Os pica-paus (família Picidae) são um grupo bem definido e caracterizado por adaptações ligadas ao modo de vida arborícola como membros posteriores próprios para escalada de apoios verticais, crânio e maxilas robustos utilizados para golpear madeira rapidamente e com força e cauda com penas rígidas utilizadas como apoio na escalada. Dentro da família, entretanto, existem espécies que não só apresentam hábito terrícola como algumas em especial que abandonam totalmente o hábito arborícola. O gênero com maior incidência desses casos é Colaptes Vigors, 1825, onde todos os representantes estão associados com a alimentação especializada em formigas e cupins e suas larvas e as linhagens exclusivamente terrícolas nidificam em barrancos ou buracos no chão. Além dele, existe o gênero monotípico africano Geocolaptes Gmelin, 1788, que apresenta as mesmas características de habitat mas relações filogenéticas distante. O objetivo deste trabalho foi o de analisar a relação entre as formas dos exemplares em busca de similaridades e diferenças relacionadas ao hábito e comportamento das linhagens e a possível independência do surgimento dessas alterações na filogenia do grupo. Foram analisados 49 exemplares de esqueleto pertencentes aos dois gêneros com representantes terrícolas bem como exemplares dos gêneros Dryocopus e Celeus como comparação a linhagens adaptadas ao hábito arborícola, depositados na coleção do MZUSP e em coleções estrangeiras. O tratamento dos dados por meio de Análise de Componente Principal (PCA) mostrou correlação entre o hábito de vida das linhagens e atributos do crânio (altura do crânio, formato do bico e tamanho e posicionamento das narinas) e do pós-crânio (tamanho e formato do pigóstilo e tamanho da quilha). É possível que estas alterações na forma das linhagens tenham duas pressões distintas, a exploração de um recurso diferente na alimentação (formigas e cupins) e a alteração nos modos de locomoção dos indivíduos (pigóstilo para o apoio das rectrizes na escalada e quilha no esforço de decolagem a partir do chão). Os resultados sugerem a possibilidade dessas adaptações terem surgido independentemente mas gerado resultados extremamente semelhantes em forma, mas também demonstram a necessidade de um estudo incorporando mais táxons para uma comparação mais representativa / Woodpeckers (family Picidae) are a well-defined group, traditionally characterized by their unique morphological specializations for climbing and excavating in trees, like posterior limbs and the tail adapted for support and a robust cranium and beak for hammering on wood. Among the species in the family, however, there are not only some that stray from this highly specialized behavior and develop ground-based behavior, but also a few that completely abandon trees. The genus with most of these cases, Colaptes Vigors, 1825, contains species that specialize in feeding on ants ant termites and their larvae, building nests in banks, holes in the ground or even termite hills. Besides them, the monotipical African genus Geocolaptes Gmelin, 1788 shows the same feeding and nesting habits but is much more distantly related. This work aims at analyzing relations between the shapes of the species\' skeletons and looking for similarities and differences that correlated with their habitats and behavior and whether or not the similar solutions occurred independently throughout the family\'s evolutionary history. 49 skeleton specimens were utilized, belonging to the two ground dwelling and the Dryocopus and Celeus genera. Principal Component Analysis showed correlation between feeding and nesting habits and several measures of the skull (skull height, beak shape and nostrils\' shape and positioning) and postcrania (size and shape of the pygostyle and size of the keel). It is a possibility that these changes in shape derive from two distinct selective pressures: the exploration of a different food source (ants and termites) and the change in the way the organisms move (pygostyle as a support in climbing and the keel relating to the strain of taking off). The results suggest that these adaptations came about independently but generated extremely similar shapes, while also demonstrating the need for further study with the inclusion of more taxa for a more representative comparison

Os pica-paus (família Picidae) são um grupo bem definido e caracterizado por adaptações ligadas ao modo de vida arborícola como membros posteriores próprios para escalada de apoios verticais, crânio e maxilas robustos utilizados para golpear madeira rapidamente e com força e cauda com penas rígidas utilizadas como apoio na escalada. Dentro da família, entretanto, existem espécies que não só apresentam hábito terrícola como algumas em especial que abandonam totalmente o hábito arborícola. O gênero com maior incidência desses casos é Colaptes Vigors, 1825, onde todos os representantes estão associados com a alimentação especializada em formigas e cupins e suas larvas e as linhagens exclusivamente terrícolas nidificam em barrancos ou buracos no chão. Além dele, existe o gênero monotípico africano Geocolaptes Gmelin, 1788, que apresenta as mesmas características de habitat mas relações filogenéticas distante. O objetivo deste trabalho foi o de analisar a relação entre as formas dos exemplares em busca de similaridades e diferenças relacionadas ao hábito e comportamento das linhagens e a possível independência do surgimento dessas alterações na filogenia do grupo. Foram analisados 49 exemplares de esqueleto pertencentes aos dois gêneros com representantes terrícolas bem como exemplares dos gêneros Dryocopus e Celeus como comparação a linhagens adaptadas ao hábito arborícola, depositados na coleção do MZUSP e em coleções estrangeiras. O tratamento dos dados por meio de Análise de Componente Principal (PCA) mostrou correlação entre o hábito de vida das linhagens e atributos do crânio (altura do crânio, formato do bico e tamanho e posicionamento das narinas) e do pós-crânio (tamanho e formato do pigóstilo e tamanho da quilha). É possível que estas alterações na forma das linhagens tenham duas pressões distintas, a exploração de um recurso diferente na alimentação (formigas e cupins) e a alteração nos modos de locomoção dos indivíduos (pigóstilo para o apoio das rectrizes na escalada e quilha no esforço de decolagem a partir do chão). Os resultados sugerem a possibilidade dessas adaptações terem surgido independentemente mas gerado resultados extremamente semelhantes em forma, mas também demonstram a necessidade de um estudo incorporando mais táxons para uma comparação mais representativa / Woodpeckers (family Picidae) are a well-defined group, traditionally characterized by their unique morphological specializations for climbing and excavating in trees, like posterior limbs and the tail adapted for support and a robust cranium and beak for hammering on wood. Among the species in the family, however, there are not only some that stray from this highly specialized behavior and develop ground-based behavior, but also a few that completely abandon trees. The genus with most of these cases, Colaptes Vigors, 1825, contains species that specialize in feeding on ants ant termites and their larvae, building nests in banks, holes in the ground or even termite hills. Besides them, the monotipical African genus Geocolaptes Gmelin, 1788 shows the same feeding and nesting habits but is much more distantly related. This work aims at analyzing relations between the shapes of the species\' skeletons and looking for similarities and differences that correlated with their habitats and behavior and whether or not the similar solutions occurred independently throughout the family\'s evolutionary history. 49 skeleton specimens were utilized, belonging to the two ground dwelling and the Dryocopus and Celeus genera. Principal Component Analysis showed correlation between feeding and nesting habits and several measures of the skull (skull height, beak shape and nostrils\' shape and positioning) and postcrania (size and shape of the pygostyle and size of the keel). It is a possibility that these changes in shape derive from two distinct selective pressures: the exploration of a different food source (ants and termites) and the change in the way the organisms move (pygostyle as a support in climbing and the keel relating to the strain of taking off). The results suggest that these adaptations came about independently but generated extremely similar shapes, while also demonstrating the need for further study with the inclusion of more taxa for a more representative comparison

A conquista do ambiente terrestre por caranguejos Brachyura é dependente da obtenção e reserva de água na câmara branquial durante o período de emersão. Uma maneira de se obter água do meio é através de tufos de cerdas hidrofílicas, capazes de captar água do solo por capilaridade. Sabe-se que essas cerdas hidrofílicas estão associadas à abertura de Müller e que a água captada é admitida na câmara branquial graças à diferença de pressão entre a câmara branquial e o meio externo, produzida pelos batimentos do escafognatito. Contudo, as modificações morfológicas esqueletais e apendiculares para a formação da abertura de Müller e a composição das cerdas do tufo não são conhecidos. Com o intuito de elucidar tais lacunas, foram estudados o esqueleto axial, apendicular e a quetotaxia de 22 espécies de caranguejos semiterrestres pertencentes às superfamílias Grapsoidea (Grapsidae, Sesarmidae, Varunidae e Gecarcinidae) e Ocypoidea (Ocypodidae e Ucididae). O estudo do esqueleto axial e apendicular revelou que a abertura de Müller é, na verdade, um canal complexo que pode ser composto por três componentes: o canal pleural, a calha apendicular e o tufo de cerdas. A água presente no substrato é captada pelo tufo de cerdas, é conduzida pela calha apendicular, passa pelo canal pleural para, enfim, ser admitida na câmara branquial. O tufo de cerdas é formado entre a face posterior do coxopodito do pereópode 3 e a face anterior do coxopodito do pereópode 4. Em Sesarmidae, o tufo também ocorre entre os coxopoditos dos pereópodes 2 e 3. Os representantes das superfamílias Grapsoidea e Ocypodoidea diferem quanto à formação do canal de Müller. Os tipos de cerdas presentes nos tufos de cerda associados ao canal de Müller são os mesmos encontrados em outros pereópodes e no bordo da região branquiostegal (cerdas simples, paposas e papo-serradas). A única exceção são as cerdas constritas presentes, exclusivamente, nos tufos de cerdas das espécies da família Ocypodidae. Nos tufos de Grapsoidea, a inserção de cerdas no coxopodito do pereópode 4 ocorre somente na sua porção ventral enquanto, em Ocypodoidea, as cerdas do coxopodito do pereópode 4 se inserem tanto na porção ventral como na porção distal. A calha apendicular pode ser formada entre as coxas dos pereópodes 5/6 ou 6/7, de formato cilíndrico ou semicilíndrico. A função da calha apendicular está associada com a condução da água entre o tufo de cerdas e o canal pleural, embora existam casos de formação do canal de Müller sem a presença da calha apendicular. O canal pleural pode ser aberto ou semitubular, ocorrendo, sempre, entre os pleuritos torácicos 6 e 7 e, em algumas espécies, também entre os pleuritos torácicos 5 e 6. O canal pleural aberto é formado pelo afastamento de dois pleuritos torácicos adjacentes; o canal semitubular é formado pela projeção do pleurito 7 sobre o pleurito torácico 6. Foram encontrados, pelo menos, sete padrões de organização do canal de Müller que variam entre a ausência completa da estrutura até a formação de um canal completo (que apresente tufo de cerdas, calha apendicular e canal pleural, concomitantemente). Ucides cordatus (Ucididae) apresentou modificações esqueletais singulares, bastante diferentes dos demais Ocypodoidea e também de Grapsoidea. As espécies que apresentam maior nível de terrestrialidade (família Gecarcinidae) foram as únicas que não apresentaram canal de Müller ou qualquer adaptação para captação de água do substrato. / The conquest of terrestrial environment by brachyuran crabs depends on the attainment and maintainability of water in the branchial chamber during the emersion period. One way to get environmental water is through tufts of hydrophilic setae, capable of picking up water from the soil by capillarity. It is known that these hydrophilic setae are attached to the Müllers opening and the collected water is admitted into the branchial chamber due to the pressure difference between the branchial chamber and the external environment, produced by the scaphognathite beating. However, the morphological modifications of the axial and appendicular skeleton to form the Müllers opening and the composition of the seta tuft are not known. In order to elucidate such gaps, the axial skeleton, the appendicular skeleton and the chaetotaxy of 22 species of semiterrestrial crabs belonging to superfamilies Grapsoidea (Grapsidae, Sesarmidae, Varunidae and Gecarcinidae) and Ocypodoidea (Ocypodidae and Ucididae) were studied. The study of the axial and appendicular skeleton revealed that the Müllers opening is actually a complex channel that may be comprised of three components: the pleural channel, the appendicular gutter and the setal tuft. The water is collected from the substrate by the setal tuft and carried through the appendicular gutter. Then it passes through the pleural channel to be finally admitted into the branchial chamber. The setal tuft is formed between the posterior face of the coxopodite of pereopod 3 and the anterior face of the coxopodite of pereopod 4. In Sesarmidae species, a second tuft also occurs between the coxopodites of pereopods 2 and 3. Representatives of the superfamilies Grapsoidea and Ocypoidea differ in the formation of Müllers channel. In Grapsoidea tuft, the setal insertion occurs only in the ventral portion of coxopodite of pereopod 4 while in Ocypodoidea, the insertion of these seta occurs both in the ventral and distal portions of coxopodite of pereopod 4. The types of seta which are present in setal tufts associated with the Müllers channel are the same found in other pereopods and in the edge of branchiostegal region (simple, paposes and paposerrate seta). The only exception is the constricted seta which is present exclusively in the setal tufts of Ocypodidae species. The appendicular gutter may be formed between the coxopodites of the 5/6 or 6/7 pereopods, in cylindrical or semi-cylindrical shape. The function of the appendicular gutter is associated with the water conduction between the setal tuft and the pleural channel, although there are cases in which the formation of Müllers channel happens without the presence of the appendicular gutter. Pleural channel can be opened or semitubular. They always occur between thoracic pleurites 6/7 and, in some species, between the thoracic pleurites 5 and 6 as well. The open pleural channel is formed by the spacing of two adjacent thoracic pleurites; the semitubular pleural channel is formed by the projection of pleurite 7 above pleurite 6. At least seven patterns of organization of the Müllers channel were found, ranging from the complete absence of the structure to the formation of a full channel (presenting setal tuft, appendicular gutter and pleural channel concurrently). Ucides cordatus (Ucididae) showed quite unique skeletal modifications, different from the others Ocypodoidea and also from the Grapsoidea. The species with the highest level of terrestriality (Gecarcinidae family) were the only ones who did not have Müllers channel or any adaptation to water abstraction from the substrate.

A conquista do ambiente terrestre por caranguejos Brachyura é dependente da obtenção e reserva de água na câmara branquial durante o período de emersão. Uma maneira de se obter água do meio é através de tufos de cerdas hidrofílicas, capazes de captar água do solo por capilaridade. Sabe-se que essas cerdas hidrofílicas estão associadas à abertura de Müller e que a água captada é admitida na câmara branquial graças à diferença de pressão entre a câmara branquial e o meio externo, produzida pelos batimentos do escafognatito. Contudo, as modificações morfológicas esqueletais e apendiculares para a formação da abertura de Müller e a composição das cerdas do tufo não são conhecidos. Com o intuito de elucidar tais lacunas, foram estudados o esqueleto axial, apendicular e a quetotaxia de 22 espécies de caranguejos semiterrestres pertencentes às superfamílias Grapsoidea (Grapsidae, Sesarmidae, Varunidae e Gecarcinidae) e Ocypoidea (Ocypodidae e Ucididae). O estudo do esqueleto axial e apendicular revelou que a abertura de Müller é, na verdade, um canal complexo que pode ser composto por três componentes: o canal pleural, a calha apendicular e o tufo de cerdas. A água presente no substrato é captada pelo tufo de cerdas, é conduzida pela calha apendicular, passa pelo canal pleural para, enfim, ser admitida na câmara branquial. O tufo de cerdas é formado entre a face posterior do coxopodito do pereópode 3 e a face anterior do coxopodito do pereópode 4. Em Sesarmidae, o tufo também ocorre entre os coxopoditos dos pereópodes 2 e 3. Os representantes das superfamílias Grapsoidea e Ocypodoidea diferem quanto à formação do canal de Müller. Os tipos de cerdas presentes nos tufos de cerda associados ao canal de Müller são os mesmos encontrados em outros pereópodes e no bordo da região branquiostegal (cerdas simples, paposas e papo-serradas). A única exceção são as cerdas constritas presentes, exclusivamente, nos tufos de cerdas das espécies da família Ocypodidae. Nos tufos de Grapsoidea, a inserção de cerdas no coxopodito do pereópode 4 ocorre somente na sua porção ventral enquanto, em Ocypodoidea, as cerdas do coxopodito do pereópode 4 se inserem tanto na porção ventral como na porção distal. A calha apendicular pode ser formada entre as coxas dos pereópodes 5/6 ou 6/7, de formato cilíndrico ou semicilíndrico. A função da calha apendicular está associada com a condução da água entre o tufo de cerdas e o canal pleural, embora existam casos de formação do canal de Müller sem a presença da calha apendicular. O canal pleural pode ser aberto ou semitubular, ocorrendo, sempre, entre os pleuritos torácicos 6 e 7 e, em algumas espécies, também entre os pleuritos torácicos 5 e 6. O canal pleural aberto é formado pelo afastamento de dois pleuritos torácicos adjacentes; o canal semitubular é formado pela projeção do pleurito 7 sobre o pleurito torácico 6. Foram encontrados, pelo menos, sete padrões de organização do canal de Müller que variam entre a ausência completa da estrutura até a formação de um canal completo (que apresente tufo de cerdas, calha apendicular e canal pleural, concomitantemente). Ucides cordatus (Ucididae) apresentou modificações esqueletais singulares, bastante diferentes dos demais Ocypodoidea e também de Grapsoidea. As espécies que apresentam maior nível de terrestrialidade (família Gecarcinidae) foram as únicas que não apresentaram canal de Müller ou qualquer adaptação para captação de água do substrato. / The conquest of terrestrial environment by brachyuran crabs depends on the attainment and maintainability of water in the branchial chamber during the emersion period. One way to get environmental water is through tufts of hydrophilic setae, capable of picking up water from the soil by capillarity. It is known that these hydrophilic setae are attached to the Müllers opening and the collected water is admitted into the branchial chamber due to the pressure difference between the branchial chamber and the external environment, produced by the scaphognathite beating. However, the morphological modifications of the axial and appendicular skeleton to form the Müllers opening and the composition of the seta tuft are not known. In order to elucidate such gaps, the axial skeleton, the appendicular skeleton and the chaetotaxy of 22 species of semiterrestrial crabs belonging to superfamilies Grapsoidea (Grapsidae, Sesarmidae, Varunidae and Gecarcinidae) and Ocypodoidea (Ocypodidae and Ucididae) were studied. The study of the axial and appendicular skeleton revealed that the Müllers opening is actually a complex channel that may be comprised of three components: the pleural channel, the appendicular gutter and the setal tuft. The water is collected from the substrate by the setal tuft and carried through the appendicular gutter. Then it passes through the pleural channel to be finally admitted into the branchial chamber. The setal tuft is formed between the posterior face of the coxopodite of pereopod 3 and the anterior face of the coxopodite of pereopod 4. In Sesarmidae species, a second tuft also occurs between the coxopodites of pereopods 2 and 3. Representatives of the superfamilies Grapsoidea and Ocypoidea differ in the formation of Müllers channel. In Grapsoidea tuft, the setal insertion occurs only in the ventral portion of coxopodite of pereopod 4 while in Ocypodoidea, the insertion of these seta occurs both in the ventral and distal portions of coxopodite of pereopod 4. The types of seta which are present in setal tufts associated with the Müllers channel are the same found in other pereopods and in the edge of branchiostegal region (simple, paposes and paposerrate seta). The only exception is the constricted seta which is present exclusively in the setal tufts of Ocypodidae species. The appendicular gutter may be formed between the coxopodites of the 5/6 or 6/7 pereopods, in cylindrical or semi-cylindrical shape. The function of the appendicular gutter is associated with the water conduction between the setal tuft and the pleural channel, although there are cases in which the formation of Müllers channel happens without the presence of the appendicular gutter. Pleural channel can be opened or semitubular. They always occur between thoracic pleurites 6/7 and, in some species, between the thoracic pleurites 5 and 6 as well. The open pleural channel is formed by the spacing of two adjacent thoracic pleurites; the semitubular pleural channel is formed by the projection of pleurite 7 above pleurite 6. At least seven patterns of organization of the Müllers channel were found, ranging from the complete absence of the structure to the formation of a full channel (presenting setal tuft, appendicular gutter and pleural channel concurrently). Ucides cordatus (Ucididae) showed quite unique skeletal modifications, different from the others Ocypodoidea and also from the Grapsoidea. The species with the highest level of terrestriality (Gecarcinidae family) were the only ones who did not have Müllers channel or any adaptation to water abstraction from the substrate.