Zugl.: Aachen, Techn. Hochsch., Diss., 2007

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The role of feedback between erosional unloading and tectonics controlling the development of the Himalaya is a matter of current debate. The distribution of precipitation is thought to control surface erosion, which in turn results in tectonic exhumation as an isostatic compensation process. Alternatively, subsurface structures can have significant influence in the evolution of this actively growing orogen. <br><br>Along the southern Himalayan front new 40Ar/39Ar white mica and apatite fission track (AFT) thermochronologic data provide the opportunity to determine the history of rock-uplift and exhumation paths along an approximately 120-km-wide NE-SW transect spanning the greater Sutlej region of the northwest Himalaya, India. 40Ar/39Ar data indicate, consistent with earlier studies that first the High Himalayan Crystalline, and subsequently the Lesser Himalayan Crystalline nappes were exhumed rapidly during Miocene time, while the deformation front propagated to the south. In contrast, new AFT data delineate synchronous exhumation of an elliptically shaped, NE-SW-oriented ~80 x 40 km region spanning both crystalline nappes during Pliocene-Quaternary time. The AFT ages correlate with elevation, but show within the resolution of the method no spatial relationship to preexisting major tectonic structures, such as the Main Central Thrust or the Southern Tibetan Fault System. Assuming constant exhumation rates and geothermal gradient, the rocks of two age vs. elevation transects were exhumed at ~1.4 &#177;0.2 and ~1.1 &#177;0.4 mm/a with an average cooling rate of ~50-60 &#176;C/Ma during Pliocene-Quaternary time. The locus of pronounced exhumation defined by the AFT data coincides with a region of enhanced precipitation, high discharge, and sediment flux rates under present conditions. We therefore hypothesize that the distribution of AFT cooling ages might reflect the efficiency of surface processes and fluvial erosion, and thus demonstrate the influence of erosion in localizing rock-uplift and exhumation along southern Himalayan front, rather than encompassing the entire orogen.<br><br>Despite a possible feedback between erosion and exhumation along the southern Himalayan front, we observe tectonically driven, crustal exhumation within the arid region behind the orographic barrier of the High Himalaya, which might be related to and driven by internal plateau forces. Several metamorphic-igneous gneiss dome complexes have been exhumed between the High Himalaya to the south and Indus-Tsangpo suture zone to the north since the onset of Indian-Eurasian collision ~50 Ma ago. Although the overall tectonic setting is characterized by convergence the exhumation of these domes is accommodated by extensional fault systems.<br><br>Along the Indian-Tibetan border the poorly described Leo Pargil metamorphic-igneous gneiss dome (31-34&#176;N/77-78&#176;E) is located within the Tethyan Himalaya. New field mapping, structural, and geochronologic data document that the western flank of the Leo Pargil dome was formed by extension along temporally linked normal fault systems. Motion on a major detachment system, referred to as the Leo Pargil detachment zone (LPDZ) has led to the juxtaposition of low-grade metamorphic, sedimentary rocks in the hanging wall and high-grade metamorphic gneisses in the footwall. However, the distribution of new 40Ar/39Ar white mica data indicate a regional cooling event during middle Miocene time. New apatite fission track (AFT) data demonstrate that subsequently more of the footwall was extruded along the LPDZ in a brittle stage between 10 and 2 Ma with a minimum displacement of ~9 km. Additionally, AFT-data indicate a regional accelerated cooling and exhumation episode starting at ~4 Ma. <br><br>Thus, tectonic processes can affect the entire orogenic system, while potential feedbacks between erosion and tectonics appear to be limited to the windward sides of an orogenic systems. / Welche Rolle Wechselwirkungen zwischen der Verteilung des Niederschlags, Erosion und Tektonik während der Entwicklung des Himalayas über geologische Zeiträume gespielt haben bzw. heute spielen, ist umstritten. Dabei ist von besonderem Interesse, ob Erosion ausschliesslich in Folge tiefkrustaler Hebungsprozesse entsteht und gesteuert wird, oder ob Regionen besonders effektiver Erosion, bedingt durch isostatische Kompensation, die Lokation tektonischer Deformation innerhalb aktiver Orogene beeinflussen können. <br><br>Entlang der südlichen Himalayafront ermöglichen neue thermochronologische 40Ar/39Ar-Hellglimmer- und Apatite-Spaltspur-Alter die Bestimmung der Exhumationspfade entlang eines 120-km-langen NE-SW-gerichteten Profils, dass quer durch die gesamte Sutlej-Region des nordwestlichen, indischen Himalayas verläuft. Dabei deuten die 40Ar/39Ar-Daten in übereinstimmung mit früheren Studien darauf hin, dass zuerst das Kristallin des Hohen Himalayas und anschliessend, südwärts propagierend, das Kristallin des Niederen Himalayas während des Miozäns exhumiert worden ist. Im Gegensatz dazu weisen die neuen Apatit-Spaltspur-Alter auf eine gleichmässige und zeitgleiche Exhumation beider kristallinen Decken entlang des Sutlejflusses. Dieser 80x40 km weite Bereich formt einen elliptischen, nordost-südwest orientierten Sektor erhöhter Exhumationsraten während des Pliozäns und Quartärs. Innerhalb des Fehlerbereichs der Spaltspurmethode zeigen die Alter eine gute Korrelation mit der Höhe, zeigen aber gleichzeitig keine Abhängigkeit zu bedeutenden tektonischen Störungen, wie die "Main Central Thrust" oder dem "Southern Tibetan Fault System". Unter der vereinfachten Annahme konstanter Exhumationsraten deuten zwei verschiedene Höhenprofile auf Exhumationraten in der Grössenordnung von ~1,4 &#177;0,2 und ~1,1 &#177;0,4 mm/a bei einer durchschnittlichen Abkühlrate von ~50-60 &#176;C/m.y. während des Pliozäns bzw. Quartärs hin. Der anhand von Spaltspuraltern bestimmte Sektor verstärkter Exhumation korreliert mit dem Gebiet, das während des Holozäns hohen Niederschlags-, Erosion- bzw. Sedimenttransportraten ausgesetzt ist. Daher vermuten wir, dass die Verteilung von jungen Spaltspuraltern den regionalen Grad der Effiziens von Oberflächenprozessen und fluviatiler Erosion wiederspiegelt. Dies deutet auf einen Zusammenhang zwischen Erosion und der Lokalisierung von Hebung und Exhumation entlang der südlichen Front des Himalayas hin, und zeigt gleichzeitig, dass die Exhumation nicht einfach über die gesamte Front gleichmässig verteilt ist.<br><br>Trotz der Wechselwirkungen zwischen Exhumation und Erosion, die möglicherweise die Entwicklung der südlichen Himalayafront beeinflussen, beobachten wir auch tiefkrustale tektonische Exhumation in ariden Gebieten nördlich des Hohen Himalayas, die vermutlich im Zusammenhang mit plateauinternenen Deformationsprozessen steht. So haben sich zum Beispiel mehrere metaplutonische Gneissdomkomplexe zwischen dem Hohen Himalaya im Süden und der Indus-Tsangpo Suturzone im Norden seit der Indien-Asien Kollision vor ca. 50 Millionen Jahren entwickelt. Obwohl die Dome sich grossräumig in einem kommpressiven Spannungsfeld befinden, werden sie lokal entlang von Extensionsstrukturen exhumiert. Bis heute sind die Ursachen für die Entstehung dieser Prozesse umstritten.<br><br>Entlang der Indisch-Tibetischen Grenze erstreckt sich der fast vollkommen unbeschriebene Leo-Pargil-Gneissdomkomplex (31-34&#176;N/77-78&#176;E) innerhalb des Tethyschen Himalayas. Neue Geländekartierungen, strukturelle und geochronologische Daten der westliche Flanke des Leo Pargil Domes dokumentieren, dass dieser sich entlang zeitlich verbundener Abschiebungssysteme in einem extensionalen Regime entwickelt hat. Im Gelände wird der Dome von einem mächtigen Störungssystem begrenzt, die "Leo Pargil Detachment Zone" (LPDZ). Durch den tektonischen Versatz entlang der LPDZ liegen heute niedriggradig metamorphe Sedimentgesteine im Hangenden neben hochgradigen Gneisen in Liegenden. Unabhängig von der Probenlokation entlang des aufgeschlossenen Störungssystemes ergeben alle neuen 40Ar/39Ar-Hellglimmeralter um die 15 Ma und deuten auf ein regional wichtiges Abkühlungsereignis hin. Im Gegensatz dazu deuten die neuen Apatit-Spaltspuralter (AFT) auf eine kontinuierliche Exhumation der hochmetamorphen Einheiten im Liegenden der LPDZ unter sprödtektonischen Bedingungen zwischen 10 und 2 Ma hin, bei einem minimalen Versatz von ungefähr 9 km. Desweiteren deuten die Apatit-Spaltspur-Daten auf überregionale beschleunigte Abkülhlungs- bzw Exhumationsphase seit 4 Ma.<br><br>Daraus kann gefolgert werden, dass die tektonischen Prozesse die Entwicklung des gesamten Gebirges beflussen können, während potenzielle Wechselwirkungen zwischen Erosion und Tektonik auf die luvwärtigen Gebirgsflanken beschränkt zu bleiben scheinen.

Die Notwendigkeit von Bx42 für Drosophila Entwicklung und seine Beteiligung an unterschiedlichen zellulären Prozessen wurde mit Hilfe von RNA Interference (RNAi) demonstriert. Das ubiquitäre Ausschalten oder die Reduktion der Bx42 Expression mittels RNAi führte dabei zu embryonaler Letalität. Weiterhin führte eine gewebespezifische Induktion von Bx42 in Abhängigkeit der verwendeten Treiberlinien bei unterschiedlichen Temperaturen zu mehreren verschiedenen adulten Phänotypen. Diese Phänotypen waren die Grundlage für die Annahme, dass Bx42 eine Rolle in der Regulation mehrerer verschiedener Zellsignalwege spielt. In der Tat interagiert Bx42 mit den Proteinen des Notch-Signalweges Suppressor of hairless [Su(H)] und Notch intracellular domain (N-IC). Zusätzlich werden bei einer Verminderung von Bx42 die Notch Zielgene cut (ct) und enhancer of split m8 [e(Spl)m8] reprimiert (Negeri et al., 2002). In dieser Arbeit wurde die Beteiligung von Bx42 am TGF-ß/Dpp Signalweg untersucht. Es wurde gezeigt, dass Bx42 mit den TGF-ß/Dpp-Signalweg Proteinen Mad und Medea sowohl in vitro als auch in vivo interagiert. Die dabei verwendeten Methoden waren das Hefe-Zwei Hybrid-Sytem und Ni-NTA-Pulldown-Assays. Domänen der Smad Proteine (Mad und Medea), die für die Interaktion mit Bx42 notwendig sind, wurden mit Hilfe von Deletionskonstrukten untersucht. Es konnte gezeigt werden, dass die stark konservierte MH2-Domäne dieser Proteine für die Interaktion notwendig ist. Zudem belegten Versuche die genetische Interaktion zwischen Bx42 und Medea, in denen ein Bx42-RNAi-Phänotyp durch die gleichzeitige Überexpression von Medea gerettet werden konnte. Es ist bekannt, dass das humane Bx42-Homolog Skip sowohl mit den Proteinen Smad2 und 3 des TGF-ß/Activin Signalweg, als auch mit den Onkogenen Sno und Ski interagiert. Skip wirkt hier als Antagonist der Ski/Sno-Wirkung auf den TGF-ß/Activin-Signalweg und fungiert als Koaktivator (Leong et al., 2001). Die Interaktion zwischen Bx42 und der TGF-ß/Activin-Signalweg Komponente dSmad2, sowie mit dem Onkogen dSno konnte in dieser Arbeit auch für Drosophila bewiesen werden. Die Bedeutung dieser Wechselwirkung muss noch in weiteren Arbeiten analysiert werden. Der Einfluss der Bx42-RNAi-Induktion auf die TGF-ß/Dpp Zielgene distal-less (dll), optomotor blind (omb) und spalt (sal) wurde anhand von Reportergen Untersuchungen mit enhancer-trap-Linien und RNA in situ Hybridisierung untersucht. Es konnte gezeigt werden, dass das Ausschalten von Bx42 die Expression dieser Gene in ähnlicher Weise reprimiert, wie eine Elimination des TGF-ß/Dpp-Signals. Diese Ergebnisse unterstützen die Annahme, dass Bx42 in der Lage ist, TGF-ß/Dpp Zielgene durch eine Wechselwirkung mit Mad und Medea zu aktivieren. / The importance of Bx42 in Drosophila development was demonstrated using Bx42-RNA interference. The ubiquitous downregulation of Bx42 generated embryonic lethality, indicating the importance of this protein in early development. The tissue specific induction of Bx42-RNAi resulted in several different phenotypes depending on the driver line and the temperature at which animals were raised. The phenotypes obtained were the key point for the assumption that Bx42 may play a role in the regulation of a number of different cellular signalling pathways. Indeed, within the Notch signalling pathway Bx42 interacts genetically with Suppressor of hairless [Su(H)] and Notch intracellular domain (N-IC). Additionally, the reduction of Bx42 negatively affected the expression of the Notch target Genes cut (ct) and enhancer of split m8 [e(Spl)m8] (Negeri et al., 2002). In this work, the involvement of Bx42 in the Dpp signalling pathway was investigated. It was shown that Bx42 interacts both in vitro and in vivo, as demonstrated by yeast two hybrid protein-protein studies and Ni-NTA pull-down assays, with the TGF-ß/ Dpp components Mad and Medea. Domains of Smads (Mad and Medea) required for Bx42 interaction were examined using deletion constructs of Smads and the importance of the well conserved MH2 domains of Mad and Medea for this interaction was revealed. Moreover, the rescue of the Bx42-RNAi phenotype by the simultaneous overexpression of Medea demonstrated the genetic interaction between Bx42 and Medea. Furthermore, evidences for the interaction of Bx42 with the TGF-ß/Activin pathway component dSmad2 and with the oncogene protein dSno were obtained from interaction assays. The human homologue of Bx42, Skip, also interacts with Smad2/3 or Sno. The meaning of this interaction in Drosophila has yet to be analysed. The influence of Bx42-RNAi induction on the expression of Dpp target genes distal less (dll), optomotor blind (omb) and spalt (sal) was also investigated using enhancer trap lines and RNA in situ hybridisation. In this way it was proven that these genes are suppressed as they are by elimination of Dpp signalling. These results suggest that Bx42 may be able to modulate positively TGF-ß/Dpp signalling through an interaction with the signalling transducer Mad and Medea.