Thèse doctorat : Sciences du Vivant. Physiologie et Biologie des Organismes-Populations-Interactions : Strasbourg 1 : 2006. / Titre provenant de l'écran-titre. Bibliogr. 13 p.

El objetivo principal de esta tesis fue el de determinar patrones ecomorfológicos y funcionales en el complejo apendicular posterior (CAP) de aves rapaces diurnas (Falconidae y Accipitridae), a partir de información anatómica y biomecánica considerando los hábitos alimenticios predominantes y el contexto filogenético. Entre las rapaces diurnas los hábitos alimenticios y, por tanto, las estrategias de caza, son variados. Para la obtención del alimento, el miembro posterior, principalmente el tarsometatarso y los dedos, juega un papel preponderante. Se agruparon las especies en relación a su hábito alimenticio principal y se estudió el esqueleto y la musculatura del complejo apendicular posterior con el fin de encontrar semejanzas relacionadas con el hábito alimenticio. Se estudiaron un total de 36 especies de las cuales 11 son Falconidae y 25 son Accipitridae. Los especimenes estudiados osteológicamente provienen de las colecciones osteológicas de diferentes museos. Mientras que para los estudios miológicos se obtuvieron los ejemplares en diferentes muestreos en el marco de este y otros proyectos de investigación acreditados. Las rapaces fueron clasificadas según su hábito alimenticio en: generalistas, oportunistas, consumidoras de aves, consumidoras de reptiles y anfibios, piscívoras, consumidoras de caracoles, carroñeras y finalmente, consumidoras de insectos y mamíferos. El esqueleto fue analizado con diferentes metodologías. En el caso de la pelvis, se realizó un análisis de morfometría geométrica. En el fémur, tibiotarso, tarsometatarso y dedos, se tomaron diferentes datos métricos (medidas lineares, proporciones, índices, etc). Los músculos fueron estudiados por medio de disecciones, y también tomo la masa muscular y se calcularon las proporciones de músculos flexores y extensores en cada articulación con respecto a la masa corporal. También se realizaron estudios biomencánicos calculando índices de velocidad y estimando la fuerza muscular a partir de área fisiológica transversal muscular. Todos los datos cuantificables fueron analizados utilizando análisis de componentes principales, análisis discriminante y MANOVA. Además para evaluar el carácter adaptativo o filogenético de los rasgos aquí estudiados se realizó un análisis de contrastes independientes.

Dans le cadre de cette thèse, je me suis intéressée aux traits colorés chez les rapaces. Plus particulièrement, j'ai tenté de comprendre les fonctions potentielles associées à deux types de traits colorés chez les rapaces, les traits à base de caroténoïdes (et qui reflètent dans les ultraviolets), et les traits à base de mélanine, à travers l'étude du polymorphisme de plumage. Pour ce faire, j'ai choisi d'étudier deux espèces proches de busards, le Busard des roseaux Circus aeruginosus et le Busard cendré Circus pygargus et j'ai employé des méthodes à la fois empirique et expérimentale. Dans un premier temps, j'ai tenté de comprendre l'origine et le maintien du polymorphisme de plumage existant au sein d'une population de Busard des roseaux, en tentant d'une part de décrire précisément les variations de coloration au sein de ce polymorphisme, et en m'intéressant d'autre part à l'existence d'éventuels avantages adaptatifs selon les différents morphes exprimés chez les individus, et en particulier les mâles, en terme d'accès aux ressources alimentaires, de dominance sociale et d'accès aux partenaires de reproduction. Très brièvement, le polymorphisme de plumage existant au sein de cette population semble être du à une très forte densité, qui aurait engendrée l'apparition de deux stratégies comportementales alternatives au sein du sexe mâle, la première étant la plus répandue dans les populations à faible densité et concernant des mâles exprimant un morphe 'gris', à tendance solitaire et territoriale, et la seconde concernant l'apparition d'un morphe 'sombre', de type femelle, pour lequel les mâles seraient beaucoup plus sociaux, et bénéficierait de l'imitation du plumage des femelles à travers la réduction des conflits avec les mâles 'gris'. Par ailleurs, j'ai également étudié les fonctions potentielles de ce polymorphisme au cours d'un type particulier de relations sociales existant chez les busards, la défense de groupe ou « mobbing ». Il apparaît des 'rôles' au sein d'une séquence de défense de groupe classique définis entre autre par les morphes exprimés par les individus. Dans un deuxième temps, j'ai analysé les mécanismes de développement, et j'ai testé une fonction potentielle associée à l'expression des traits à base de caroténoïdes chez les poussins de busards. Plus particulièrement, j'ai démontré que les jeunes busards expriment des traits à base de caroténoïdes dès leur plus jeune âge, mais qu'ils sont limités, en condition naturelle, pour l'accès aux caroténoïdes, et ce, essentiellement à travers l'abondance de leur espèce-proie principale, le campagnol. Par ailleurs, il semble apparaître que les traits colorés des jeunes busards seraient impliqués dans la communication parents-enfants, et plus particulièrement, que la modification de leur coloration, au niveau des ultraviolets ou du 'jaune' (i.e. caroténoïdes), entraîne des conséquences en terme de nourrissage, de la part de leurs parents. Il reste cependant encore à analyser plus en détail la fonction associé aux traits colorés chez les jeunes busards, comme par exemple au niveau de la communication entre jeunes d'une même nichée.

La vision est certainement le sens le plus développé chez les rapaces, souvent cités comme les vertébrés possédant la plus grande acuité visuelle. Pourtant, les rapaces figurent parmi les victimes les plus fréquentes des collisions avec des éoliennes et autres dispositifs anthropiques. Etant donné les enjeux de conservation et le coût des opérations de conservation, il est indispensable de mieux comprendre comment les capacités sensorielles des rapaces affectent leur technique de recherche alimentaire et les interactions avec les dispositifs anthropiques (par exemple jusqu’à quelle altitude/distance les vautours peuvent-ils être détecter les charniers et les obstacles potentiels et comment optimiser les mesures de gestion des habitats ?). En ce qui concerne l'olfaction, le postulat ancien que les oiseaux en général ont une olfaction quasi nulle est réfuté grâce à la publication récente d’expériences qui montrent le contraire chez plusieurs espèces d’oiseaux, des passereaux aux oiseaux marins. L’olfaction est-elle vraiment un sens « manquant » chez les rapaces? Pourquoi seuls les vautours américains auraient-ils développé un sens aigu de l’olfaction ? Notre projet d’étude de l’écologie sensorielle des rapaces repose principalement sur de test de conditionnement avec renforcement, conduits sur des oiseaux issus de plusieurs parcs zoologiques de France. L’originalité de notre projet serait de combiner des expériences de vision et d’olfaction, sur une grande diversité d’espèces (Vautours, Buses, Milans), d’origine phylogénétique, de régimes alimentaires et de technique de recherche alimentaire différents, à la fois au sol et en vol. La première étape aura lieu en conditions contrôlées en volières, avec des expériences de conditionnement opérant après dressage : réponses des oiseaux à différents stimuli visuels et odeur. Dans un deuxième temps des expériences en vol pourront être menées, sur des oiseaux dressés à effectuer des vols libres, dont les mouvements précis peuvent être suivis en 3 dimensions par des balises GPS couplées à des accéléromètres et des caméras vidéos. Il serait alors possible de connaître précisément les capacités sensorielles utilisées pour la recherche alimentaires de chaque espèce et d’analyser les comportements de vol en lien avec l'aérologie. / The vision is certainly the most developed sense in raptors, and these birds are cosidered as the vertebrates with the greatest visual acuity. However, raptors are among the most frequent victims of collisions with wind turbines and other human features. Given the conservation issues and the cost of conservation operations , it is essential to understand how sensory abilities of raptor affect their foraging ecology and interactions with human features (eg at which altitude / distance vultures can detected graves and potential obstacles and how optimize the measure of habitats management). But vision is not the only sense that raptor may have. Olfaction in birds was historically neglected, but recent evidence suggests that many bird species, from passerines to seabirds, use olfaction. Consequently, it make sense that olfaction may lead some behaviours in raptor too. To date however olfaction has been searched and shown only in the American vultures. Our project aims to study the sensory ecology of raptors based primarily on captive animals and condition protocols. The originality of our project is to combine the experience of vision and olfaction, on a wide variety of raptor species present in French zoos, with different phylogenetic origin, diets, and different foraging ecologies. The first step will takes place under controlled aviaries conditions, with operant conditioning experiments: responses of birds to different visual and odor stimuli. In a second phase, flight experiments will be conducted on birds trained to perform free flights, whose precise movements can be tracked in three dimensions by GPS tags coupled with accelerometers and cameras videos. It would then be possible to determine precisely the sensory capabilities used for food research for each species, and analyze the flight behaviour with respect to aerology

Memoria para optar al Título Profesional de Médico Veterinario / Los bosques templados del sur de Chile se encuentran aislados geográficamente, lo que ha generado que concentren un alto porcentaje de endemismo tanto de flora como de fauna. Por este motivo son considerados ecosistemas de gran importancia para la conservación de la biodiversidad global sin embargo a pesar de esto, este tipo de ecosistemas han sido deteriorados por actividades antrópicas, por lo que se hace necesario el uso de herramientas de monitoreo para cuantificar el daño. Frente a esto, surge como opción el uso de especies indicadoras. Así, el presente trabajo aborda de forma cuantitativa, la utilidad de tres especies de aves rapaces: Milvago chimango, Caracara plancus y Strix rufipes, como indicadoras de degradación del bosque nativo en el sur de Chile, por medio del uso de modelos de ocupación. Para la realización de esta memoria, se utilizaron datos recolectados en el contexto de un proyecto FONDECYT 11110027, el cual tuvo una duración de tres años (2011-2014) y se llevó a cabo en la Cordillera de la Costa de las Regiones de Los Ríos y Los Lagos, la Provincia de Palena y la isla de Chiloé. Mediante el uso de modelos de ocupación, se modeló la probabilidad de ocurrencia de cada especie () en relación con variables del paisaje asociadas al estado de conservación del bosque nativo. Por otro lado, la detectabilidad de cada especie se modeló contra seis variables que pueden afectar la eficiencia del monitoreo. Se evaluaron 69 modelos para M. chimango, 100 modelos para C. plancus y 101 modelos para S. rufipes, de los cuales se escogieron los mejores para cada especie, entre los que mostraron un AIC menor o igual a 2. Los valores estimados para C. plancus fueron imprecisos y se consideraron no informativos. Por otro lado, Strix rufipes no mostró una respuesta significativa con respecto a las variables ambientales utilizadas en este estudio, lo que sugiere que no resultó ser una especie sensible a la escala trabajada. Por el contrario, Milvago chimango cumple prácticamente con todos los requisitos esperados en un buen indicador de degradación de bosques. Por lo tanto, este estudio sugiere, que las especies generalistas también pueden ser buenos indicadores del nivel de degradación de bosques nativos. / The temperate forests of southern Chile are geographically isolated, which has led to concentrate a high percentage of endemic species of flora and fauna. Therefore, they are considered of great importance for the conservation of global biodiversity ecosystems, yet and despite this, these ecosystems have been damaged by human activities making use of monitoring tools necessary to quantify the damage. Against this, the use of indicator species emerges as an alternative. Thus, this paper discusses quantitatively the usefulness of three species of birds of prey: Milvago chimango, Caracara plancus and Strix rufipes, as indicators of native forests degradation in southern Chile, through the use of occupation models. For the realization of this thesis, data was obtained as part of a FONDECYT 11110027 project, which lasted for three years (2011-2014), and was held in the Cordillera de la Costa of Los Ríos and Los Lagos Regions, Palena Province and Chiloé Island. Using models of occupation, the probability of occurrence of each species () in relation to landscape variables associated with the condition of the native forest was modeled. On the other hand, the detectability of each species was modeled against six variables that can affect the efficiency of monitoring. 69 models for M. chimango, 100 models for C. plancus and 101 models for S. rufipes were evaluated from which the best for each species were chosen, among those who showed AIC less or equal to 2. Estimated values for C. plancus were considered imprecise and uninformative. On the other hand, Strix rufipes showed no significant response regarding the environmental variables used in this study, suggesting that it is not a sensitive species at the selected scale. Contrastingly, Milvago chimango meets all requirements expected as a good indicator of forest degradation. Therefore, this study suggests that generalist species can also be good indicators of the level of degradation of native forests. / Financiamiento: Proyecto Fondecyt 11110027.

Dans cette thèse, nous nous intéressons au regard porté par les hommes de l’Antiquité grecque et romaine sur les oiseaux de proie. Nous nous concentrons d’abord sur des questions de classements zoologiques, afin de voir dans quelle mesure il est possible de parler d’une catégorie de rapaces. Nous étudions ensuite la place que tiennent ces oiseaux dans l’imaginaire en cernant l’image culturelle des zoonymes les plus courants. Enfin, la question des rapports que les hommes entretiennent avec les rapaces amène à se demander si les rapaces ne peuvent être rangés (ou dispersés) dans diverses catégories dont la cohérence n’est peut-être pas simplement zoologique. / In this thesis, our general aim is to try to know what people thought about birds of prey inGreek and Roman Antiquity. We focus first on zoological classes in order to see in what waywe can speak about raptors as a category. We then study the cultural image for the most usualzoonyms in order to find what place these birds have in the imagination. Lastly, through thequestion of the relationships between humans and raptors, we wonder whether these birdscan’t belong to some other categories whose unity is maybe not only zoological.

Face au déclin global de la biodiversité, de nombreux suivis de populations animales et végétales sont réalisés sur de grandes zones géographiques et durant une longue période afin de comprendre les facteurs déterminant la distribution, l'abondance et les tendances des populations. Ces suivis à larges échelles permettent de statuer quantitativement sur l'état des populations et de mettre en place des plans de gestion appropriés en accord avec les échelles biologiques. L'analyse statistique de ce type de données n'est cependant pas sans poser un certain nombre de problèmes. Classiquement, on utilise des modèles linéaires généralisés (GLM), formalisant les liens entre des variables supposées influentes (par exemple caractérisant l'environnement) et la variable d'intérêt (souvent la présence / absence de l'espèce ou des comptages). Il se pose alors un problème majeur qui concerne la manière de sélectionner ces variables influentes dans un contexte de données spatialisées. Cette thèse explore différentes solutions et propose une méthode facilement applicable, basée sur une validation croisée tenant compte des dépendances spatiales. La performance de la méthode est évaluée par des simulations et différents cas d'études dont des données de comptages présentant une variabilité plus forte qu'attendue (surdispersion). Un intérêt particulier est aussi porté aux méthodes de modélisation pour les données ayant un nombre de zéros plus important qu'attendu (inflation en zéro). La dernière partie de la thèse utilise ces enseignements méthodologiques pour modéliser la distribution, l'abondance et les tendances des rapaces diurnes en France.

composition des paysages agricoles, sous l'effet de changements dans les politiques et les méthodes de production de l'agriculture (mécanisation accrue, expansion des zones cultivées au détriment des habitats semi-naturels, augmentation de l'utilisation des intrants chimiques...). Face à tous ces changements liés à l'agriculture moderne, la question se pose de l'impact de l'intensification agricole sur la biodiversité.<br />Dans cette optique, nous nous sommes intéressés à une communauté de petits mammifères (rongeurs et insectivores < 40g) des haies dans trois paysages agricoles bretons contrastés du point de vue de l'intensité de l'usage des terres et de la densité des réseaux de haies, le long d'un gradient d'intensification de l'agriculture. Quatre axes principaux sont identifiés : (1) caractériser la structure et la composition de la communauté dans les trois paysages, (2) déterminer (dans une approche multi-échelle quelles sont les variables environnementales qui peuvent expliquer les<br />différences dans les assemblages d'espèces entre les haies, (3) caractériser les variations saisonnières de la communauté et des populations qui la composent en réponse à la dynamique des paysages. (4) Nous nous sommes aussi intéressés à un niveau trophique supérieur en comparant les abondances de deux espèces de prédateurs des petits mammifères, la buse variable (Buteo buteo) et la faucon crécerelle (Falco tinnunculus) en réponse à la composition des paysages et à la<br />disponibilité en proies.<br />Les résultats soulignent l'importance de développer des approches qui intègrent plusieurs niveaux d'organisation et plusieurs échelles d'analyse. La diversité, l'abondance, la composition, la biomasse et les amplitudes saisonnières de fluctuation de la communauté, ainsi que l'abondance des deux espèces de rapaces sont différentes entre les trois sites, montrant un effet de<br />l'intensification de l'agriculture sur les différents taxons étudiés. Le paysage, mais également les caractéristiques de l'habitat sont impliqués dans la structuration des assemblages d'espèces.<br />Ces résultats permettent d'envisager des modes de gestion et d'aménagement pour la conservation de la biodiversité dans les paysages agricoles.

Change in species geographic ranges is a natural phenomenon, but the rate and magnitude of such change has significantly increased due to anthropogenic causes. The rate at which a population spreads/contracts through space is a function of the rates of population growth and dispersal, coupled with density-dependence. Human-induced environmental changes can lead to variation in density-independent components of local birth or death rates through deterministic process (e.g. impoverishment/increase of habitat and food resources), thus pushing populations toward positive/negative growth. Moreover, spatial range constraints, such as dispersal, and density-dependence may also limit population growth and range expansion, beyond environmental characteristics. The main goal of this thesis is to explore the role played by ecological factors such as habitat and food availability, spatial range constraints and density-dependence in the expansion of a species through human-transformed environments. For this purpose, I use as a study model an expanding population of the marsh harrier living in an agricultural landscape of the Ebro Valley (northeastern peninsular Spain). Results obtained in this thesis suggest that environmental factors, sociability, dispersal constraints and density-dependent mechanisms may play an important role in the distribution of a species. Marsh harrier breeding numbers had been greatly reduced in previous decades (1960-1980) mainly due to organochlorine pesticides, drainage of wetlands and direct persecution. Thus, at least part of their increase in recent decades may represent population recovery following reductions in organochlorine use and direct persecution. However, the species may also have benefited from the spread of human-made structures such as artificial ponds and reservoirs related to agricultural intensification, for breeding and from their surrounding herbaceous crops for hunting. At a local scale, individual variation in density-dependence for productivity and settlement patterns may have favoured dispersal of some individuals to new empty habitat patches, while others aggregated around traditional areas. However, at a large scale (i.e., across peninsular Spain), the breeding population of marsh harriers seems to be spatially constricted beyond environmental variables. This result indicates that potential habitat for marsh harriers still exists for further expansions in the Iberian Peninsula (at least at the spatial resolution of our analyses, which does not allow us to consider smaller scale processes that may restrict the species distribution such as local food abundances or pesticides). Potential consequences of this expansion for other species should be considered in order to properly conserve biodiversity in a world of change. / En aquesta tesi s’analitza el paper que desenvolupen factors ecològics com l’hàbitat i la disponibilitat d’aliments, les limitacions espacials i la denso-dependència en l’expansió d’una espècie en ambients transformats per l’home. S’utilitza com a model d’estudi l’arpella Circus aeruginosus en una zona agrícola de la Península Ibèrica, a la part oriental de la Vall de l’Ebre. Els resultats d’aquesta tesi indiquen que tant els factors ambientals, de sociabilitat, les limitacions dispersives i els mecanismes de denso-depèndecia poden jugar un paper important en la distribució d’una espècie. La població d’arpella s’havia reduït en dècades anteriors (1960-0980) degut principalment a l’assecament i contaminació de les zones humides on criava, a l’ús de pesticides i a la persecució directa per part de l’home. Si bé, part de l’augment que la població ha experimentat en els darrers anys podria ser degut a la recuperació de la seva població després de la reducció en l’ús d’organoclorats i en la seva persecució per part d l’home, l’espècie també s’hauria beneficiat en els darrers anys de l’increment d’estructures artificials, com embassaments i basses de reg artificials relacionades amb l’agricultura, e l’espècie utilitza per nidificar i dels cultius herbacis del voltant per caçar. A escala local, la variació individual en els efectes de la denso-dependència en la productivitat i patrons d’assentament, podrien haver afavorit la dispersió d’alguns individus a noves localitats buides, mentre altres individus amb una resposta diferent a la densitat s’agregaven al voltant de zones ja ocupades. A escala de la Península Ibèrica, l’àrea de distribució de l’arpella encara es veuria limitada, per factors espacials diferents al clima i al tipus d’hàbitat, indicant que encara hi hauria hàbitat potencial per a l’espècie (com a mínim a la resolució espacial de les nostres anàlisi, que no permeten considerar processos a escala local). Les possibles conseqüències de l’expansió d’aquesta i altres espècies haurien de ser considerades per tal de conservar adequadament la biodiversitat en l’actual escenari de canvi global.

Face au déclin global de la biodiversité, de nombreux suivis de populations animales et végétales sont réalisés sur de grandes zones géographiques et durant une longue période afin de comprendre les facteurs déterminant la distribution, l’abondance et les tendances des populations. Ces suivis à larges échelles permettent de statuer quantitativement sur l’état des populations et de mettre en place des plans de gestion appropriés en accord avec les échelles biologiques. L’analyse statistique de ce type de données n’est cependant pas sans poser un certain nombre de problèmes. Classiquement, on utilise des modèles linéaires généralisés (GLM), formalisant les liens entre des variables supposées influentes (par exemple caractérisant l’environnement) et la variable d’intérêt (souvent la présence / absence de l’espèce ou des comptages). Il se pose alors un problème majeur qui concerne la manière de sélectionner ces variables influentes dans un contexte de données spatialisées. Cette thèse explore différentes solutions et propose une méthode facilement applicable, basée sur une validation croisée tenant compte des dépendances spatiales. La robustesse de la méthode est évaluée par des simulations et différents cas d’études dont des données de comptages présentant une variabilité plus forte qu’attendue (surdispersion). Un intérêt particulier est aussi porté aux méthodes de modélisation pour les données ayant un nombre de zéros plus important qu’attendu (inflation en zéro). La dernière partie de la thèse utilise ces enseignements méthodologiques pour modéliser la distribution, l’abondance et les tendances des rapaces diurnes en France. / In the context of global biodiversity loss, more and more surveys are done at a broad spatial extent and during a long time period, which is done in order to understand processes driving the distribution, the abundance and the trends of populations at the relevant biological scales. These studies allow then defining more precise conservation status for species and establish pertinent conservation measures. However, the statistical analysis of such datasets leads some concerns. Usually, generalized linear models (GLM) are used, trying to link the variable of interest (e.g. presence/absence or abundance) with some external variables suspected to influence it (e.g. climatic and habitat variables). The main unresolved concern is about the selection of these external variables from a spatial dataset. This thesis details several possibilities and proposes a widely usable method based on a cross-validation procedure accounting for spatial dependencies. The method is evaluated through simulations and applied on several case studies, including datasets with higher than expected variability (overdispersion). A focus is also done for methods accounting for an excess of zeros (zero-inflation). The last part of this manuscript applies these methodological developments for modelling the distribution, abundance and trend of raptors breeding in France.