Cette thèse a pour but de comprendre les implications des relations entre réseau trophique vert et réseau trophique brun sur la stabilité et le fonctionnement des réseaux trophiques. Les interactions entre ces deux réseaux, respectivement fondés sur la photosynthèse et la consommation de la matière organique morte, sont essentielles au fonctionnement des écosystèmes : l'un produit de la matière organique à partir de nutriments minéraux et l'autre recycle les nutriments contenus dans la matière organique morte. Cette question est abordée à l'aide de deux modèles théoriques et d'une étude expérimentale. Mon premier modèle montre que la boucle de rétroaction induite par le recyclage des nutriments dans un réseau trophique exclusivement vert a un effet stabilisant sur les dynamiques d'une chaîne trophique et un effet enrichissement à cause de la remise à disposition pour les producteurs primaires des nutriments excrétés par l'ensemble des organismes du réseau trophique. Cependant seul l'effet enrichissement, qui est déstabilisant, persiste dans un modèle de réseau trophique. Mon second modèle intègre le réseau brun de manière explicite et montre que ce réseau est davantage déstabilisé que le réseau vert lorsque la disponibilité en nutriments augmente. Cette effet est amplifié si la majeure partie de l'excrétion se fait sous forme de détritus qui déstabilisent le réseau brun par un effet d'enrichissement. Ce modèle montre également que la survie des consommateurs est améliorée lorsqu'ils peuvent consommer des proies provenant des deux réseaux. Mon expérience en mésocosmes aquatiques a permis d'étudier les effets en cascades entre réseaux vert et brun via une filtration de la lumière (manipulation directe du réseau vert), l'ajout de carbone organique dissous (manipulation directe du réseau brun) et l'ajout de poissons (manipulation de la structure du réseau trophique). Nous n'avons pas observé d'effets en cascade du réseau vert sur le réseau brun et inversement, notamment à cause d'un ajout probablement trop faible de carbone dissout. Les poissons ont eux eu un fort effet sur les deux réseaux avec des effets positifs sur le phytoplancton lorsque la lumière est réduite à cause de la diminution de la limitation par les nutriments grâce à l'excrétion des poissons, une augmentation de la concentration en carbone organique dissout et une modification du profil métabolique de la communauté bactérienne benthique. Un modèle annexe montre quant à lui que la plasticité du métabolisme chez les organismes, c'est-à-dire leur capacité à réduire ou à augmenter leur métabolisme en fonction de la disponibilité en ressources afin de maximiser leur bilan énergétique permet de stabiliser les dynamiques d'une chaine trophique en diminuant la variabilité temporelle des biomasses des espèces. Dans un réseau trophique, cette stabilisation se traduit par une augmentation de la persistance des espèces. Cette thèse a permis de mieux relier l'écologie des communautés à l'écologie fonctionnelle, améliorant ainsi notre compréhension des conséquences de grands processus écosystémiques comme le recyclage des nutriments sur la stabilité des réseaux trophiques et des effets de la structure de ces réseaux sur le fonctionnement des écosystèmes. / The aim of this thesis is to understand the implications of the relationships between green and brown food webs on the stability and functioning of food webs. The interactions between these two food webs, based respectively on photosynthesis and the consumption of dead organic matter, are essential for the functioning of ecosystems: one produces organic matter from mineral nutrients and the other one recycles the nutrients contained in dead organic matter. I address this by using two theoretical models and an experimental study. My first model shows that the feedback loop induced by nutrient cycling in an exclusively green food web has a stabilising effect on species dynamics in a food chain and an enrichment effect due to the excretion of nutrients that are available again for primary producers. However, only the enrichment effect, which is destabilising, persists in a food web model. My second model integrates a true brown food web and shows that this food web is more destabilised than the green food web when nutrient availability increases. This effect is amplified if most of nutrients are excreted as detritus that destabilises the brown food web through an enrichment effect. This model also shows that consumer survival is improved when they can consume prey from both green and brown food webs. My experiment in aquatic mesocosms enabled me to study the cascading effects between green and brown food webs thanks to light filtration (direct manipulation of the green food web), the addition of dissolved organic carbon (direct manipulation of the brown food web) and the addition of fish (manipulation of food web structure). We did not observe any cascading effects of the green food web on the brown food web and vice versa, probably because of a too low addition of dissolved carbon. The fish had a strong effect on both green and brown food webs with positive effects on phytoplankton when light is filtered because of the decreased nutrient limitation thanks to fish excretion, an increased concentration of dissolved organic carbon and a change in the metabolic profile of the benthic bacterial community. An additional model shows that the plasticity of metabolic rate, that is the ability of organisms to increase or decrease their metabolic rate depending on resource availability in order to optimise their energy budget, stabilises species dynamics in a food chain model by decreasing biomass time variability. Such a stabilising effect results in increase of species persistence in a complex food web model. This thesis is an additional step to better link community ecology to functional ecology, thus improving our understanding of the consequences on food web stability of major ecosystem processes such as the nutrient cycling and the effects of food web structure on ecosystem functioning.

L'objectif général de cette thèse est d'étudier les relations alimentaires entre différents prédateurs d'intérêt local, appartenant à plusieurs compartiments écologiques. L'échantillonnage, réalisé entre janvier 2012 et décembre 2014 en partenariat avec la filière pêche, s'est concentré sur les principales espèces d'intérêt commercial ou en interactions avec les pêcheries (captures accessoires et déprédateurs). La détermination des sources de matière organique dont elles dépendent, de leurs relations interspécifiques, ainsi que des facteurs de variation de leurs alimentations, a été réalisée grâce à l'analyse des isotopes stables du carbone (δ13C) et de l'azote (δ15N), ainsi que celle des contenus stomacaux. Bien qu'associées au substrat, les espèces profondes (100-600m) dépendent indirectement de la production primaire de surface via leurs proies qui effectuent des migrations verticales dans la colonne d'eau. Cette dépendance aux organismes mésopélagiques induit un chevauchement alimentaire globalement important entre ces espèces, atténué par l'occupation de zones bathymétriques différentes. Concernant les espèces de surface, celles-ci se répartissent selon un gradient côte-large, formant trois groupes aux régimes alimentaires distincts. Les requins tigre semblent former une population homogène constituée d'individus généralistes tandis que les requins bouledogue forment une population hétérogène d'individus spécialisés sur des ressources différentes. Ces résultats indiquent qu'une approche centrée sur l'habitat conviendrait à la gestion des espèces profondes, tandis qu'une approche centrée sur les espèces serait plus efficiente pour les espèces de surface. / The general aim of this Ph.D thesis is to analyse the feeding relationship between the different predators of multiple habitats. Carried out between January 2012 and December 2014 in collaboration with the fishing stakeholders, the sampling focused on species of commercial interest or interacting with fisheries (bycatches and depredators). Carbon (δ13C) and nitrogen (δ15N) stable isotopes ratio and stomacal content analysis were used to determine the organic matter they depend on, their interspecific relationships and the factors influencing their diets. Results show a wide disparity between species caught in shallow water and the deep ones. Despite their association with the benthic environment, deepwater species (100-600m) indirectly rely on surface primary production through their vertically migrating prey. This dependence on mesopelagic organism induce consequently a high dietary overlap between pairwise species, although alleviated by their presence in different bathymetric areas. Shallow species are split into three distinct diet categories along a shore-offshore gradient. Tiger shark are likely to form an homogeneous population composed with generalist individuals conversely to bull sharks which are forming an assorted population of individuals specialized on different resources. Those results tend to promote an habitat-focused approach, more suitable for the management of deepwater species, whereas a species-focused approach would rather be more effective for shallow, highly mobile species.

Il y a deux millions d’années, les ancêtres d’Homo sapiens ont consommé de façon plus soutenue des protéines d’origine animale, ce qui leur a permis d’intégrer la guilde des carnivores, et ainsi marquer durablement le cours de leur histoire évolutive. L'ancienneté du phénomène étant associée à des limites matérielles, le contexte de la dispersion humaine dans l’ouest de la steppe à mammouth européenne, ainsi que la disponibilité des preuves archéologiques qui lui sont reliées, offre une occasion unique de se pencher sur cette étape importante de l’évolution des membres de la guilde des carnivores et des humains. La dispersion humaine, en tant qu’invasions biologiques, semble avoir mené à des impacts de nature maligne avec des conséquences qui ont affecté la diversité trophique, la compétition et les comportements des membres de la guilde, à la période culturelle associée au techno-complexe gravettien. Les méthodes d’analyses isotopiques ont aussi permis de mettre en lumière des informations permettant de participer à une meilleure compréhension du processus de transition Paléolithique moyen et supérieur et de mesurer l’influence des relations coévolutives intraguildes qui ont pu mener aux processus de domestication. / Two million years ago, the ancestors of Homo sapiens have increased their protein animal consumption, what it allowed them to join the guild of carnivores, and shaping a lasting way their evolution history. The antiquity of the phenomenon being associated with material limits, the context of human dispersal in the western European mammoth steppe, and the availability of archaeological evidence related to it, offers a unique opportunity to examine the evolution of carnivore guild members and humans. Human dispersal, as biological invasions, appears to have led to the impacts of a malignant nature with consequences that affected trophic diversity, competition, and behaviours of guild members, in the cultural period associated with the techno-complex Gravettian. The isotopic analysis methods have also used to highlight information allowing a better understanding of the Middle and Upper Palaeolithic transition process and to estimate the influence of intraguild coevolutionary relations which may have led to the domestication process.

Les prédateurs introduits, tels que les chats (Felis silvestris catus) et les rats (Rattus spp), constituent la principale cause de raréfaction et d'extinction d'oiseaux insulaires. L'impact de la prédation sur les populations d'oiseaux est généralement quantifié grâce à l'identification morphologique des restes d'oiseaux dans les échantillons alimentaires de prédateurs. Une synthèse bibliographique réalisée dans cette thèse soulève les biais qualitatifs et quantitatifs liés à la difficulté d'identification des restes d'oiseaux. Les méthodes moléculaires permettent aujourd'hui de détecter et d'identifier avec précision l'ADN de proies cibles dans le régime alimentaire des prédateurs. Une part importante de cette thèse a consisté à optimiser le protocole moléculaire et en particulier les étapes de sélection des amorces taxon-spécifiques et de l'extraction de l'ADN des proies. La comparaison des performances des méthodes morphologique et moléculaire a mis en évidence la puissance de cette dernière dans la détection et l'identification des espèces d'oiseaux consommées par les chats et rats de l'île de Niau (Polynésie Française). L'étude des interactions trophiques directes (prédation) et indirectes (compétition alimentaire) entre trois prédateurs invasifs (R. exulans, R. rattus et F. s. catus) et un oiseau menacé d'extinction, le Martin-chasseur des Gambier (Todiramphus gambieiri) a montré un très faible impact sur cet oiseau par prédation, mais un fort potentiel de compétition alimentaire avec les 2 Rattus sp., en particulier pour les lézards Scincidae et certains arthropodes terrestres. Des perspectives de conservation du Martin-chasseur sont proposées et discutées. / Introduced predators, particularly cats (Felis silvestris catus) and rats (Rattus spp) are recognized as a major factor of rarefaction and extinction of island bird species. The impact of predation on bird populations is usually assessed through the morphological identification of bird remains in predator diet samples. A review conducted in this thesis highlighted the qualitative and quantitative biases related to the difficulty of detecting and identifying the consumed bird species in predator diet samples. Molecular methods allow the accurate detection and identification of targeted prey DNA in the diet of predators. A large part of the work entailed here has been to optimize the molecular protocol and particularly the key steps of the selection of.taxon-specific primer pairs and the extraction of prey DNA. A comparative study of the performances of both morphological and molecular methods highlighted the strength of the latter in the detection and identification of the bird species preyed by cats and rats on Niau island (French Polynesia). The study of the direct (predation) and indirect (competition for food) trophic interactions between three invasive predators (R. exulans, R. rattus and F. s. catus) and a critically endangered bird, the Tuamotu Kingfisher (Todiramphus gambieiri), demonstrated a very low impact of cats and rats on the population of Tuamotu Kingfisher through predation, but a high potential for food competition between this bird and the two species of rats, particularly for lizards (Scincidae) and some terrestrial arthropods. Finally, management perspectives regarding the conservation of Kingfisher Gambier are proposed and discussed.

Les écosystèmes de dunes littorales offrent des opportunités pour l'étude des successions végétales et<br />des processus de colonisation. Le littoral dunaire atlantique français se développe sur environ 500<br />kilomètres du nord au sud. La végétation de dune grise est présente sur la partie de dune fixée, sous la forme de pelouse rase à plantes xérotolérantes. Un observatoire des mousses et des lichens sur neuf dunes non boisées du littoral atlantique de la France a été mis en place afin d'identifier les patrons de distribution des espèces de mousses et lichens en fonction des dynamiques du milieu.<br />L'analyse des patrons de distribution de la végétation sur la zone d'étude, le long d'un transect allant de la plage à la frange forestière, montre que les mousses et lichens se distribuent en cinq communautés à stratégies de vie identifiables par leurs traits biologiques ainsi que leur relation significative avec certains paramètres pédologiques. La position de chaque groupe dans certaines parties de dunes traduit des modifications dans la composition chimique de la couche superficielle du<br />substrat par la mise en évidence des gradients trophique, d'acidification et de décalcification de la plage à la dune boisée.<br />L'approche diachronique par le suivi des communautés de mousses et de lichens, ainsi que les relations entre les analyses de sol et les espèces et certains traits communs de réponse des espèces aux perturbations, suggèrent que la structure des communautés et les mécanismes participant à la fixation du milieu sont reliés aux conditions abiotiques du milieu qui varient en fonction du temps, aux stratégies de vie des espèces et aux perturbations. Les différentes communautés mises en évidence reflètent trois états de stabilité.<br />L'analyse des interactions biotiques au sein des communautés confirme que les lichens prennent une<br />part importante dans les processus de maturation de l'écosystème. De part leur zonation spatiale précise, leurs organisations et leurs rôles éventuels dans l'écosystème, les communautés bryolichéniques terricoles peuvent être considérées comme ayant un rôle clé de voûte dans le fonctionnement des dunes grises.<br />Les communautés bryolichéniques terricoles permettent de préciser une typologie des dunes littorales et d'évaluer leurs états dynamiques. Les résultats obtenus peuvent contribuer à obtenir un diagnostic écologique sur les dunes. Ils rendent possible des décisions de gestion du milieu et confirment l'intérêt du rôle indicateur des mousses et lichens pour le gestionnaire.

Le nord du système du Courant de Humboldt (NHCS), le long des côtes péruviennes, est l'une des régions océanique les plus productives au monde. Il représente moins de 0.1% de la surface des océans mondiaux mais contribue actuellement à plus de 10% des captures mondiales en poissons, avec l’anchois Engraulis ringens comme espèce emblématique. Comparé aux autres systèmes d’upwelling de bord Est, la forte productivité en poissons ne peut être expliquée par une productivité primaire plus élevée. Par contre, le NCHS est la région où El Niño, et la variabilité climatique en général est la plus notable. D’autre part, les eaux de surface oxygénées recouvrent une zone de minimum d’oxygène extrêmement intense et superficielle. L’objectif principal de ce travail est de mieux comprendre les relations trophiques au sein du NHCS en combinant l'analyse de contenus stomacaux et d'isotopes stables. Cette étude se focalise sur une variété d’organismes allant des bas niveaux trophiques comme le zooplancton aux prédateurs supérieurs (oiseaux et les otaries à fourrure). Elle combine des études de contenus stomacaux ponctuelles et sur le long terme d’espèces clés telles que l’anchois et la sardine Sardinops sagax et une analyse plus globale, basée sur l'utilisation d'isotopes stables et considérant l’ensemble du réseau trophique dans les années récentes (2008 – 2012). Les analyses des contenus stomacaux d'anchois et de sardine ont permis de revisiter l'écologie de ces espèces. En effet, bien que le phytoplancton domine largement les contenus stomacaux en termes d’abondance numérique, le zooplancton est de loin la composante alimentaire la plus importante pour ces deux espèces en termes de carbone. Dans le cas de l’anchois, les euphausiacés contribuent à plus de 67.5% du carbone ingéré, suivis par les copépodes (26.3%). Sélectionner les proies les plus grandes telles que les euphausiacés procure un avantage énergétique pour l’anchois dans cet écosystème où les carences en oxygène imposent de fortes contraintes métaboliques aux poissons pélagiques. La sardine se nourrit de zooplancton plus petit que l’anchois (copépodes plus petits et moins d’euphausiacés). Ainsi, la compétition trophique entre les sardines et les anchois est minimisée dans le NSCH par le partage de la ressource zooplancton selon sa taille, comme cela a déjà été montré dans d’autres écosystèmes. Ces résultats remettent en question la compréhension première de la position des petits poissons pélagiques (zooplanctonophage et non phytoplanctonophage) dans la chaine trophique ce qui implique de reconsidérer le fonctionnement et les modèles trophiques du NCHS. Afin d’obtenir une compréhension plus globale de la position trophique relative des principaux composants du NHCS une approche basée sur des analyses d’isotopes stables (δ13C et δ15N) a été utilisée. Pour ce faire, la signature isotopique d'échantillons de 13 groupes taxonomiques (zooplancton, poissons, calmars et prédateurs supérieurs) prélevés entre 2008 et 2011 a été déterminée. Les valeurs de δ15N obtenues sont fortement impactées par l’espèce, la taille et la latitude. Le long de la cote péruvienne, la zone de minimum d’oxygène devient en effet plus intense et plus superficielle au sud de ~7.5ºS impactant fortement la valeur de δ15N de la ligne de base. Nous avons donc utilisé un modèle linéaire à effet mixte prenant en compte les effets latitude et taille afin de prédire la position trophique relative des composants clés de l’écosystème. Ces analyses isotopiques confirment les résultats issus des contenus stomacaux sur le régime alimentaire de l’anchois et mettent en évidence l’importance potentielle d’une composante souvent négligée de l’écosystème, la galathée pélagique Pleuroncodes monodon. En effet, nos résultats supportent l’hypothèse selon laquelle cette espèce s’alimenterait en partie sur les oeufs et larves d’anchois, menaçant ainsi les premiers stades de vie des espèces exploitées. [...] / The northern Humboldt Current system (NHCS) off Peru is one of the most productive world marine regions. It represents less than 0.1% of the world ocean surface but presently sustains about 10% of the world fish catch, with the Peruvian anchovy or anchoveta Engraulis ringens as emblematic fish resource. Compared with other eastern boundary upwelling systems, the higher fish productivity of the NHCS cannot be explained by a corresponding higher primary productivity. On another hand, the NHCS is the region where El Niño, and climate variability in general, is most notable. Also, surface oxygenated waters overlie an intense and extremely shallow Oxygen Minimum Zone (OMZ). In this context, the main objective of this study is to better understand the trophic flows in the NHCS using both stomach content and stable isotope analyses. The study focuses on a variety of organisms from low trophic levels such as zooplankton to top predators (seabirds and fur seals). The approach combines both long-term and specific studies on emblematic species such as anchoveta, and sardine Sardinops sagax and a more inclusive analysis considering the 'global' food web in the recent years (2008 –2012) using stable isotope analysis.Revisiting anchovy and sardine we show that whereas phytoplankton largely dominated anchoveta and sardine diets in terms of numerical abundance, the carbon content of prey items indicated that zooplankton was by far the most important dietary component. Indeed for anchovy euphausiids contributed 67.5% of dietary carbon, followed by copepods (26.3%).Selecting the largest prey, the euphausiids, provide an energetic advantage for anchoveta in its ecosystem where oxygen depletion imposes strong metabolic constrain to pelagic fish. Sardine feed on smaller zooplankton than do anchoveta, with sardine diet consisting of smaller copepods and fewer euphausiids than anchoveta diet. Hence, trophic competition between sardine and anchovy in the northern Humboldt Current system is minimized by their partitioning of the zooplankton food resource based on prey size, as has been reported in other systems.These results suggest an ecological role for pelagic fish that challenges previous understanding of their position in the foodweb (zooplanktophagous instead of phytophagous), the functioning and the trophic models of the NHCS.Finally to obtain a more comprehensive vision of the relative trophic position of NHCS main components we used stable isotope analyses. For that purpose we analyzed the δ13C and δ15N stable isotope values of thirteen taxonomic categories collected off Peru from 2008 - 2011, i.e., zooplankton, fish, squids and air-breathing top predators. The δ15N isotope signature was strongly impacted by the species, the body length and the latitude. Along the Peruvian coast, the OMZ get more intense and shallow south of ~7.5ºS impacting the baseline nitrogen stable isotopes. Employing a linear mixed-effects modelling approach taking into account the latitudinal and body length effects, we provide a new vision of the relative trophic position of key ecosystem components. Also we confirm stomach content-based results on anchoveta Engraulis ringens and highlight the potential remarkable importance of an often neglected ecosystem component, the squat lobster Pleuroncodes monodon. Indeed, our results support the hypothesis according to which this species forage to some extent on fish eggs and larvae and can thus predate on the first life stages of exploited species. However, the δ13C values of these two species suggest that anchoveta and squat lobster do not exactly share the same habitat. This would potentially reduce some direct competition and/or predation.

En raison d’une utilisation croissante et massive, les nanoparticules manufacturées apparaissentcomme de potentiels contaminants émergents pour l’environnement, incluant notammentles écosystèmes aquatiques. Alors que le transfert trophique semble constituer unevoie d’exposition majeure pour les organismes, une connaissance lacunaire dans la littératurescientifique persiste, résultant pour partie des difficultés expérimentales inhérentes àce type d’exposition. Pour ce travail en conditions contrôlées de laboratoire, les nanoparticulesd’or (sphériques, 10 nm, fonctionnalisées aux PEG-amines), stables en solution, ontété choisies pour l’étude du transfert trophique et des impacts toxiques sur des organismesaquatiques. Ce continuum trophique considère la base des réseaux trophiques (biofilms naturels,algues), des niveaux intermédiaires (poissons brouteurs, bivalves suspensivores), jusqu’auxorganismes de haut de chaînes trophiques, avec l’anguille européenne. Avec des expositionsréalisées à de relatives faibles doses, ce travail tend à la représentativité environnementale.Des approches méthodologiques intégratives des niveaux subcellulaire à tissulaire(RT-qPCR, séquençage haut-débit, histologie) ont permis d’évaluer les impacts toxiques.Les résultats indiquent une importante capacité de rétention des nanoparticules par les biofilmsnaturels. À la suite d’une exposition de 21 jours, les dosages d’or révèlent un transfertdes biofilms aux poissons brouteurs, avec une distribution de l’or dans tous les organes. Deplus, ce transfert est associé à une réponse inflammatoire au regard des lésions histologiquesobservés dans les foies, rates et muscles des poissons exposés. Une chaîne alimentaire « naturelle» à trois maillons trophiques, impliquant algues - bivalves - anguilles européennes,atteste d’un transfert significatif jusqu’au poisson prédateur. Enfin, l’analyse du transcriptome,par une approche de séquençage haut-débit, des foies et cerveaux d’anguilles exposéesaux nanoparticules par nourriture enrichie, a permis de mettre en évidence une réponseconjointe à ces deux organes dans des processus biologiques associés au système immunitaireet sa régulation, dont des récepteurs NOD-like impliqués dans l’inflammasome.L’ensemble des résultats expérimentaux interpellent quant aux effets délétères à long-termequ’engendreraient les nanoparticules sur les écosystèmes aquatiques, illustrant par ailleursla propension de ces contaminants à être transférés dans les chaînes trophiques. / Due to an increasing and massive use, engineered nanoparticles are raising as potentialemerging contaminants in the environment, including aquatic ecosystems. While trophictransfer appears to constitute a major exposure route for organisms, scientific literature hasdifficulties to respond to the questions raised to explore the range of the interactions existingbetween nanoparticles and living organisms at different scales from the trophic interactionsto the cellular impacts. This problem is partly due to experimental difficulties inherent tothis exposure type. For this work performed in controlled laboratory conditions, sphericalgold nanoparticles (10 nm, coated with PEG-amines, positively charged) were chosen tostudy the trophic transfer and toxic effects on aquatic organisms. Trophic chains concernedseveral trophic levels (up to three) with a variety of species considered : the basis of thetrophic web with natural biofilms or microalgae, intermediate levels with grazing fish orsuspensivorous bivalves, and up to top food chain organisms, with the European eel, a carnivorousfish.With relatively low doses for exposures, this work tends to represent environmentalconditions. Integrative methodological approaches from subcellular to tissue levels(RT-qPCR, RNA-sequencing, histology) were performed in order to assess toxic impacts.The results indicate a high retention capacity of nanoparticles by natural biofilms. Followinga 21-day exposure, gold quantifications reveal a transfer from biofilms to grazing fish, witha gold distribution in all organs. Moreover, this transfer is associated with an inflammatoryresponse according to the histological lesions observed in the liver, spleen and muscle ofexposed fish. A longer food chain, with three trophic levels involving microalgae - bivalves- European eels, is set up to give a better representation of the complexity of trophic interactionsin the aquatic environment. It shows a significant transfer to the predatory fish.Transcriptomic analyses, using the RNA-sequencing approach, for the liver and the brain ofexposed eels by nanoparticles’ enriched food, highlight a joint response for these two organsin the biological processes associated with the immune system and its regulation, includingNOD-like receptors involved in inflammasome.All the experimental results suggest long-term harmful effects that nanoparticles would generatein aquatic ecosystems, emphasizing the ability of these contaminants to be transferredthroughout trophic chains.

A travers le monde, les zones côtières abritent une grande diversité d’ingénieurs de l’écosystème accomplissant des fonctions clés comme le recyclage de la matière organique et des nutriments. Les habitats résultants de l’activité biologique de ces espèces sont exposés à de nombreuses perturbations comme la surpêche, le piétinement ou via l’aménagement des côtes. Dans ce contexte, il est urgent de comprendre le fonctionnement de ces habitats ingénieurés et comment ils sont affectés par des perturbations croissantes. Pendant ma thèse, j’ai utilisé l’habitat récifal construit par le polychète grégaire tubicole Sabellaria alveolata comme cas d’étude. Tout d’abord, les changements environnementaux et biotiques associés à la mise en place d’un récif à S. alveolata et à sa perturbation croissante ont été évalué, se concentrant sur les paramètres du sédiment (e.g. granulométrie, contenu en matière organique) ainsi que la diversité taxonomique et les assemblages d’espèces. De manière similaire, le troisième article se penche sur le fonctionnement trophique de la communauté récifale et d’une communauté contrôle afin de comprendre les effets de la mise en place de l’espèce ingénieur sur les transferts de carbone, s’intéressant successivement à l’ensemble de la communauté des consommateurs, aux consommateurs primaires et à l’importance des sources de nourriture autochtones (microphytobenthos et Ulva sp.) vs allochtone (phytoplancton). Dans cette partie, j’ai utilisé les isotopes stables du carbone et de l’azote ainsi que différentes approches analytiques telles que des mesures de la niche isotopique et des modèles de mélange. L’article 2 a pour but de comprendre les interactions entre complexité de l’habitat récifal, hétérogénéité des sources de nourriture autochtones et échelles spatiales dans l’explication des variations du rapport isotopique du carbone de S. alveolata et d’un suspensivore associée. Dans les deux derniers chapitres, j’ai traité la question du fonctionnement de l’habitat ingénieuré de manière directe, en utilisant des incubations de carottes benthiques pour mesurer des flux biogéochimiques (e.g. demande en oxygène), ou indirecte, en utilisant des indices de diversité fonctionnelle et isotopique intégratifs. Cette dernière partie révèle l’existence d’un optimum de densité de S. alveolata, utilisée comme proxy des perturbations, où la niche trophique et le fonctionnement biogéochimique du récif sont tous les deux maximaux. / Coastal zones worldwide are home to a large diversity of ecosystem engineers that perform key functions such as the recycling of organic matter and nutrients. The habitats resulting from the biological activity of these species are exposed to numerous disturbances such as over harvesting and trampling or via coastal modification. In this context, it is becoming key to understand the functioning of these engineered habitats and how they are affected by increasing disturbances. During my PhD, I used the reef habitat built by the gregarious tubiculous polychaete Sabellaria alveolata as a study case. First, the environmental and biotic changes associated with the establishment of a S. alveolata reef and its increasing disturbance were assessed, focusing on sediment characteristics (e.g. grain-size distribution, organic matter content) along with taxonomic diversity and species assemblage. In the same vain, the third article looks into the trophic functioning of the reef community and a control community to understand the effects of the establishment of the engineer species on carbon transfers, successively looking at the whole consumer community, the primary consumers and the importance of autochthonous (microphytobenthos and Ulva sp.) vs allochthone (phytoplankton) food sources. In this part, I used carbon and nitrogen stable isotopes and different analytical approaches such as isotopic niche metrics and mixing models. Article 2 aims towards understanding the interactions between reef habitat complexity, autochthonous food source heterogeneity and spatial scales in explaining the carbon isotopic ratio variations of S. alveolata and an associated suspension-feeder. In the last two chapters, I address the functioning of the engineered habitat either directly, using benthic core incubations to measure biogeochemical fluxes (e.g. oxygen demand) or indirectly, through the use of integrative functional and isotopic diversity indices. This last part reveals the existence of an optimum value of S. alveolata density, used as a disturbance proxy, where the trophic niche and the biogeochemical functioning of the reef are both maximal.

Dans l'Infralittoral rocheux méditerranéen, les algues brunes du genre Cystoseira forment des habitats structurellement complexes, dénommés forêts à Cystoseira. A cause de certaines activités anthropiques, ces forêts ont déjà disparu dans de nombreuses localités et sont en train de régresser dans d'autres. Elles ont été (sont) généralement remplacées par des habitats structurellement moins complexes de type brousse, gazon ou désert. Cette thèse a visé à estimer les possibles conséquences pour les poissons de la régression des forêts à Cystoseira et à identifier les processus écologiques en cause. Plusieurs approches complémentaires ont été employées : inventaires de macroalgues et de poissons, expériences de prédation et de sélection d'habitats en aquarium, analyses de composions isotopiques et de contenus stomacaux. Les densités de poissons proie et prédateur étaient plus importantes dans les forêts à Cystoseira que dans les habitats structurellement moins complexes. Cela peut résulter, au moins en partie, du rôle "refuge" de Cystoseira spp. qui induit (1) une plus faible mortalité des poissons proies et prédateurs dans les forêts, due à une plus grande disponibilité en abris et en nourriture, respectivement, (2) une immigration nette des poissons dans les forêts due à leur préférence pour cet habitat structurellement complexe. De plus, Cystoseira spp. pourrait être une importante source de matière organique pour l'écosystème. Ce potentiel rôle trophique mérite des études complémentaires. Ce travail suggère que la régression des forêts à Cystoseira est néfaste pour les poissons et souligne donc la nécessité de mieux gérer les activités humaines impactant Cystoseira spp. / In Mediterranean rocky subtidal, large brown algae belonging to the genus Cystoseira form structurally complex habitats, called Cystoseira forest. Due to anthropogenic stressors, Cystoseira forests disappeared from numerous localities in the Mediterranean Sea and are deteriorating in other localities. Cystoseira forests are usually replaced by structurally less complex habitats, such as shrublands, turfs and barren. This PhD aimed to assess putative consequences for fish of Cystoseira forest degradation, and to identify the underlying ecological processes. Multiple complementary approaches were used: macroalgae and fish field surveys, tank-based predation and habitat-choice experiments, stable isotopes and stomach contents analyses. Densities of prey and predatory fish were higher in Cystoseira forests compared to structurally less complex habitats. This may be due to the shelter role of Cystoseira spp. that induces (1) reduced mortality of prey and predatory fish in forests, due to high shelter and food availability, respectively, and (2) net immigration of fish into forests due to their preference for this structurally complex habitat. Moreover, Cystoseira spp. may be an important source of organic matter to the ecosystem. This possible trophic role deserves complementary studies. This work suggests that Cystoseira forest degradation are harmful to fish and from this perspective stresses the need to better manage human activities impacting Cystoseira spp.

Les plages de sable sont des écosystèmes dynamiques couvrant 70% des côtes mondiales. Ces systèmes abritent un cortège spécifique unique et assurent des fonctions essentielles de nourricerie, de nurserie et d’épuration des eaux. Or à proximité des côtes, la population humaine est en développement constant ce qui accroît les multiples pressions d’origine anthropique sur les écosystèmes côtiers. L’apport en excès de nutriments constitue une menace majeure qui peut se traduire par le développement d’importantes biomasses de macroalgues opportunistes (eutrophisation). La fréquence et l’intensité de ces blooms, communément formés de chlorophycées à court cycle de vie (ulves) et appelés marées vertes (MV), s'amplifient sur les côtes françaises et dans le Monde menaçant le fonctionnement de systèmes prépondérants et uniques.La plupart des études visant à déterminer les effets des MV sur la structure et le fonctionnement d’écosystèmes sédimentaires ont été conduites dans des environnements abrités, micro- ou atidaux. Cette problématique est restée presqu’inexplorée dans des écosystèmes plus dynamiques (systèmes ouverts et macrotidaux) en raison des difficultés de mise en place d’échantillonnage et de détection des effets de stress d’origine anthropique, inhérentes à la variabilité de ces systèmes. Cette thèse a donc eu pour objectif principal de combler ce manque et produire des connaissances en étudiant les réponses in situ des communautés benthiques de plages de sable fin macrotidales en présence ou non de MV. Quatre études ont été menées à différentes échelles spatio-temporelles et en considérant différents compartiments biologiques pour répondre à cette question générale.Ce travail de thèse montre qu’à l’échelle de la région Bretagne (variabilité intégrée sur 2700km de côtes et 7 ans) les communautés benthiques d’écosystèmes dynamiques sont modifiées significativement et de manière conservative par la présence de MV. Ce travail démontre aussi que les marées vertes impactent différemment la faune benthique en fonction du type d’habitat (plages semi-exposées vs. exposées), de la profondeur (mediolittoral vs. infralittoral), et du compartiment biologique (macrofaune benthique vs. juvéniles de poissons plats). Ces comparaisons ont permis d’identifier la faune benthique de médiolittoral inférieur des plages exposées comme étant le système le plus affecté par les MV. L’étude des variations à fine échelle spatio-temporelle de ce dernier montre que les caractéristiques faunistiques (uni- et multi-variées) sont modifiées le long d’un gradient de couverture d’algues vertes. Par exemple, la β-diversité décroît significativement le long de ce gradient. Afin d’explorer les processus pouvant expliquer ces modifications, et déterminer si ces changements ont des répercussions sur le fonctionnement de l’écosystème « plage de sable », les effets de l’accumulation d’ulves sur le réseau trophique à différent(e)s niveaux/échelles ont été mesurés. Les résultats de cette étude montrent qu’une importante biomasse d’ulves induit un changement de la structure entière du réseau trophique et une modification importante du fonctionnement trophique des plages. Les expérimentations menées au cours de cette thèse montrent que les changements observés sont induits par des effets directs (consommation de débris d’ulves) et indirects (modifications d’autres sources de nourriture) de la présence des MV.Cette thèse propose un cadre de travail visant à mieux détecter les effets de stress anthropiques sur la structure et le fonctionnement d’écosystèmes dynamiques. Dans un contexte de changement global forçant les écosystèmes à faire face à de multiples stress, cette approche pourrait se révéler particulièrement utile pour démêler, comprendre et prédire les effets de perturbations induites par les activités humaines sur le fonctionnement des écosystèmes et constituer une aide à la gestion de ces environnements particuliers. / Highly dynamic systems, often considered as resilient systems, are characterised by abiotic and biotic processes under continuous and strong changes in space and time. Because of this variability, the detection of overlapping anthropogenic stress is challenging. Coastal areas harbour dynamic ecosystems in the for of open sandy beaches, which cover the vast majority of the world’s ice-free coastline. These ecosystems are currently threatened by increasing human-induced pressure, among which mass-development of opportunistic macroalgae (mainly composed of Chlorophyta, so called green tides), resulting from the eutrophication of coastal waters. The ecological impact of opportunistic macroalgal blooms (green tides, and blooms formed by other opportunistic taxa), has long been evaluated within sheltered and non-tidal ecosystems. Little is known, however, on how more dynamic ecosystems, such as open macrotidal sandy beaches, respond to such stress. This thesis assesses the effects of anthropogenic stress on the structure and the functioning of highly dynamic ecosystems using sandy beaches impacted by green tides as a study case. The thesis is based on four field studies, which analyse natural sandy sediment benthic community dynamics over several temporal (from month to multi-year) and spatial (from local to regional) scales. In this thesis, I report long-lasting responses of sandy beach benthic invertebrate communities to green tides, across thousands of kilometres and over seven years; and highlight more pronounced responses of zoobenthos living in exposed sandy beaches compared to semi-exposed sands. Within exposed sandy sediments, and across a vertical scale (from inshore to nearshore sandy habitats), I also demonstrate that the effects of the presence of algal mats on intertidal benthic invertebrate communities is more pronounced than that on subtidal benthic invertebrate assemblages, but also than on flatfish communities. Focussing on small-scale variations in the most affected faunal group (i.e. benthic invertebrates living at low shore), this thesis reveals a decrease in overall beta-diversity along a eutrophication-gradient manifested in the form of green tides, as well as the increasing importance of biological variables in explaining ecological variability of sandy beach macrobenthic assemblages along the same gradient. To illustrate the processes associated with the structural shifts observed where green tides occurred, I investigated the effects of high biomasses of opportunistic macroalgae (Ulva spp.) on the trophic structure and functioning of sandy beaches. This work reveals a progressive simplification of sandy beach food web structure and a modification of energy pathways over time, through direct and indirect effects of Ulva mats on several trophic levels. Through this thesis I demonstrate that highly dynamic systems respond differently (e.g. shift in δ13C, not in δ15N) and more subtly (e.g. no mass-mortality in benthos was found) to anthropogenic stress compared to what has been previously shown within more sheltered and non-tidal systems. Obtaining these results would not have been possible without the approach used through this work; I thus present a framework coupling field investigations with analytical approaches to describe shifts in highly variable ecosystems under human-induced stress.