempo em repouso, independente da espécie de hospedeira e, na maioria dos casos, dedicaram mais tempo à alimentação em P. misera. Larvas observadas em P. alata dedicaram mais tempo ao repouso e menos tempo à alimentação realizando de uma a duas refeições com pequena duração, a cada seis horas. Esta discrepância no tempo destinado a todos os comportamentos das larvas em P. alata se deve, provavelmente, a fatores químicos inerentes a esta passiflorácea. Lagartas de primeiro ínstar em folhas velhas de P. suberosa e P. caerulea despenderam maior tempo no deslocamento, demonstrando que a procura por um sítio de alimentação favorável é de fundamental importância para esta fase do desenvolvimento, evidenciando assim que a dureza foliar constitui fator limitante para ínstares iniciais, neste heliconíneo. / The plant-insect interaction is a dynamic system. Variation in plant morphological traits such as hardness and thickness of the leaves can influence preference and performance of herbivores, depending upon the species and age of the plant structure taking into. On the other hand, insects can respond to these barriers through physiological and behavioral mechanisms. Nine species of passion vine are used by Heliconius erato phyllis (Fabricius, 1775) in Rio Grande do Sul State. However, their larvae feed preferentially on Passiflora misera Humbold, Bonplant & Kunth, which provide greater performance, despite having a lower amount of nutrients when compared to other host plants (e.g. Passiflora suberosa Linnaeus). Thus, the performance related to consumption of a particular passion vine possibly relates not only to their nutritional value, but also to morphological and behavioral mechanisms involved on feeding by these butterfly larvae. In this study, we investigate whether the difficulty in accessing food, imposed by the hardness and thickness of host leaves when in association to structural limitations on the mandibles of H. erato phyllis larvae, lead in turn to changes in host plant use. We examined the plant hosts damages and also larval behavior of this herbivore on five cultivated passion vine: P. misera, P. suberosa, Passiflora caerulea Linnaeus, Passiflora edulis Sims and Passiflora alata Dryander. Young and old leaves of these passion vine species were characterized in terms of hardness and thickness for the blade and the midrib. The frequency of differences on damage caused to P. misera, P. suberosa, P. caerulea and P. edulis was evaluated in relation to leaf age throughout larval ontogeny. Vickers hardness index was quantified for mandibles dissected from larvae reared on P. misera and P. suberosa. Additionally, the time spent in different behaviors (resting, feeding, walking, tasting and vein cutting) was quantified for the five passion vine, while feeding on both young and old leaves. The data showed the existence of expressive variation in hardness and thickness according to leaf age for the passion vine species used by H. erato phyllis larvae. The type (cutting blade, scraping and vein cutting) and frequency of damages were influenced by the variation of such leaf parameters. Scraping occurred when first instar were reared on old leaves. There was an ontogenetic influence on mandibular hardness, which increases with larval age. However, there was no evidence that the host plant influences the hardness in these structures throughout ontogeny. Independently of the host tanken into account, larvae employed most of the time resting. In several cases, they devoted more time feeding in P. misera. In P. alata, they spent more time resting and less time feeding, having up to only two meals of short duration each, at every six hours. This discrepancy in time is probably due to the presence of deterrent chemicals present in this passion vine. In old leaves of P. suberosa and P. caerulea, first instar larvae spent more time moving, thus showing that the search for an suitable food site is extremely important for this stage of development. Thus, we demonstrate that leaf hardness is a limiting factor for the early larval instars in this heliconian butterfly.

Neste trabalho procurou-se analisar a coloração das pupas em Heliconius erato phyllis em relação aos componentes genético e ambiental. Um total de 25 proles foi utilizado neste estudo, sendo 17 a partir de cruzamentos feitos em insetário e 8 provenientes de fêmeas já fecundadas trazidas da natureza. A coloração das pupas seguiu um sistema de escores discretos sendo a cor mais clara categorizada como 2 e a mais escura como 5. Para testar o efeito ambiental (na realidade, apenas um componente ambiental, particularmente a sensibilidade da lagarta à um ambiente claro ou à um ambiente escuro), cada prole foi dividida em três tratamentos: controle, preto, e branco, com as lagartas sendo transferidas para estes tratamentos no início do 5º instar. O tratamento controle consistia na criação das larvas em potes translúcidos, com o fundo coberto por papel de cor bege e à temperatura de 25o C + 1o C com iluminação permanente. Os dois outros tratamentos diferiam do anterior por terem todo o revestimento interno dos potes, ora com papel branco, ora com papel preto; nos demais itens, os tratamentos eram idênticos. As lagartas, individualizadas, eram alimentadas diariamente. As pupas desenvolvidas no tratamento preto obtiveram escore 5 ou 4 e as desenvolvidas no tratamento branco não diferiram estatisticamente daquelas do controle. Este caso pode ser visto com um exemplo de modulação fenotípica na qual o grau de melanização da pupa é influenciado por um ambiente preto. Para obter-se maiores informações em relação ao tempo de sensitividade das lagartas ao ambiente preto, elas foram testadas em diferentes tempos de desenvolvimento. Quando elas foram submetidas ao tratamento preto na fase de pré-pupa, estas não mostraram diferenças em relação ao tratamento controle, mas sim quando colocadas sob este tratamento no instar anterior, indicando que o período crítico na indução da melanização ocorre de forma breve no 5º instar. O componente genético foi estudado através dos cruzamentos onde levouse em conta o grau de parentesco (coeficientes de endocruzamento de irmãos inteiros de 0,0; 0,125; 0,25 e 0,375) e a estimativa da herdabilidade (h2) pelos métodos da regressão e da análise da variância. Quatro proles dos cruzamentos foram endocruzadas e assim descartadas das estimativas de herdabilidade. Todavia, elas mostraram uma variância decrescente nos escores das colorações das pupas quando o coeficiente de endocruzamento aumentava, sugerindo uma base genética para a coloração. As estimativas da herdabilidade situaram-se ao redor de 0,30 na regressão da média dos escores da prole sobre a média dos genitores. A regressão da média da prole sobre o escore dos pais (masculinos) forneceu valores de h2 maiores, variando de 0.40 a 0.73. Esta foi negativa e extremamente baixa quando os escores maternos estavam envolvidos. As estimativas pela análise da variância resultaram em um intervalo de 0.48 a 0.55. Um resultado adicional que reforça a idéia de um componente genético, foi obtido a partir do tratamento preto: mesmo quando larvas de 5º instar foram sujeitas ao ambiente preto, com as pupas resultantes sendo escuras, a análise da variância mostrou diferenças significantes entre as proles, o que sugere uma diferença genética entre estas. Assim, mesmo havendo uma forte influência do ambiente preto na indução de pupas pretas, a resposta das proles mostrou variação que deve ser devida à diferenças genéticas. Os resultados encontrados no presente trabalho indicam que o componente genético na melanização da pupa é compatível com o modelo de controle poligênico. / This work analysed the genetic and the environmental influence on the pupal colouration in the butterfly Heliconius erato phyllis. A total of 25 offspring were used in the study, 17 from crosses made in insectary, and 8 from females brought from nature, already inseminated. Pupal colour followed a system of discrete scores, from 2 for the light pupae to 5 for the darkest ones. To test the effect of environmental alteration (actually only one environmental component, namely the caterpillar sensitivity to a light or to a dark environment), each offspring was subjected to three treatments: control, darkness and whiteness, with caterpillars being transferred to these treatments in the beginnings of their 5th instar. The control treatment consisted in rearing caterpillars in translucent pots, with the bottom covered with beige paper and at a temperature of 25o C + 1o C and with permanent illumination. The two other treatments differed from the previous one by having their pots covered internally with white or with black paper; the remaining procedures being similar. Caterpillars, growing individually, received daily abundant food. Pupae from the dark environment originated pupae that scored 5 or sometimes 4; for those in the white environment, there were no differences with the controls. The case can be viewed as an example of phenotypic modulation, in which the degree of melanization of the pupa is influenced by a dark environment. To get more details on the time the caterpillars were sensible to the darkening of environment, they were tested at different age of development. When they were subjected to the dark treatment at the prepupal stage, the score for the pupae did not differ statistically from those of the control treatment. However, when subjected to the dark environment at the 5th instar, the resulting pupae had scores statistically different from the control treatment. This indicates that the critical period for inducing melanization is shortly around the 5th instar. The genetic component was studied through crosses where the degree of relatedness were taken into account (inbreeding coefficients of the sibship being 0.0 for the unrelated, and 0.125, 0.25, and 0.375). Heritability estimates (h2) were done by the methods of regression and analysis of variance. Four offspring from the crosses were inbred and were discarded in the estimates of heritability. However, they showed a decreasing variance in the scores for pupal colour as the inbreeding coefficient increased, suggesting a genetic background for colour. Estimates of heritability were around 0.30 when the score of the offspring were regressed on the midparental value. When regressed on the male parent, h2 was larger, varying from 0.40 to 0.73 and was generally negative and very low when female parent was the regressor. Estimates by the analysis of variance resulted in the interval 0.48 - 0.55. One additional fact comes from the black treatment. Even when fifth instar larvae were subjected to a dark environment, with the resulting pupae being dark, the analysis of variance showed a significant difference among offspring, which suggests genetic differences among the offspring not totally inhibited by the dark treatment. Our results dealing with the genetic component of pupal melanization are compatible with a polygenic control.

No contexto da herbivoria, a interação inseto-planta é um sistema dinâmico. As plantas apresentam características que influenciam a preferência e o desempenho dos herbívoros, como por exemplo, a variação da dureza e espessura do limbo foliar, de forma dependente à espécie e à idade da estrutura considerada. Por sua vez, os insetos podem responder às barreiras das plantas por mecanismos fisiológicos e comportamentais. Há registro de nove espécies de passifloráceas utilizadas por Heliconius erato phyllis (Fabricius, 1775) para o Rio Grande do Sul. As larvas deste herbívoro, entretanto, alimentam-se preferencialmente de Passiflora misera Humbold, Bonplant & Kunth, que confere maior performance, apesar de apresentar menor quantidade de nutrientes que outras hospedeiras utilizadas (ex. Passiflora suberosa Linnaeus). Desta forma, o desempenho associado ao consumo de uma passiflorácea possivelmente relaciona-se, não só ao conteúdo nutricional desta, mas também aos mecanismos morfológicos e comportamentais envolvidos na alimentação. Neste trabalho, verificamos se a dificuldade em acessar o alimento, imposta pela dureza e espessura das folhas das hospedeiras e pelas limitações estruturais das mandíbulas de H. erato phyllis, reflete ou não alterações na utilização da planta, analisando os danos causados a estas e o comportamento das larvas deste herbívoro. Para tanto P. misera, P. suberosa, Passiflora caerulea Linnaeus, Passiflora edulis Sims e Passiflora alata Dryander foram cultivadas, sendo folhas jovens e velhas dessas passifloráceas caracterizadas quanto à dureza e espessura, tanto do limbo como da nervura central. A freqüência dos danos causados à P. misera, P. suberosa, P. caerulea e P. edulis foi avaliada, em relação à idade da folha e ao longo da ontogênese larval. Quantificou-se, também, o índice de microdureza de Vickers das mandíbulas para larvas criadas em P. misera e P. suberosa. Adicionalmente, o tempo relativo aos comportamentos (repousando, alimentando, deslocando, provando e cortando nervura) foi quantificado nas cinco passifloráceas, tanto em folhas jovens quanto nas velhas. Os dados obtidos evidenciaram a existência de variação expressiva em relação à idade da folha, quanto à dureza e espessura para as espécies de passifloráceas utilizadas pelas larvas de H. erato phyllis. O tipo e a freqüência do dano (corte do limbo, raspagem e corte da nervura central) foram influenciados pela variação desses parâmetros físicos, sendo que a raspagem do limbo ocorreu quando larvas de primeiro ínstar foram criadas em folhas velhas. Houve influência ontogenética no incremento de dureza das mandíbulas, porém não foram detectados indícios de que a planta hospedeira influencie no aumento deste parâmetro nessas estruturas. As larvas empregaram grande parte do tempo em repouso, independente da espécie de hospedeira e, na maioria dos casos, dedicaram mais tempo à alimentação em P. misera. Larvas observadas em P. alata dedicaram mais tempo ao repouso e menos tempo à alimentação realizando de uma a duas refeições com pequena duração, a cada seis horas. Esta discrepância no tempo destinado a todos os comportamentos das larvas em P. alata se deve, provavelmente, a fatores químicos inerentes a esta passiflorácea. Lagartas de primeiro ínstar em folhas velhas de P. suberosa e P. caerulea despenderam maior tempo no deslocamento, demonstrando que a procura por um sítio de alimentação favorável é de fundamental importância para esta fase do desenvolvimento, evidenciando assim que a dureza foliar constitui fator limitante para ínstares iniciais, neste heliconíneo. / The plant-insect interaction is a dynamic system. Variation in plant morphological traits such as hardness and thickness of the leaves can influence preference and performance of herbivores, depending upon the species and age of the plant structure taking into. On the other hand, insects can respond to these barriers through physiological and behavioral mechanisms. Nine species of passion vine are used by Heliconius erato phyllis (Fabricius, 1775) in Rio Grande do Sul State. However, their larvae feed preferentially on Passiflora misera Humbold, Bonplant & Kunth, which provide greater performance, despite having a lower amount of nutrients when compared to other host plants (e.g. Passiflora suberosa Linnaeus). Thus, the performance related to consumption of a particular passion vine possibly relates not only to their nutritional value, but also to morphological and behavioral mechanisms involved on feeding by these butterfly larvae. In this study, we investigate whether the difficulty in accessing food, imposed by the hardness and thickness of host leaves when in association to structural limitations on the mandibles of H. erato phyllis larvae, lead in turn to changes in host plant use. We examined the plant hosts damages and also larval behavior of this herbivore on five cultivated passion vine: P. misera, P. suberosa, Passiflora caerulea Linnaeus, Passiflora edulis Sims and Passiflora alata Dryander. Young and old leaves of these passion vine species were characterized in terms of hardness and thickness for the blade and the midrib. The frequency of differences on damage caused to P. misera, P. suberosa, P. caerulea and P. edulis was evaluated in relation to leaf age throughout larval ontogeny. Vickers hardness index was quantified for mandibles dissected from larvae reared on P. misera and P. suberosa. Additionally, the time spent in different behaviors (resting, feeding, walking, tasting and vein cutting) was quantified for the five passion vine, while feeding on both young and old leaves. The data showed the existence of expressive variation in hardness and thickness according to leaf age for the passion vine species used by H. erato phyllis larvae. The type (cutting blade, scraping and vein cutting) and frequency of damages were influenced by the variation of such leaf parameters. Scraping occurred when first instar were reared on old leaves. There was an ontogenetic influence on mandibular hardness, which increases with larval age. However, there was no evidence that the host plant influences the hardness in these structures throughout ontogeny. Independently of the host tanken into account, larvae employed most of the time resting. In several cases, they devoted more time feeding in P. misera. In P. alata, they spent more time resting and less time feeding, having up to only two meals of short duration each, at every six hours. This discrepancy in time is probably due to the presence of deterrent chemicals present in this passion vine. In old leaves of P. suberosa and P. caerulea, first instar larvae spent more time moving, thus showing that the search for an suitable food site is extremely important for this stage of development. Thus, we demonstrate that leaf hardness is a limiting factor for the early larval instars in this heliconian butterfly.

Neste trabalho procurou-se analisar a coloração das pupas em Heliconius erato phyllis em relação aos componentes genético e ambiental. Um total de 25 proles foi utilizado neste estudo, sendo 17 a partir de cruzamentos feitos em insetário e 8 provenientes de fêmeas já fecundadas trazidas da natureza. A coloração das pupas seguiu um sistema de escores discretos sendo a cor mais clara categorizada como 2 e a mais escura como 5. Para testar o efeito ambiental (na realidade, apenas um componente ambiental, particularmente a sensibilidade da lagarta à um ambiente claro ou à um ambiente escuro), cada prole foi dividida em três tratamentos: controle, preto, e branco, com as lagartas sendo transferidas para estes tratamentos no início do 5º instar. O tratamento controle consistia na criação das larvas em potes translúcidos, com o fundo coberto por papel de cor bege e à temperatura de 25o C + 1o C com iluminação permanente. Os dois outros tratamentos diferiam do anterior por terem todo o revestimento interno dos potes, ora com papel branco, ora com papel preto; nos demais itens, os tratamentos eram idênticos. As lagartas, individualizadas, eram alimentadas diariamente. As pupas desenvolvidas no tratamento preto obtiveram escore 5 ou 4 e as desenvolvidas no tratamento branco não diferiram estatisticamente daquelas do controle. Este caso pode ser visto com um exemplo de modulação fenotípica na qual o grau de melanização da pupa é influenciado por um ambiente preto. Para obter-se maiores informações em relação ao tempo de sensitividade das lagartas ao ambiente preto, elas foram testadas em diferentes tempos de desenvolvimento. Quando elas foram submetidas ao tratamento preto na fase de pré-pupa, estas não mostraram diferenças em relação ao tratamento controle, mas sim quando colocadas sob este tratamento no instar anterior, indicando que o período crítico na indução da melanização ocorre de forma breve no 5º instar. O componente genético foi estudado através dos cruzamentos onde levouse em conta o grau de parentesco (coeficientes de endocruzamento de irmãos inteiros de 0,0; 0,125; 0,25 e 0,375) e a estimativa da herdabilidade (h2) pelos métodos da regressão e da análise da variância. Quatro proles dos cruzamentos foram endocruzadas e assim descartadas das estimativas de herdabilidade. Todavia, elas mostraram uma variância decrescente nos escores das colorações das pupas quando o coeficiente de endocruzamento aumentava, sugerindo uma base genética para a coloração. As estimativas da herdabilidade situaram-se ao redor de 0,30 na regressão da média dos escores da prole sobre a média dos genitores. A regressão da média da prole sobre o escore dos pais (masculinos) forneceu valores de h2 maiores, variando de 0.40 a 0.73. Esta foi negativa e extremamente baixa quando os escores maternos estavam envolvidos. As estimativas pela análise da variância resultaram em um intervalo de 0.48 a 0.55. Um resultado adicional que reforça a idéia de um componente genético, foi obtido a partir do tratamento preto: mesmo quando larvas de 5º instar foram sujeitas ao ambiente preto, com as pupas resultantes sendo escuras, a análise da variância mostrou diferenças significantes entre as proles, o que sugere uma diferença genética entre estas. Assim, mesmo havendo uma forte influência do ambiente preto na indução de pupas pretas, a resposta das proles mostrou variação que deve ser devida à diferenças genéticas. Os resultados encontrados no presente trabalho indicam que o componente genético na melanização da pupa é compatível com o modelo de controle poligênico. / This work analysed the genetic and the environmental influence on the pupal colouration in the butterfly Heliconius erato phyllis. A total of 25 offspring were used in the study, 17 from crosses made in insectary, and 8 from females brought from nature, already inseminated. Pupal colour followed a system of discrete scores, from 2 for the light pupae to 5 for the darkest ones. To test the effect of environmental alteration (actually only one environmental component, namely the caterpillar sensitivity to a light or to a dark environment), each offspring was subjected to three treatments: control, darkness and whiteness, with caterpillars being transferred to these treatments in the beginnings of their 5th instar. The control treatment consisted in rearing caterpillars in translucent pots, with the bottom covered with beige paper and at a temperature of 25o C + 1o C and with permanent illumination. The two other treatments differed from the previous one by having their pots covered internally with white or with black paper; the remaining procedures being similar. Caterpillars, growing individually, received daily abundant food. Pupae from the dark environment originated pupae that scored 5 or sometimes 4; for those in the white environment, there were no differences with the controls. The case can be viewed as an example of phenotypic modulation, in which the degree of melanization of the pupa is influenced by a dark environment. To get more details on the time the caterpillars were sensible to the darkening of environment, they were tested at different age of development. When they were subjected to the dark treatment at the prepupal stage, the score for the pupae did not differ statistically from those of the control treatment. However, when subjected to the dark environment at the 5th instar, the resulting pupae had scores statistically different from the control treatment. This indicates that the critical period for inducing melanization is shortly around the 5th instar. The genetic component was studied through crosses where the degree of relatedness were taken into account (inbreeding coefficients of the sibship being 0.0 for the unrelated, and 0.125, 0.25, and 0.375). Heritability estimates (h2) were done by the methods of regression and analysis of variance. Four offspring from the crosses were inbred and were discarded in the estimates of heritability. However, they showed a decreasing variance in the scores for pupal colour as the inbreeding coefficient increased, suggesting a genetic background for colour. Estimates of heritability were around 0.30 when the score of the offspring were regressed on the midparental value. When regressed on the male parent, h2 was larger, varying from 0.40 to 0.73 and was generally negative and very low when female parent was the regressor. Estimates by the analysis of variance resulted in the interval 0.48 - 0.55. One additional fact comes from the black treatment. Even when fifth instar larvae were subjected to a dark environment, with the resulting pupae being dark, the analysis of variance showed a significant difference among offspring, which suggests genetic differences among the offspring not totally inhibited by the dark treatment. Our results dealing with the genetic component of pupal melanization are compatible with a polygenic control.

Phyllis Diller, Joan Rivers, and Lisa Lampanelli as performers demonstrate an arc of evolving female empowerment in the world of stand-up comedy. In this thesis I shall study the development of each woman’s career by examining her material, progression of her comic persona, and relationship to women’s gender roles, both personally and professionally. While there are many other female comics who contribute to the story of women’s stand-up comedy in the contemporary period (in particular, Moms Mabley and Elayne Boosler), Diller, Rivers and Lampanelli each represent a distinct shift in how their persona combined with subject matter, allowing women to break new barriers in terms of comic performance. Diller’s comedy carved a space for Rivers’, and Rivers’ comedy carved a space for the likes of Lampanelli. In viewing the trajectory of their effect on comedy as a whole, we can see how each woman asserted herself in stand-up performance, and forever changed the nature of who was allowed to get up on stage, and also, what they were allowed to say by their audiences. To quote Joan Rivers, “First there was a gasp…and then there was a laugh” (Rivers “Piece of Work”).

At no point in the apocryphal text does Judith, a wise and beautiful Jewish widow, sit on Holofernes, the Assyrian general laying siege to her city. Yet, in 1525, Barthel Beham, a young artist from Nuremberg, created Judith Seated on the Body of Holofernes, an engraving in which a voluptuous nude Judith sits atop Holofernes’s nude torso. Neither the textual nor the visual traditions explain Beham’s choice to perch the chaste woman on top of her slain enemy, so what sources inspired the printmaker? What is the meaning of Judith’s provocative position? The tiny printed image depicts the relationship between a male figure and a female figure. Thus, in order to appreciate the complexity of that relationship, I begin this thesis by reviewing what it meant to be a man and what it meant to be a woman in early sixteenth-century Germany. Because gender roles and the dynamics between the sexes were so complex, I encourage scholars to reevaluate Weibermacht (Power of Women) imagery. The nudity of Beham’s Judith and her intimate proximity to Holofernes suggest that Judith Seated on the Body of Holofernes is a Weibermacht print. In fact, Judith’s pose specifically echoes that of Phyllis riding Aristotle, a popular Weibermacht narrative. The combined eroticism of Judith’s exposed body and her compromising position would have appealed broadly to male viewers, but Beham likely targeted an erudite audience of well-educated, affluent men when he designed the multivalent print. Through close visual analysis and careful consideration of which prints circulated in early sixteenth-century Nuremberg, I argue that Beham’s Judith resembles witches riding backwards on goats, crouching Venuses, and a woman in the “reverse-cowgirl” sex position. Admittedly, it is impossible to know which sources Beham studied in preparation for Judith Seated on the Body of Holofernes, but I am inclined to believe that he wanted each of those jocular references to enrich the meaning of his work, providing a witty commentary on the power of women. But regardless of the artist’s intentionality, I think visually literate viewers would have recognized and enjoyed decoding the layers of meaning in Beham’s odd engraving. / text

In 1972, the campaign to ratify the Equal Rights Amendment (ERA) began in the states. Many states quickly ratified the amendment but the ERA stalled fifteen states short of the necessary three-fourths to become part of the United States Constitution. Virginia was one of the states who did not ratify the amendment and this study examines the reasons why. Much like other southern states, conservative Virginia legislators wanted to maintain traditional gender roles. STOP ERA and other anti-ERA organizations mobilized before the proponents developed a unified campaign. Legislators were able to use the rules of the General Assembly to block serious consideration and ratification of the ERA. Proponents of the amendment started with an educational campaign but faced the problem of not being in a position to challenge the powerful conservative leaders in the General Assembly. They then shifted to a campaign based on electoral politics. However, the transition occurred too late to effect the outcome of ERA ratification in Virginia.