Um dos principais objetivos da Biologia Subterrânea é identificar e entender as modificações morfológicas apresentadas pelos organismos subterrâneos que podem ser relacionadas a seu modo de vida. No presente trabalho, realizamos essa investigação utilizando como modelo as espécies subterrâneas de Ituglanis Costa & Bockmann, 1993 (Siluriformes: Trihomycteridae). Atualmente são conhecidas sete espécies subterrâneas do gênero, as quais se distribuem em regiões geográficas muito próximas entre si, as áreas cársticas de São Domingos e de Mambaí e Posse, no nordeste do estado de Goiás. Analisamos caracteres externos (tamanho e alonga-mento corporal, nadadeiras pares e pigmentação) e sensoriais (olhos, barbilhões, sistema láte-rosensorial e encéfalo), e identificamos tendências de modificação em todos eles. As espécies subterrâneas de Ituglanis tendem a apresentar: alongamento do corpo e, nas espécies que tran-sitam ou ocupam espaços confinados, redução do tamanho corporal; nadadeiras peitorais mais longas e com mais raios, e as pélvicas reduzidas; pigmentação reduzida, os cromatóforos me-nos abundantes e com formas irregulares; olhos menores, deformados, assimétricos e encober-tos por pele; barbilhões bem desenvolvidos, os maxilares mais longos; sistema láterosensorial de canais fragmentado e reduzido, com grande variabilidade e assimetria; e o encéfalo com lobos vagais e faciais desenvolvidos, lobos ópticos reduzidos e aumento do tamanho do cere-belo, da bexiga natatória e dos canais semicirculares do ouvido interno. Muitas dessas caracte-rísticas já haviam sido observadas em espécies subterrâneas de outros grupos de peixes, suge-rindo que elas de fato estejam relacionadas a esse modo de vida. Nem todas as espécies sub-terrâneas de Ituglanis apresentam todas as características em um mesmo grau, de forma que é possível dividi-las entre as menos troglomórficas, Ituglanis sp. 1 e I. mambai, as intermediá-rias, Ituglanis sp. 2 e I. bambui, e as mais troglomórficas, I. passensis, I. ramiroi e I. epikars-ticus. A grande variabilidade tanto intra- quanto interespecífica sugere que essas característi-cas evoluem em mosaico, corroborando hipóteses anteriores de colonização independente do ambiente subterrâneo por cada uma das espécies. As modificações identificadas podem ser divididas em progressivas e regressivas, e discutimos os mecanismos evolutivos que explicam seu surgimento nas espécies subterrâneas. A evolução de características que conferem vanta- gem evolutiva é explicada por mecanismos de seleção natural direta, enquanto que os caracte-res regressivos que não apresentam vantagem ou desvantagem óbvia se encaixam em cenários de evolução neutra. Algumas das características das espécies subterrâneas são típicas de indi-víduos em estágios iniciais de desenvolvimento, o que sugere que a heterocronia pode ter um papel importante na evolução do troglomorfismo. Além disso, a linhagem a que pertencem as espécies subterrâneas apresenta características consideradas preaptativas para o modo de vida subterrâneo, o que favoreceria o desenvolvimento desse modo de vida repetidas vezes na fa-mília Trichomycteridae e, mais especificamente, no gênero Ituglanis. / One of the main objectives of Subterranean Biology is to identify and understand the morpho-logical modifications exhibited by subterranean organisms which can be related to their hypogean life habit. In the present work, we performed this investigation using as model the subterranean species of Ituglanis Costa & Bockmann, 1993 (Siluriformes: Trihomycteridae). Nowadays, seven subterranean species of the genus are recognized, distributed in close geo-graphic regions, the São Domingos karstic area and the Mambaí and Posse karstic area, both on northeastern Goias state, Brazil. We analyzed external (body size and elongation, paired fins and pigmentation) and sensorial characters (eyes, barbels, laterosensory system and brain), and identified tendencies of modification in all of them. Subterranean species of Ituglanis tend to shown: body elongation, and those species occupying confined spaces, body-size reduction; longer pectoral fins, with increased number of rays, and pelvic fins reduced; reduced pigmentation, the cromatophores less numerous and with irregular forms; smaller, deformed and asymmetric eyes, covered by skin; well developed barbels, the maxillary long-er; the canals of the laterosensory system fragmented and reduced, with variability and asymmetry; and the brain with well developed vagal and facial lobes, reduced optic lobes and increased cerebellum, swim bladder and semicircular canals of the inner ear. Many of these characters were already reported for subterranean fishes of other groups, suggesting a rela-tionship with this life habit. The subterranean species of Ituglanis does not exhibit all the characters on the same degree, in such a way that it is possible to classify them as the less troglomorphic, Ituglanis sp. 1 and I. mambai, the intermediary, Ituglanis sp. 2 and I. mambai, and the most troglomorphic, I. passensis, I. ramiroi and I. epikarsticus. The large inter- and intraspecific variability observed suggests a mosaic of evolution for these characters, corrobo-rating previous hypothesis of independent colonization of the subterranean environment in each species. The modifications identified can be divided in progressive and regressive, and we discuss the evolutionary mechanisms that explain their origin. The evolution of characters that can be evolutively advantageous is explained by mechanisms of direct natural selection, whilst regressive characters that do not provide any obvious advantage os disadvantage fit to scenarios of neutral evolution. Some of the characters observed in the subterranean species are typical of individuals in early stages of development, suggesting that heterocrony can play an important role in the evolution of troglomorphism. Furthermore, the lineage to which the subterranean species belong exhibit some characters considered preadaptative for the subter-ranean life habit, favouring its development repeatedly in the family Trichomycteridae and, more specifically, in the genus Ituglanis.

Um dos principais objetivos da Biologia Subterrânea é identificar e entender as modificações morfológicas apresentadas pelos organismos subterrâneos que podem ser relacionadas a seu modo de vida. No presente trabalho, realizamos essa investigação utilizando como modelo as espécies subterrâneas de Ituglanis Costa & Bockmann, 1993 (Siluriformes: Trihomycteridae). Atualmente são conhecidas sete espécies subterrâneas do gênero, as quais se distribuem em regiões geográficas muito próximas entre si, as áreas cársticas de São Domingos e de Mambaí e Posse, no nordeste do estado de Goiás. Analisamos caracteres externos (tamanho e alonga-mento corporal, nadadeiras pares e pigmentação) e sensoriais (olhos, barbilhões, sistema láte-rosensorial e encéfalo), e identificamos tendências de modificação em todos eles. As espécies subterrâneas de Ituglanis tendem a apresentar: alongamento do corpo e, nas espécies que tran-sitam ou ocupam espaços confinados, redução do tamanho corporal; nadadeiras peitorais mais longas e com mais raios, e as pélvicas reduzidas; pigmentação reduzida, os cromatóforos me-nos abundantes e com formas irregulares; olhos menores, deformados, assimétricos e encober-tos por pele; barbilhões bem desenvolvidos, os maxilares mais longos; sistema láterosensorial de canais fragmentado e reduzido, com grande variabilidade e assimetria; e o encéfalo com lobos vagais e faciais desenvolvidos, lobos ópticos reduzidos e aumento do tamanho do cere-belo, da bexiga natatória e dos canais semicirculares do ouvido interno. Muitas dessas caracte-rísticas já haviam sido observadas em espécies subterrâneas de outros grupos de peixes, suge-rindo que elas de fato estejam relacionadas a esse modo de vida. Nem todas as espécies sub-terrâneas de Ituglanis apresentam todas as características em um mesmo grau, de forma que é possível dividi-las entre as menos troglomórficas, Ituglanis sp. 1 e I. mambai, as intermediá-rias, Ituglanis sp. 2 e I. bambui, e as mais troglomórficas, I. passensis, I. ramiroi e I. epikars-ticus. A grande variabilidade tanto intra- quanto interespecífica sugere que essas característi-cas evoluem em mosaico, corroborando hipóteses anteriores de colonização independente do ambiente subterrâneo por cada uma das espécies. As modificações identificadas podem ser divididas em progressivas e regressivas, e discutimos os mecanismos evolutivos que explicam seu surgimento nas espécies subterrâneas. A evolução de características que conferem vanta- gem evolutiva é explicada por mecanismos de seleção natural direta, enquanto que os caracte-res regressivos que não apresentam vantagem ou desvantagem óbvia se encaixam em cenários de evolução neutra. Algumas das características das espécies subterrâneas são típicas de indi-víduos em estágios iniciais de desenvolvimento, o que sugere que a heterocronia pode ter um papel importante na evolução do troglomorfismo. Além disso, a linhagem a que pertencem as espécies subterrâneas apresenta características consideradas preaptativas para o modo de vida subterrâneo, o que favoreceria o desenvolvimento desse modo de vida repetidas vezes na fa-mília Trichomycteridae e, mais especificamente, no gênero Ituglanis. / One of the main objectives of Subterranean Biology is to identify and understand the morpho-logical modifications exhibited by subterranean organisms which can be related to their hypogean life habit. In the present work, we performed this investigation using as model the subterranean species of Ituglanis Costa & Bockmann, 1993 (Siluriformes: Trihomycteridae). Nowadays, seven subterranean species of the genus are recognized, distributed in close geo-graphic regions, the São Domingos karstic area and the Mambaí and Posse karstic area, both on northeastern Goias state, Brazil. We analyzed external (body size and elongation, paired fins and pigmentation) and sensorial characters (eyes, barbels, laterosensory system and brain), and identified tendencies of modification in all of them. Subterranean species of Ituglanis tend to shown: body elongation, and those species occupying confined spaces, body-size reduction; longer pectoral fins, with increased number of rays, and pelvic fins reduced; reduced pigmentation, the cromatophores less numerous and with irregular forms; smaller, deformed and asymmetric eyes, covered by skin; well developed barbels, the maxillary long-er; the canals of the laterosensory system fragmented and reduced, with variability and asymmetry; and the brain with well developed vagal and facial lobes, reduced optic lobes and increased cerebellum, swim bladder and semicircular canals of the inner ear. Many of these characters were already reported for subterranean fishes of other groups, suggesting a rela-tionship with this life habit. The subterranean species of Ituglanis does not exhibit all the characters on the same degree, in such a way that it is possible to classify them as the less troglomorphic, Ituglanis sp. 1 and I. mambai, the intermediary, Ituglanis sp. 2 and I. mambai, and the most troglomorphic, I. passensis, I. ramiroi and I. epikarsticus. The large inter- and intraspecific variability observed suggests a mosaic of evolution for these characters, corrobo-rating previous hypothesis of independent colonization of the subterranean environment in each species. The modifications identified can be divided in progressive and regressive, and we discuss the evolutionary mechanisms that explain their origin. The evolution of characters that can be evolutively advantageous is explained by mechanisms of direct natural selection, whilst regressive characters that do not provide any obvious advantage os disadvantage fit to scenarios of neutral evolution. Some of the characters observed in the subterranean species are typical of individuals in early stages of development, suggesting that heterocrony can play an important role in the evolution of troglomorphism. Furthermore, the lineage to which the subterranean species belong exhibit some characters considered preadaptative for the subter-ranean life habit, favouring its development repeatedly in the family Trichomycteridae and, more specifically, in the genus Ituglanis.