El caracol Pomacea canaliculata (Caenogastropoda, Ampullariidae) es un habitante común de ambientes de agua dulce de la Ecorregión Pampeana. Este caracol, nativo de Sudamérica, ha alcanzado nuevas áreas fuera de su rango de distribución nativa. La expansión de esta especie, su establecimiento y la consecuente alteración ecosistémica han sido objeto de numerosas investigaciones y la han transformado en un interesante modelo de estudio. Los impactos, tanto en ambientes naturales como artificiales, han sido intensamente estudiados en regiones invadidas pero es escaso el conocimiento de su rol ecológico en su rango nativo, en particular el efecto que puede tener sobre otros macroinvertebrados. Los objetivos de esta tesis fueron comprender la influencia de P. canaliculata sobre las comunidades de macroinvertebrados bentónicos en humedales del Sudoeste Bonaerense (Buenos Aires, Argentina). Desde el punto de vista metodológico, esta tesis integra resultados experimentales en microcosmos de laboratorio y en mesocosmos al aire libre, así como experimentos y muestreos a campo. En microcosmos de laboratorio P. canaliculata redujo la supervivencia, la fecundidad y el uso del hábitat de varias especies de caracoles por efectos directos e indirectos. Los efectos predatorios pudieron ser detectados en caracoles de pequeño tamaño y sin opérculo y sobre sus masas de huevos gelatinosas. Sin embargo, la intensidad de las interacciones varió en cada especie. De igual manera, cada especie de caracol reaccionó ante el contacto con P. canaliculata de manera particular, expresando comportamientos de indiferencia, retracción o desplazamiento con distintas frecuencias. En ensayos en mesocosmos con vegetación acuática, P. canaliculata causó la disminución en la abundancia de varios taxa de macroinvertebrados, incluyendo varias especies de caracoles. Estos efectos estuvieron mediados mayoritariamente por la herbivoría del caracol que redujo la cobertura, biomasa y detritos de macrófitas. En contraste no se hallaron efectos sobre los macroinvertebrados de los sedimentos. Por lo tanto, en su rango nativo P. canaliculata puede interferir directamente en las tramas tróficas mediante la disminución de la abundancia de macrófitas y detritos. El estudio de la dieta natural de P. canaliculata a través del análisis de contenidos digestivos comprobó la ingesta de recursos de origen animal. Si bien no constituyen un componente mayoritario de su dieta, el consumo de macroinvertebrados y caracoles fue frecuente y abundante, siendo el caracol Heleobia parchappii la especie más consumida. En experimentos con sustratos artificiales en ambientes lóticos y lénticos, las comunidades de macroinvertebrados y de caracoles se vieron afectadas, dependiendo no solo de la presencia de P. canaliculata, sino también de su interacción con el tiempo de colonización. Pomacea canaliculata no parece influir en el proceso de colonización inicial, aunque su llegada sí afectó las comunidades recientemente establecidas. La llegada de P. canaliculata produce un aumento de algunos taxa como las larvas de coleópteros y la disminución de otros, como los caracoles, especialmente bajo condiciones lénticas. Comparando diversos sitios en distintos arroyos, se observaron correlaciones positivas significativas de las abundancias de P. canaliculata con las de los caracoles H. parchappii y Chilina parchappii, pero no para los otros taxa de macroinvertebrados. Esto podría deberse a requerimientos ambientales comunes de las tres especies de caracoles o a interacciones de facilitación por coprofagia. Los efectos de las interacciones con P. canaliculata dependen de cada especie de macroinvertebrado, pudiendo favorecer a unas y perjudicar a otras. En el caso de caracoles exóticos, P. canaliculata puede limitar su establecimiento y mitigar su dispersión. Sin embargo, en áreas invadidas P. canaliculata podría facilitar a otras especies no nativas, aumentando las probabilidades de invasión y el impacto ecológico. En conclusión, P. canaliculata ejerce un papel clave en los ambientes de agua dulce, no solo regulando con su herbivoría a las macrófitas acuáticas que ofrecen refugio y alimento a otros macroinvertebrados, sino también por los efectos directos de su depredación e interferencia. / The apple snail Pomacea canaliculata (Caenogastropoda, Ampullariidae) is a common inhabitant of freshwater environments of the Pampean Ecoregion. This apple snail, native to South America, has reached many new areas outside its native range. The expansion of this species, its establishment and the consequent ecosystem alterations, have been the subject of extensive research and have transformed the species into an interesting study model. Its impacts, both in natural and artificial environments, have been intensively studied in invaded regions but there is little knowledge of its ecological role in its native range, in particular the effect that it may have on other macroinvertebrates. The aim of this thesis was to understand the influence of P. canaliculata on the benthic macroinvertebrate communities in wetlands of Buenos Aires (Buenos Aires, Argentina). From a methodological point of view, this thesis integrates experimental results from laboratory microcosms with those from outdoor mesocosms, as well as experiments and field sampling. In laboratory microcosms P.canaliculata reduced the survival, fertility and habitat use of several snail species through direct and indirect effects. Predatory effects were detected on small sized snails without operculum and on their gelatinous egg masses. However, the intensity of the interactions varied among species. Similarly, each species of snail reacted in a particular way to contacts with P. canaliculata, showing indifference, retraction or displacement behaviours with different frequencies. In experimental mesocosms with aquatic vegetation, P. canaliculata caused a decrease in the abundance of several macroinvertebrate taxa, including several species of snails. These effects were mostly mediated by the apple snail’s herbivory that reduced macrophyte coverage, biomass and detritus. In contrast, there were no effects on the macroinvertebrates of the sediments. Therefore, in its native range P. canaliculata can interfere with trophic webs by decreasing the abundance of macrophytes and their detritus. The study of the natural diet of P. canaliculata through the analysis of digestive contents verified the ingestion of resources of animal origin. Although they do not constitute a major component of their diet, the consumption of macroinvertebrates and snails was frequent and abundant, with the snail Heleobia parchappii being the most consumed species. In experiments with artificial substrates in lotic and lentic environments, macroinvertebrate and snail taxa were affected, depending not only on the presence of P. canaliculata, but also on its interaction with colonization time. Pomacea canaliculata does not seem to influence the initial colonization process, although its arrival did affect recently established communities. The arrival of P. canaliculata produces an increase of some taxa such as beetle larvae and the decrease of others, such as snails, especially under lentic conditions. In a sampling scheme comparing various sites in different streams in southwestern Buenos Aires province, significant positive correlations were observed between the abundance of P. canaliculata and those of the snails H. parchappii and Chilina parchappii, but not for the other macroinvertebrate taxa. This could be due to common environmental requirements of the three species of snails or to facilitation interactions through coprophagy. The effects of the interactions with P. canaliculata depend on each macroinvertebrate species, being able to promote some and to hinder others. In the case of exotic snails, P. canaliculata can limit their establishment and mitigate their dispersion. However, in invaded areas P. canaliculata could favour other exotic species, increasing the likelihood of invasion and ecological impacts. In conclusion, P. canaliculata plays a key role in freshwater environments, not only regulating with its herbivory the community of aquatic macrophytes that offer shelter and trophic resources to other macroinvertebrates, but also by direct the effects like of direct predation and interference.

Los carnívoros, por ser en mayor o menor grado predadores, son considerados muy frecuentemente especies conflictivas para el hombre. Este hecho trae aparejadas consecuencias importantes en relación a su manejo y conservación, principalmente en regiones alteradas, como lo es el pastizal pampeano de Argentina. El conocimiento de las densidades poblacionales resulta de fundamental importancia para el manejo de una especie y la estimación precisa de dichas densidades requiere del conocimiento de la organización social y espacial de la especie. Además, la evolución de la organización en los mamíferos y, en particular, en los cánidos, en donde se ha observado una gran plasticidad, es de interés teórico en sí misma. Sobre estas bases se planteó como objetivo para esta tesis aportar conocimientos sobre el comportamiento espacial del zorro gris pampeano, Pseudalopex gymnocercus, a través de la comparación entre dos áreas del pastizal con características distintas, en cuanto a la disponibilidad de recursos y actividades antrópicas. Se pretende, además, presentar información sobre su biología y plasticidad ecológica, que brinde soporte a planes de manejo y conservación de la especie y aporte al debate teórico sobre las relaciones entre la dispersión de los recursos y la organización social de los carnívoros de vida solitaria. Desde febrero 2001 a mayo 2007 se capturó y monitoreó, a través de radiocollares, una muestra de 26 individuos de dos poblaciones de zorro pampeano en el sud-oeste de la Provincia de Buenos Aires, una ubicada en el Parque Provincial E. Tornquist (PPET), área serrana protegida, con una alta densidad de caballos cimarrones, y la segunda, en un área cercana a la localidad de Aparicio (APA), con características netamente agrícola-ganaderas. Los animales fueron seguidos, en promedio, 198 días (rango: 1-406 días), utilizando para el análisis solamente aquellos animales que tuvieron más de 15 posiciones y que fueron seguidos por un período de al menos 3 meses. El tamaño promedio de área de acción (AC), estimado con el Mínimo Polígono Convexo al 100%, fue de 213,3±136,8 ha, con fuertes variaciones individuales para ambas áreas de estudio. PPET presentó una población de zorros pampeanos con AC de tamaños comparativamente pequeños. La variación individual en tamaño de las AC fue grande, pero no se evidenciaron diferencias entre machos y hembras ni variaciones importantes en la época de apareamiento. Los solapamientos de las AC entre sexos fueron amplios y se mantuvieron, por lo menos en algunas parejas, por más de una estación reproductiva. Se observó, también, una gran superposición entre las AC de dos hembras adultas, mientras que el solapamiento entre machos fue siempre escaso, independientemente del tamaño de las AC. Los datos indicarían que las excursiones representan una porción importante de las AC estimadas con todas las posiciones. Se observaron preferencias por ciertos hábitats, levemente más marcadas en la comparación entre la composición del área de estudio y la de las AC (selección de segundo orden), en la cual se registró selección negativa hacia los hábitats de sierra en altura, borde de ruta y cultivos y positiva hacia los restantes hábitats, principalmente borde de arroyo, seguido por sierra, bosque y clausura. Por otro lado, se observó la importancia del macro-hábitat cañadón, probablemente en relación a una mayor disponibilidad de alimentos y refugio. Los zorros pampeanos en PPET estuvieron, en general, muy poco activos en comparación con otras especies y con APA y si bien la mayor cantidad de registros fue durante la noche, también se observó actividad diurna, sin marcada estacionalidad. En APA la población de zorros observada presentó AC más grandes comparadas con PPET y menores excursiones. No hubo evidencias de que en las AC de las parejas macho-hembra, las cuales permanecerían juntas por más de una estación reproductiva, vivan otros individuos y se observó escaso solapamiento en las díadas intrasexuales. Se observaron diferencias en la selectividad entre los dos niveles de selección. Las AC presentaron una conformación en hábitat similar a la del área de estudio (selección de segundo orden débil), con preponderancia de áreas agrícola-ganaderas, pero se encontró una frecuencia de uso de cada hábitat muy selectiva (fuerte selección de tercer orden). Los hábitats principalmente elegidos fueron aquellos con cobertura vegetal más abundante y estable, como son borde de arroyo y fachinal. Los zorros de esta área mostraron un patrón netamente nocturno, probablemente influenciado por la actividad del hombre, y con una estacionalidad marcada. Los resultados obtenidos concuerdan con los esperados bajo la hipótesis de dispersión de recursos, y brindan evidencias concretas de la gran flexibilidad ecológica del zorro pampeano. Sin embargo, nuestros datos sugieren que los ambientes agrícolas ganaderos no ofrecen los recursos de alimento y refugio necesarios como para que las poblaciones mantengan una alta densidad; además, en estos mismos ambientes la presión de caza es mayor. La implementación de prácticas agrícolas-ganaderas que permitan un mayor desarrollo de estas áreas con cobertura vegetal permanente, sin perjuicio de los réditos económicos que surgen de esta actividad, contribuiría a mantener niveles poblacionales estables de la especie. Estas circunstancias conducen también a la necesidad de tener precaución en cuanto a la estimación de los niveles de extracción, ya que no se puede excluir que en ciertas condiciones los niveles poblacionales podrían caer por debajo de valores donde la población no pueda recuperarse. / Carnivores are very frequently considered conflicting species for men, to be in higher or lower grade predators. This fact brings important consequences related to its manage and conservation, mainly in altered regions, as it is pampas grassland of Argentina. The knowledge of the populational densities is fundamental for the species management, and the precise estimation of density requires the knowledge of social and spatial organization of the species. Furthermore, the evolution of the social organization in the mammals and particularly in the canidae, where a great plasticity has been observed, is a matter of theoretical interest by itself. On these bases, the objective proposed for this thesis is contribute to the knowledge on the spatial behavior of the pampas fox gray, Pseudalopex gymnocercus, through the comparison between two areas of grassland with different characteristic in relation to the availability of resources and antropic activities. Also, to present information about their biology and ecological plasticity to support conservation and managed plans of species and to contribute to the theoretical debate about relationships between the dispersion of the resources and the social organization of carnivores of solitary life. From February 2001 to May 2007 a sample of 26 individuals of two populations of pampas fox was captured and monitored, through radiocollars, in two study areas in the south-west of Buenos Aires Province. The first area was located in Tornquist Provincial Park (PPET), it was a protected mountain area, with a high density of wild horses; and the second area was near Aparicio town (APA), a highly crop and rangeland. Animals were followed, on the average, 198 days (range: 1-406 days), using for the analysis those animals that had more than 15 positions and that they were followed by a period of at least 3 months. The average size of home range with the Minimum Convex Polygon 100%, was 213.3±136.8, with strong individual variations for both study areas. PPET presented a population of pampas foxes with AC of small sizes comparatively t o APA .The individual variation in size of the AC was big, but differences were not evidenced between males and females neither important variations in the time of mating. The overlapping of the AC among sexes was wide and couples stayed together, at least in some cases, for more than a mating season. It was also observed, a great overlapping among the AC of two adult females, while the overlapping among males was always scarce, independently of the size of the AC. The data would indicate that trips represent an important portion of the AC (estimated with PMC 100%) without variation in the breeding season. Positive preferences were observed for certain habitats, in the comparison between the composition of the study area and that of the AC (selection of second order), in which negative selection was registered toward the height mountain habitats, route border and cultivations and positive toward the remaining habitat (stream border, mountain, wood patchy and enclose). On the other hand, the importance of the macro-habitat “cañadon” (small valleys between low canyons lands) was observed, probably in relation to a bigger availability of foods and shelters. The pampas foxes in PPET were, in general, not very active in comparison with other species and with foxes in APA, and although most of the registrations were during the night, day activity was also observed, without marked seasonality. Pampas foxes population in APA showed lower density compared to that in PEET, while the AC were bigger. Most of those AC seemed to be used by foxes (even 95 % of the positions) There was monogamous, with a couple that would remain together for more than a reproductive season but, without evidences of other individuals shearing the area with them, considering the scarce overlapping observed in the intrasexuales dyads. Differences were observed in the selectivity among the two selection levels. The composition of AC were similar to that of the study area (weak selection of second order), with preponderance of areas agricultural-cattlemen, but the frequency of use of each habitat was very selective (strong selection of third order). The mainly elected habitat were those with more abundant and more stable vegetable covering, like they are stream border and thick grassland. The foxes of this area showed a pattern highly nocturne, probably influenced by the man's activity, and with a marked seasonality. The results obtained in this thesis, agree with the ideas under the dispersion resources hypothesis, and they offer concrete evidences of the great ecological flexibility of the pampas fox. However, our data suggest that the landscape agricultural-cattlemen don not offer the availability of food and refuge necessary for maintain a populations in a high density; also, in these same landscape the hunt pressure is bigger. The implementation of crop-rangeland practices that allow bigger development of these areas with permanent vegetable covering, without damage of the economic interests that arise of this activity, would contribute to maintain stable populational levels of the species. These circumstances also lead to the necessity of having caution for the estimation of extraction levels, since it cannot exclude that under certain conditions the populational levels could fall below values where the population cannot recover.

Los ampuláridos son caracoles dulceacuícolas considerados importantes invasores a nivel mundial, aunque esta mala reputación se debe a solo tres especies que causan múltiples impactos ecológicos, sanitarios y económicos, y sobre las cuales se ha centrado el interés científico. Los aspectos biológicos y ecológicos de la mayoría de los ampuláridos son prácticamente desconocidos y su estado de conservación no ha sido abordado aun, como es el caso de Pomacea megastoma y Pomacea americanista. El objetivo de esta tesis fue proporcionar evidencia nueva sobre estas dos especies, hasta hace poco pertenecientes al género Pomella, e incluir el estudio de una población que posiblemente constituya una tercera especie (Pomacea sp1). Se obtuvo información de sus hábitats y distribuciones geográficas actuales y se estudiaron los rasgos de sus ciclos de vida bajo condiciones controladas. También se estimaron sus principales parámetros demográficos y de crecimiento corporal, y se compararon sus características morfológicas. La combinación de estos datos es relevante para evaluar su grado de vulnerabilidad y permitir una aproximación acerca del estatus específico de Pomacea sp1. Para analizar la distribución geográfica se realizó un muestreo exhaustivo en cursos de agua de la Mesopotamia Argentina y se revisaron las colecciones malacológicas de dos importantes museos. A partir de masas de huevos colectadas en el campo se iniciaron cohortes de 50 individuos de cada especie, criados individualmente bajo condiciones homogéneas controladas (26 ± 1 °C, fotoperíodo de 14 horas y lechuga ad libitum) hasta su muerte natural. Semanalmente se midió la longitud de sus conchillas, se les permitió el apareamiento en un acuario colectivo y se registró el número de huevos depositados y de neonatos. Los muestreos de campo confirmaron su asociación con fondos duros y sus limitadas distribuciones geográficas: P. americanista en el Alto Paraná y río Iguazú y P. megastoma en el río Uruguay y margen izquierda del Río de la Plata, mientras que Pomacea sp1 solo se halló en un afluente del río Uruguay. Antiguos registros de museo por fuera de estas áreas sugieren un rango de distribución más amplio en el pasado para las tres especies. Sus huevos calcáreos depositados sobre sustratos emergentes y el desarrollo de neonatos precociales apoyan su inclusión en el género Pomacea. Las cohortes de Pomacea sp1, P. americanista y P. megastoma presentaron importantes diferencias en sus tallas (43,6; 58,9 y 65,8 mm) y longevidades (84, 143 y 207 semanas) máximas. Las tallas de las conchillas, ajustadas al modelo de von Bertalanffy, reflejaron diferencias en el crecimiento corporal, tanto de hembras (K= 0,094; 0,100 y 0,038 sem-1 ) como de machos (K= 0,086; 0,101 y 0,037 sem-1 ). La supervivencia y la fecundidad permitieron confeccionar tablas de vida mensuales de las tres cohortes y estimar sus parámetros demográficos: tanto la tasa intrínseca de crecimiento de P. americanista como la de Pomacea sp1 se estimaron en 0,579 mes-1 , siendo más del triple que la de P. megastoma (0,183 mes-1 ); ésta última exhibió un tiempo generacional de 35,6 meses, frente a los 15,9 de P. americanista y los 11,9 de Pomacea sp1. En laboratorio, las hembras de P. americanista mostraron un comportamiento de cópulas múltiples, mientras que las de P. megastoma y Pomacea sp1 participaron en una o unas pocas cópulas en su vida, pero de mayor duración. Las tres cohortes mostraron importantes diferencias en el tamaño de sus huevos y en la morfología de sus vainas del pene, y presentaron dimorfismo sexual en la forma de sus conchillas y opérculos, en la edad a la madurez sexual y en su crecimiento. La cría bajo idénticas condiciones permite descartar que las diferencias observadas en el campo tengan un origen ecofenotípico, ya que persistieron en el laboratorio, apoyando la idea de que Pomacea sp1 constituye una especie aun no descrita. Si bien las tres cohortes mostraron ciclos de vida semélparos, en el campo podrían ser iteróparos y plurianuales debido a la estacionalidad térmica. Aunque algunos rasgos estudiados podrían indicar cierta invasividad, la mayoría de ellos, sumados a su hábitat restringido a fondos duros y a la fragilidad de los mismos, las convierte en especies potencialmente vulnerables. La evidencia aquí presentada sugiere que P. americanista, P. megastoma y Pomacea sp1 son tres especies diferentes entre sí y diferentes en conjunto a otras especies del género; sin embargo, se requiere complementar con otros estudios, sobre todo genéticos, para determinar si los rasgos compartidos se deben a convergencia por la ocupación de hábitats semejantes o a un ancestro común. / Ampullariids or apple snails are freshwater snails considered as important invaders worldwide, although this bad reputation is due to only three species that cause multiple ecological, sanitary and economic impacts, and on which most scientific interest has focused. The biological and ecological aspects of most ampullariids are practically unknown and their conservation status has not yet been addressed, as is the case of Pomacea megastoma and Pomacea americanista. The objective of this thesis was to provide new evidence on these two species, until recently placed in the genus Pomella, and to study a population that possibly constitutes a third species (Pomacea sp1). Information on their current habitats and geographic distributions was obtained and their life history traits were studied under controlled conditions. Their main parameters of demographic and somatic growth were also estimated, and their morphological characteristics were compared. The combination of these data is relevant to assess the degree of vulnerability and to approach a definition of the specific status of Pomacea sp1. To analyze the geographical distribution of the three taxa, an exhaustive sampling was carried out in watercourses of Mesopotamia Argentina and the malacological collections of two important museums were reviewed. Cohorts of 50 individuals were started from egg masses of each species collected in the field and reared individually until their natural death under controlled homogeneous conditions (26 ± 1 °C, photoperiod of 14 hours and lettuce ad libitum). The length of their shells was measured weekly, snails were allowed to mate in collective aquaria, and the number of laid eggs and of hatchlings were recorded. Field samplings confirmed their association with hard bottoms and their limited geographic distributions: P. americanista in the Alto Paraná and Iguazú River and P. megastoma in the Uruguay River and left bank of the Río de la Plata, while Pomacea sp1 was only found in a tributary of the Uruguay River. Older museum records outside of these areas suggest a wider past range for all three species. Their calcareous eggs deposited on emerging substrates and the development of precocial hatchlings support their inclusion in the genus Pomacea. The cohorts of Pomacea sp1, P. americanista and P. megastoma showed important differences in their maximum lengths (43.6, 58.9 and 65.8 mm) and longevities (84, 143 and 207 weeks). Shell sizes, adjusted to the von Bertalanffy model, reflected differences in somatic growth rates, both in females (K = 0.094, 0.100 and 0.038 weeks-1 ) and males (K = 0.086, 0.101 and 0.037 weeks-1 ). Survival and fertility data allowed the calculation of life tables for the three cohorts and to estimate their demographic parameters on a monthly basis: the intrinsic growth rate of both P. americanista and Pomacea sp1 was estimated at 0.579 month-1 , being more than threefold higher than that of P. megastoma (0.183 month-1 ); the generation time of the latter was 35.6 months, as compared to 15.9 and 11.9 months for P. americanista and Pomacea sp1, respectively. In the laboratory, P. americanista females showed multiple copulation behaviour, while P. megastoma and Pomacea sp1 females participated in one or a few copulations in their lifetime, but of a longer duration. The three cohorts showed important differences in their egg size and penis sheath morphology; they presented sexual dimorphism in the shape of their shells and opercula, in the age at sexual maturity and in shell growth. Breeding under identical conditions makes it possible to rule out that the differences observed in the field have an ecophenotypic origin, since they persisted in the laboratory, supporting the idea that Pomacea sp1 constitutes a not-yet-described species. Although the three cohorts showed semelparous life cycles, under field conditions they could be iteroparous and multi-annual due to thermal seasonality. Although some traits of the studied species could indicate invasiveness, most others, in addition to their restricted and fragile hard bottom habitats, make them potentially vulnerable species. The evidence presented here supports that P. americanista, P. megastoma and Pomacea sp1 are three species different from each other and also different as a whole from other species of the genus; however, complementary studies, especially genetic ones, are necessary to determine if the shared traits are due to convergence by the occupation of similar habitats or to a common ancestor

La estructura de la tesis se dividió en dos secciones introductorias en las que se plasmaron los antecedentes, objetivos y una amplia descripción del área de estudio y cinco capítulos en los que se analizaron distintos enfoques sobre los ambientes lagunares del sistema, sus comunidades ícticas y aspectos diversos de los estados poblacionales de las especies de peces más abundantes. En el Capítulo 1 se caracterizaron física y químicamente cada una de las lagunas, develando la gran variabilidad existente entre los cuerpos de agua y confirmando el fuerte gradiente creciente de conductividad en sentido NE–SO, ya descripto por la bibliografía. Este resultó ser uno de los parámetros más influyentes para determinar la presencia de los diferentes taxones ícticos, lo que se abordó en el Capítulo 2. En este segundo capítulo, también se actualizó la distribución de las especies de peces y se presentó la estructura de cada comunidad y sus dinámicas estacionales. Entre los registros obtenidos, se destaca la cita de dos nuevas especies para el sistema de las lagunas Encadenadas del Oeste, ambas en laguna Alsina, el bagre cantor Pimelodella laticeps y la vieja de agua Hypostomus commersoni y la expansión de dos especies ya citadas para alguna de las lagunas: la carpa Cyprinus carpio y la madrecita, Jenynsia multidentata. En total se capturaron 44892 peces. Se registraron catorce (14) especies, pertenecientes a ocho (8) familias y cinco (5) órdenes. El Orden Characiformes fue el más representado, con 47,6% y le siguieron Siluriformes con 28,6% y Cyprinodontiformes con 9,5%. Los Ordenes Cypriniformes, Atheriniformes y Perciformes sólo estuvieron representados por una especie cada uno (4,8%). En la laguna Epecuén no se capturaron peces durante el año de estudio. El amplio dominio de pejerrey (Odontesthes bonariensis) en las lagunas centrales del sistema (Cochicó, del Monte y del Venado) se mantuvo constante a lo largo del año, con abundancia relativa siempre superior a 97,6% (en número) y 98,5% (en peso), en ambientes de aguas abiertas. Sin lugar a dudas, en estos tres cuerpos lagunares, la mayor concentración de sales y la pérdida de hábitats, como consecuencia de la continua bajante del nivel de agua, son los factores principales que han actuado en la disminución de la diversidad íctica, convirtiendo a estas lagunas en ambientes prácticamente monoespecíficos. En la laguna Alsina se observó un cambio significativo de la estructura comunitaria, explicado principalmente por una mortandad masiva de peces, originada por bajas temperaturas en julio de 2007. La mortandad masiva provocó la desaparición total de bagarito Parapimelodus valenciennis, especie muy sensible a las bajas temperaturas y afectó, en menor medida, a dientudo Oligosarcus jenynsii, sabalito Ciphocharax voga y bagre sapo Rhamdia quelen. El Capítulo 3 estuvo dirigido al análisis de los parámetros biológicos poblacionales de las especies más abundantes del sistema, pejerrey y dientudo. Las estructuras de tallas capturadas permitieron discriminar entre poblaciones de pejerrey dominadas por ejemplares de tallas pequeñas, tales como las de las lagunas del Venado, del Monte y Alsina, de aquellas dominadas por ejemplares de talla media a grande como las de laguna Cochicó. Tanto en pejerrey como en dientudo, las tallas medias de las hembras fueron significativamente mayores a las de machos. Las poblaciones de pejerrey de las lagunas del Venado y del Monte presentaron un predominio de hembras, mientras que en las lagunas Cochicó y Alsina, ambos sexos presentaron una relación de equilibrio. Sin embargo, en todas las lagunas se observó el uso diferencial del ambiente por parte de los sexos durante el período reproductivo, con predominio de hembras en lugares de aguas abiertas y mayoría de machos en los sectores costeros. A través de las proporciones de estadios gonadales y de los valores de índice gonadosomático (IGS), por estación, se determinó que el período reproductivo se limitó a la primavera. Para dientudo, la relación hembra-macho presentó un estado de equilibrio en Cochicó y dominio de hembras en Alsina. Los resultados de la relación longitud-peso evidenciaron un mayor factor de crecimiento en las etapas tempranas de los ejemplares de pejerrey de la laguna Cochicó, en comparación a los de laguna Alsina y los de las lagunas del Venado y del Monte, explicando en gran parte las diferencias en las Lt50 estimadas para cada una de las poblaciones (Lt50 de Cochicó > Alsina > del Monte = del Venado). Mientras que en los pejerreyes adultos generalmente el coeficiente b de los machos fue mayor o igual al de las hembras. En dientudo, la relación longitud-peso no presentó diferencias entre sexos pero sí entre las estaciones. El estado actual de los individuos de pejerrey y dientudo, evaluado a través de índices biométricos, presentó signos de una buena condición actual y pasada para el crecimiento y desarrollo. En el Capítulo 4, el esfuerzo se centró en el estudio de la alimentación del pejerrey, principal especie del sistema por ser la más abundante, en número y biomasa, y la de mayor importancia económica. Se analizaron los contenidos estomacales de 423 ejemplares entre los cuatro ambientes del sistema, que cubrieron un amplio rango de tallas, entre 93 y 585 mm de longitud total. Ninguna población de pejerrey presentó restricciones alimenticias. El menor índice de vacuidad se obtuvo en invierno (1,93%) y el mayor para el verano (23,85%). Los microcrustáceos, especialmente copépodos y cladóceros, constituyeron el principal tipo de alimento del pejerrey de las lagunas Encadenadas del Oeste. Los copépodos fueron el componente principal de la dieta de pejerrey en las lagunas del Venado y del Monte, mientras que los cladóceros fueron el alimento dominante en las lagunas Cochicó y Alsina, en términos de importancia relativa. En total se distinguieron 80 ítems alimenticios en la dieta del pejerrey, de ellos la gran mayoría se clasificaron como presas ocasionales o de complemento. Al analizar, la dieta de pejerrey por clase de tallas se observó que los microcrustácos fueron el componente dietario principal, con valores de %IRI siempre superiores a 91,3% en las clases de tallas I, II y III y superior al 69% en la clase de talla IV (ejemplares con longitud total mayor a 299 mm). Por último, en el Capítulo 5 se analizó la situación actual de cada población de pejerrey, desde el punto de vista del aprovechamiento pesquero. Se evaluaron las diferentes medidas de manejo aplicadas y los resultados obtenidos, prestando mayor atención en la situación de la laguna Cochicó, por ser un ambiente con fuerte desarrollo pesquero actual y se elaboraron consignas tendientes a optimizar el uso sostenible del recurso pejerrey, en relación a las características de cada una de las lagunas del sistema Encadenadas del Oeste. / The structure of the thesis is divided into two introductory sections in which we present the background, objectives, and a comprehensive description of the area of study; and five chapters in which we analyze different approaches to the lagoon environments of the system, their fish communities and the diverse population aspects of the most abundant fish species. In Chapter 1, each lagoon is physically and chemically characterized, revealing the great variability existing between bodies of water, and confirming the strong rising gradient of conductivity towards NE-SW already described in the bibliography. This proved to be one of the most influential parameters to determine the presence of different fish taxons, which are dealt with in Chapter 2. In this second chapter, the distribution of fish species is also updated and the structure of each community and their seasonal dynamics are presented. Among the records obtained, there are two facts that stand out: the appearance of two new species in the Encadenadas del Oeste system -the „bagre cantor‟ Pimelodella laticeps and „vieja del agua‟ Hypostomus commersoni-, both in Alsina lagoon; and the expansion of two species already cited for any of the lagoons: „carpa común‟ (common carp) Cyprinus carpio and the „madrecita‟ (onesided livebearer) Jenynsia multidentata. Forty-four thousand eight hundred and ninety-two (44892) fish were captured in total. There were fourteen (14) species belonging to eight (8) families and five (5) orders. The Characiformes order was the most represented with 47.6%, followed by the Siluriformes with 28.6%, and the Cyprinodontiformes with 9.5%. The Cypriniformes, Atheriniformes, and Perciformes orders were only represented by one species each one (4.8%). In Epecuén lagoon there were no fish captured during the year of study. The broad domain of silverside (Odontesthes bonariensis) in the central lagoons of the system (Cochicó, del Monte, and del Venado) remained constant throughout the year, with relatively abundance, always above 97.6% (in number) and 98.5% (in weight), in open water environments. Undoubtedly, the main factors that have been involved in the decrease of the fish biodiversity -making these lagoons into practically monospecific environments- are the large salt concentration and habitat loss, as a consequence of the continuous decrease of the water level. In Alsina lagoon there was a significant change in the community structure, explained mainly by a massive fish mortality caused by the low temperatures in July 2007. The massive mortality led to the complete disappearance of the „bagarito‟ Parapimelodus valenciennis -a species very sensitive to low temperatures- and affected, to a lesser extent, the „dientudo‟ Oligosarcus jenynsii, the „sabalito‟ Ciphocharax voga and the „bagre sapo‟ Rhamdia quelen. Chapter 3 is directed to the analysis of biological population parameters of the most abundant species of the system, silverside and „dientudo‟. The size structures in the captured specimens allowed us to differentiate between silverside populations dominated by specimens of small size -such as in del Venado, del Monte and Alsina lagoons- from those dominated by specimens of medium to large size -as in Cochicó lagoon. Both in silverside and „dientudo‟, the average size was significantly larger in females than in males. The silverside population in del Venado and del Monte lagoons presented a predominance of females; whereas in Cochicó and Alsina lagoons, both sexes presented a balanced proportion. However, in all the environments, a differential use of the environment on the part of the sexes was observed during the reproductive period, with a predominance of females in places of open water and most males in the coastal areas. We determined, through the proportions of gonadal stadiums and gonadosomatic index values (GSI), per season, that the reproductive period was limited to the spring. For the „dientudo‟, the female-male relationship presented a balanced proportion in Cochicó, and a predominance of females in Alsina. The results of the length-weight relation showed a greater growth factor in the early stages of the silverside individuals in Cochicó lagoon, in comparison to Alsina lagoon and del Venado and del Monte lagoons, explaining to a large extent the differences in the Tl50 estimated for each of the populations (Tl50 Cochicó > Alsina > del Monte = del Venado). While, generally, in adult silversides, b coefficient in males was higher than or equal to that in females. In the case of „dientudo‟, length-weight relation did not represent differences between sexes, but it did among seasons. The current status of silverside and „dientudo‟ individuals, evaluated through biometric indexes, presented signs of good current and past conditions for growth and development. In Chapter 4, the effort is focused on the study of the silverside diet -the main species of the system for being the most abundant in number and biomass, and the most important in economic terms. We analyzed the stomach contents of four hundred and twenty-three (423) specimens of the four (4) environments of the system, which covered a wide range of sizes, from ninety-three (93) to five hundred and eighty-five (585) mm long. None of the silverside populations presented food restrictions. The lowest rate of emptiness was obtained in winter (1.93%) and the largest, in summer (23.85%). Microcrustacean, especially copepoda and cladocera, were the main type of food of the silverside of the Encadenadas del Oeste lagoons. Copepoda were the main component of the silverside diet in del Venado and del Monte lagoons, while cladocera were the dominant food kind in Cochicó and Alsina, in terms of relative importance. Eighty food items in the silverside diet were distinguished in total, in most of the cases they were classified as occasional or complementary preys. When analyzing the diet of silversides for sixe class, we observed that microcrustacean were the main diet component in size groups I, II and III, with %IRI values superior to 91,3%, and values superior to 69,0% in size group IV. Finally, in Chapter 5, we analyzed the current situation of each silverside population as fishery resources. We assessed the various management measures applied and the results obtained, paying more attention to the situation of Cochicó lagoon, for being an environment with strong current fishery development; and we elaborated instructions to optimize the sustainable use of the silverside resource, in relation to the characteristics of each lagoon in the Encadenadas del Oeste lagoon system.

Los agroecosistemas son áreas disturbadas que se encuentran pobladas por una fauna numerosa de artrópodos. Entre éstos, las arañas se encuentran entre los depredadores dominantes de insectos en los ecosistemas terrestres, siendo un grupo útil como enemigos naturales de insectos plaga. Dentro de este contexto, conocer la fauna de artrópodos que habita dichos ambientes es de suma importancia para la gestión y manejo de los ecosistemas agrícolas. El objetivo general de la presente tesis fue estudiar la entomofauna y araneofauna realizando una descripción de la composición de las mismas y analizando la distribución de la abundancia de dichos artrópodos en el gradiente cultivo-borde y a lo largo del desarrollo fenológico de cultivos de avena y trigo. A su vez, se analizó la interacción araña-presa por medio de observación directa a campo y en laboratorio de las especies dominantes en los cultivos mencionados. En general, la composición, riqueza de órdenes y abundancia fue similar en ambos cultivos. Los órdenes más abundantes fueron Diptera, Collembola e Hymenoptera. En el estrato suelo no se registró un efecto marcado debido al gradiente cultivo-borde, aunque se detectó una leve tendencia a disminuir la abundancia de los artrópodos en los bordes de los cultivos. A su vez se encontró un incremento en la abundancia a medida que los cultivos se desarrollaban hasta un máximo en las últimas etapas fenológicas de los mismos. En el estrato herbáceo se hallaron diferencias significativas entre los sitios en el cultivo de avena, siendo la abundancia significativamente mayor fuera de los cultivos que dentro de los mismos, observándose la tendencia opuesta en trigo. Thomisidae, Anyphaenidae, Lycosidae, Linyphiidae y Araneidae fueron las familias de arañas dominantes. Se encontraron nueve gremios funcionales siendo errantes de suelo y cazadoras por emboscada los más abundantes. Se registró una abundancia y riqueza específica similar y una alta diversidad en ambos cultivos. Lycosidae y Linyphiidae fueron las familias dominantes en el estrato suelo. Se observó una distribución similar en cuanto a la abundancia de las arañas a lo largo del gradiente cultivo-borde disminuyendo ligeramente fuera de los cultivos. A su vez se halló una abundancia significativamente mayor en las últimas etapas fenológicas de los cultivos. Las dos especies más abundantes en suelo en ambos cultivos fueron Ostearius melanopygius (Linyphiidae) y Lycosa poliostoma (Lycosidae), siendo ambas potenciales especies agrobiontes de los cultivos de avena y trigo del sudoeste de Buenos Aires. En el estrato herbáceo las familias más abundantes fueron Araneidae, Thomisidae y Anyphaenidae. En cuanto al gradiente cultivo-borde no se hallaron diferencias significativas en la abundancia de arañas entre los sitios en ninguno de los dos cultivos. Las especies dominantes en este estrato para ambos cultivos fueron Lepthyphantes sp. (Linyphiidae) y Misumenops pallidus (Thomisidae). Esta última especie es un habitante común de los agroecosistemas del centro de Argentina. La dieta de Latrodectus mirabilis (Theridiidae) fue casi exclusivamente insectívora siendo sus principales presas las hormigas. Se encontró una respuesta funcional de tipo II de la viuda negra (Latrodectus mirabilis) frente a las hormigas negras (Acromyrmex lundii). Los resultados obtenidos indican que esta especie tiene potencial como agente de control biológico de la hormiga negra. En cuanto a las experiencias realizadas entre hembras de Lycosa poliostoma se observó un incremento en la ocurrencia de canibalismo entre arañas que se encontraban en ayuno en comparación con arañas bien alimentadas, indicando un efecto del nivel de hambre sobre el mismo. A su vez se detectó una fuerte influencia de la territorialidad sobre el grado de canibalismo en esta especie. / Agroecosystems are disturbed areas that are inhabited by a large arthropod fauna. Among these, spiders are one of the most dominant insect predators in terrestrial ecosystems, being a useful group as natural enemies of pest. In this context, the knowledge of the arthropod fauna that inhabiting these habitats is critical to the management and handling of agricultural ecosystems. The main goal of this thesis was to study the entomofauna and araneofauna of oat and wheat crops focusing in the taxonomic composition and the distribution of the abundance in crop-edge gradient and along the phenological development. Moreover, spider-prey interaction was analyzed through direct observation at field and laboratory experiences considering the dominant species in these crops. In general, the composition, orders richness and abundance were similar in both crops. Diptera, Collembola and Hymenoptera were the most dominant orders. At ground level, an effect due to crop-edge gradient was not recorded, although the abundance of arthropods had a slight tendency to decrease at crop´s edge. Indeed, an increase in the abundance of arthropods was observed in the last phenological stages of the crops. At herbaceous level, a significant difference among sites in oat crop was found, being the abundance significantly greater in the edge of the crop. The opposite trend was observed in wheat. The dominant families of spiders were Thomisidae, Anyphaenidae, Lycosidae, Linyphiidae and Araneidae. Nine functional guilds were found, being ground runners and ambushers the most abundant. In both crops, the abundance and species richness were similar and a high diversity was found. Lycosidae and Linyphiidae were the most dominant families at ground level. A similar distribution of the spider´s abundances throughout the crop-edge gradient was found, decreasing slightly out of crops. Besides, a significantly higher abundance was found in the last phenological stages of crops. Ostearius melanopygius (Linyphiidae) and Lycosa poliostoma (Lycosidae) were the most abundant species at ground level. Both species are potential agrobiont spiders of oat and wheat in South of Buenos Aires Province. At herbaceous level, the most dominant families were Araneidae, Thomisidae and Anyphaenidae. In crop-edge gradient, no significant differences were found in the abundance of spiders among sites. The dominant species for both crops were Lepthyphantes sp. (Linyphiidae) and Misumenops pallidus (Thomisidae). This last species is a common inhabitant of agroecosystems of Central Argentina. The diet of Latrodectus mirabilis (Theridiidae) was almost insectivorous, being ants the most common prey. A functional response type II was found in black widow (Latrodectus mirabilis)-black ants (Acromyrmex lundii) interactions. The results obtained indicate that this spider species has a potential as biological control agent of black ants. The experiences among females of Lycosa poliostoma showed an increased of cannibalism cases among hunger spiders, indicating that the hunger level of spiders has an important effect upon cannibalism. Further, a strong influence of territoriality upon the degree of cannibalism was detected.

El roedor sigmodontino Akodon mollis está distribuido en la costa y vertientes occidentales del noroeste del Perú y norte de Ecuador; sin embargo, es considerado por muchos autores como un complejo de especies. Este trabajo sustenta las divergencias morfológicas, morfométricas y moleculares entre una población de Akodon ubicada más al norte de Perú {Piara y Cajamarca), similar a A. troffis, comparada con las poblaciones de Akodon mollis sensu stricto de la costa y vertiente occidental del Perú, hipotéticamente consideradas la forma típica. Basado en estos resultados, la población del norte es provisionalmente llamada Akodon sp. "Chinguela". Para los análisis, los especímenes fueron agrupados en Unidades Taxonómicas Operativas (UTOs) basados en su similaridad morfológica y cercanía geográfica; se revisaron caracteres morfológicos cualitativos y se tomaron 23 medidas craneo-dentales de 60 muestras de Akodon rrrollis sensu stricto y 25 de Akodon sp. "Chinguela". Adicionalmente, se encontraron diferencias morfológicas cualitativas saltantes entre estos dos taxones, tales como: la forma de la bóveda craneal, la forma de la parte anterior de la fosa mesopterigoidea, divergencia del arco cigomático, entre otras. Los análisis de componentes principales respaldaron los resultados morfológicos mostrando una clara separación de Akodon sp. "Chinguela" versus A. moilis s.s. (PC1 = 60.21 %, PC2 = 12.77 %), siendo las variables longitud del cráneo, longitud cóndilo-incisivo, amplitud de la bóveda craneana, longitud de los nasales, longitud del rostro, anchos del cigomático e interorbital, las que contribuyeron en mayor proporción a esta diferenciación. Por otro lado, el análisis molecular con el gen mitocondrial citocromo b recupera a ambos taxones en dos clusters separados, pero con una distancia genética menor al 2% entre ambos taxones. En base al concepto filogenético de especie, la evidencia disponible sugiere la existencia de divergencia entre ambos taxones; por ende, se sugiere que Akodon sp. "Chinguela" deba ser reconocida como una especie plena. / Perú. Ministerio de la Producción. Programa Nacional de Innovación para la Competitividad y Productividad (Innóvate Perú) / Tesis

Objetivos Los cicindélidos o escarabajos tigre son una familia de coleópteros depredadores frecuentemente estudiados. Esta tesis se centra en dos géneros de cicindélidos: el género australiano Pseudotetracha, perteneciente a la tribu Megacephalini, y el género surasiático Cosmodela, de la tribu Cicindelini. En el primer capítulo se pone a prueba, mediante métodos moleculares, la clasificación presentada en trabajos previos, basados en la morfología, sobre el complejo de especies blackburni/murchisona en el género Pseudotetracha. En el segundo capítulo se analizan las meiosis de las mismas muestras con el fin de estudiar el papel de las reorganizaciones cromosómicas en la especiación y especialización de la tribu Megacephalini, así como confirmar la separación de dos clados hallados en el capítulo anterior. En el tercer capítulo se añaden más muestras de un área mayor de distribución, con el objetivo de revelar la diversidad críptica presente en Pseudotetracha inferida en los dos primeros capítulos y estudiar los procesos que han generado su diversidad. El cuarto capítulo trata del género asiático Cosmodela, en particular la especie C. aurulenta, en la cual se pone a prueba la identidad de las dos 21subespecies descritas como especies independientes, así como el papel que las glaciaciones han tenido en su historia evolutiva. Metodología Para cumplir estos objetivos se utilizaron diversos métodos. Tomando como base la secuenciación de diversos fragmentos de ADN mitocondrial y nuclear (cox1, cox3, 16S, 18S y wingless), se realizaron análisis filogenéticos usando los métodos de Máxima Parsimonia e Inferencia Bayesiana. En los capítulos 2 a 4 se empleó además un reloj molecular para situar en una escala temporal las divergencias observadas. Adicionalmente se realizaron análisis filogeográficos para clarificar las relaciones entre las diferentes poblaciones a un nivel infraespecífico. Los métodos de delimitación de especies GMYC y bPTP, basados en datos moleculares, se usaron en el capítulo 3. En el caso de Cosmodela también se analizaron las distancias genéticas entre los principales clados. En los capítulos 1 y 2 se observaron células en meiosis de los diferentes taxones de Pseudotetracha. Resultados Los resultados obtenidos en el capítulo 1 confirmaron, mediante métodos moleculares, la validez del complejo de especies blackburni/murchisona tal como había sido propuesta previamente en base a la morfología. Estos resultados se mostraron en desacuerdo con un trabajo previo que separaba a la especie P. blackburni de este grupo. La especie P. australis quedaría incluida dentro de este clado. La observación de células en metafase II proporcionó indicios de que los dos clados observados en P. blackburni tendrían un cariotipo diferente y podrían constituir dos especies crípticas. En el capítulo 2 se confirmó este último resultado, revelando que blackburni-2 tiene una fórmula cariotípica n=11+XY y blackburni-1 ha sufrido una reorganización cromosómica resultando en un sistema de cromosomas sexuales múltiples (n=10+X1X2Y) de tipo quiasmático y con un origen reciente como consecuencia de la fusión del cromosoma Y ancestral con un autosoma. Este sistema difiere del conocido en la tribu Cicindelini, antiguo y aquiasmático. Se observó una tendencia a la reducción del número cromosómico en la tribu Megacephalini, posiblemente por repetidos ciclos de incorporación de autosomas al par de heterosomas, proceso que favorecería la especiación y explicaría la alta especialización en este grupo. La filogenia realizada en el tercer capítulo detectó nueve especies previamente conocidas y otras nueve no descritas, en algunos casos crípticas. Además se infirió el papel que tuvo la aridificación de Australia en la separación de los diferentes linajes, así como la historia de cada uno de ellos. Los resultados mostraron que es necesaria una revisión taxonómica del género Pseudotetracha para aclarar las discordancias encontradas con trabajos previos y la identidad de varios taxones crípticos o de identificación confusa. Los resultados del capítulo 4 apoyaron la separación de las dos subespecies C. aurulenta aurulenta y C. a. juxtata como especies distintas, estrechamente emparentadas con C. batesi, que divergieron durante el Pleistoceno. Se reveló que C. aurulenta se habría originado en la península Malaya, desde donde colonizó Indonesia durante los máximos glaciares, mientras que C. juxtata habría colonizado secundariamente la península Malaya, donde coexiste con C. aurulenta. Aims Tiger beetles are a commonly studied family of predatory coleopterans. / This thesis focuses on two cicindelid genera: Australian genus Pseudotetracha, in the tribe Megacephalini, and southern Asian genus Cosmodela, in the tribe Cicindelini. In the first chapter, the classification made in previous works, based on morphology, about the blackburni/murchisona species complex in the genus Pseudotetracha is tested. In the second chapter, meiosis from the same samples are analyzed in order to study the role of chromosomic rearrangements in speciation and the specialization of the tribe Megacephalini, and to confirm the separation of two clades found in the previous chapter. In the third chapter, more samples from a wider area are included in order to unveil the cryptic diversity in Pseudotetracha inferred in the two first chapters, and to study the processes that generated their diversity. The fourth chapter deals with the Asian genus Cosmodela, concretely the species C. aurulenta, in which the identity of its two described subspecies as independent species, and the role of the glaciations in their evolutionary history, are tested. Methods Several methods were used in order to achieve these goals. Phylogenetic analyses using the methods of Maximum Parsimony and Bayesian Inference were carried out, based on the sequencing of mitochondrial and nuclear DNA fragments (cox1, cox3, 16S, 18S and wingless). In chapters 2 to 4 a molecular clock was used in order to trace in a chronological scale the observed divergences. Additionally, phylogeographic analyses were carried out in order to clarify the intraspecific relationships among populations. The species delimitation methods GMYC and bPTP, based on molecular data, were used in chapter 3. The genetic distances between the Cosmodela main clades were analyzed. In chapters 1 and 2, meiotic cells from the Pseudotetracha taxa were observed. Results The results obtained in chapter 1 confirmed, by means of molecular methods, the validity of the blackburni/murchisona species complex as it was previously proposed according to morphology. These results were in disagreement with a preceding work that separated P. blackburni from this group. P. australis would be included in this clade. The observation of metaphase II cells provide evidence that the two observed clades in P. blackburni could actually represent two cryptic species. Chapter 2 confirmed this result, showing that blackburni-2 has a n=11+XY karyotypic formula while blackburni-1 underwent a chromosomal rearrangement that produced a recent and chiasmatic multiple sex chromosome system (n=10+X1X2Y) as a consequence of a fusion between the ancestral Y chromosome with an autosome. This chromosome system differs from the ancient and achiasmatic multiple sex chromosome system known in tribe Cicindelini. A tendency towards the reduction in the chromosome number was observed in the tribe Megacephalini, probably by repeated cycles of incorporation of autosomes to the heterosomal pair. This process would favor speciation and would explain the high specialization found in this group. The phylogeny that was carried out in the third chapter detected nine previously known species and nine undescribed taxa. Moreover, the role of the aridification of Australia in the divergence of the lineages and the history of each clade were inferred. The results showed that a taxonomic revision of the genus Pseudotetracha is needed in order to clarify the discrepancies found in relation to previous works and the identity of several cryptic of difficult to identify taxa. The results of chapter 4 support the separation of the subspecies C. aurulenta aurulenta and C. a. juxtata as different species, closely related with C. batesi, that diverged during the Pleistocene. C. aurulenta was revealed to originate in the Malay peninsula, from which it colonized Indonesia during the glacial maxima, whereas C. juxtata would have secondarily colonized the Malay peninsula where it coexists with C. aurulenta.

El propósito de esta Tesis Doctoral consiste en observación y análisis de la Terapia Asistida por delfines en niños con Síndrome de Down, con el fin de comprobar si hay una mejora en la evolución del lenguaje y la comunicación tanto a nivel mímico, verbal y visual, en las edades comprendidas entre los 5 meses y los 17 años de edad. Dicha práctica esta llevada a cabo a México y Estados Unidos respectivamente. Para poder llevar a cabo la observación se ha partido de la ejecución de unos ítems de observación especificados para cada bloque de edades. Los objetivos generales planteados en esta investigación han sido: * Observar la mejora del lenguaje y la comunicación en niños con Síndrome de Down a través de la terapia asistida por de delfines. * Diseñar un programa de intervención en la Terapia Asistida por delfines en niños con Síndrome de Down. * Describir la formación académica de los delfinoterapeutas. La investigación consta de tres momentos clave. En la primera fase se observaron a los niños antes de realizar la terapia, durante la terapia y después de la terapia. El análisis de la muestra se realizó a través de una encuesta-anamnesis. Durante la segunda fase se procedió a analizar los resultados y estructurarlos por edades según los ítems de observación establecidos anteriormente. Después, se procedió a realizar un diseño de terapia para niños con síndrome de Down, para poder obtener mejoría en los resultados una vez realizada la terapia. Posteriormente se propusieron algunas recomendaciones, orientaciones y propuestas para poder ejecutar en un futuro el uso de la terapia en niños con Síndrome de Down. En los resultados que se obtuvieron hay mejoras en los aspectos de comunicación y lenguaje en las edades comprendidas entre los 5 meses y los 17 años, pero en muchos casos la mejora no es notoria puesto que en algunos ítems de observación no se denota mejoría. Los delfinarios donde se ha realizado el estudio, permiten una variedad de ejercicios y comportamientos beneficiosos para la mejora de los niños con Síndrome de Down, pero los profesionales que trabajan realizando Delfinoterapia, observamos en esta investigación que no obtienen titulación académica al respecto. Se comprobó la falta de formación específica pudiendo ser un indicador en las futuras líneas de investigación. Centrando la atención en los profesionales que atienden a los niños que acuden a terapia con delfines, es de interés recordar que en la mayoría de los delfinarios observados, la experiencia es inferior a los 5 años y no tienen titulación en psicología o en otras ramas de la Educación Especial. Asimismo, estos profesionales conocen muy bien a los delfines y el comportamiento a ejecutar en cada caso, hecho que facilita la terapia en todos los sentidos. Por otro lado, las familias observan en todos los casos una mejoría en la evolución respecto al lenguaje y la comunicación en todas las bastantes tanto del lenguaje mímico, como verbal o bien vidual. Por último, destacar que se han realizado seis sesiones por cada usuario con una duración de cada una de ellas de 30 minutos consecutivos, valorando que son pocas sesiones para obtener una buena evolución así como los minutos dentro del agua los usuarios consideran que también son insuficientes. Sin embargo, la mejora de la práctica en las terapias queda patente en la investigación sobretodo en las primeras edades, considerando dicha terapia como un complemento para la realización de una reeducación para niños con Síndrome de Down. No obstante, debido a las características y la ejecución de los comportamientos de los delfines mulares y de la dificultad de algunos niños en realizar algunos determinados ejercicios, consideramos que el diseño de terapia que se ha elaborado junto con las líneas de investigación descritas al final del capítulo VII, pueden ayudar a contribuir en la mejora de la terapia y en consecuencia de los resultados de mejora una vez realizada la terapia. / The purpose of this thesis is the observation and analysis of dolphin-assisted therapy in children with Down syndrome, in order to check if there is an improvement in the evolution of language and communication in mimic, visual and verbal level, in ages between 5 months and 17 years old. This practice is carried out in Mexico and the United States respectively. To develop the observation we had started executing some observation items specified for each range of ages. The general aims in this study were: * To observe the improvement of language and communication in children with Down syndrome through dolphin assisted therapy. * To design an intervention program in dolphin assisted therapy in children with Down syndrome. * To write the academic training of dolphin professional. The research consists in three key moments. In the first phase, children were observed before therapy, during the therapy and after the therapy. Sample analysis was performed using a survey-anamnesis. During the second phase we proceeded to analyze the results according to the age and structure observation items stated above. Then we proceeded to design the therapy for children with Down syndrome, to obtain better results once the therapy had ended. Later we suggest some recommendations, guidelines and proposals to implement in the future to use the therapy in children with Down syndrome. In the results we had obtained there are improvements in the areas of communication and language in ages from 5 months to 17 years, but in many cases the improvement is not noticeable since some items observation indicates no improvement. Dolphinaria, where the study was performed, allows a variety of exercises and beneficial behaviors improving children with Down syndrome, but professionals working with “Delfinoterapia”, we observed in this study that they do not receive academic qualifications. The lack of specific training can be an indicator that future lines of research has been founded. Focusing on the professionals who care for children who attend dolphin therapy, it is interesting to remember that in most of the observed dolphinaries, the experience of the instructors is less than 5 years and have no degree in psychology or other branches of Special Education. Also, these professionals are well aware of the dolphins and behavior carried out in each case, which facilitates therapy in every way. On the other hand, the family observed in all cases an improvement in the evolution towards language and communication in all quite aware of the sign language, and verbal or visual. Finally, we want to highlight that there have been six sessions for user with duration of each of 30 consecutive minutes, valuing that few sessions to get a good performance as well as the minutes in the water users are also considered inadequate. However, improved therapies practice is evident in the research especially in the early ages, considering such therapy as a complement to the completion of a rehabilitation for children with Down Syndrome. However, due to the characteristics and performance of the behavior of this dolphins and the difficulty some children make some certain exercises, consider the design of therapy that has been developed together with the research described at the end of Chapter VII, can help contribute to improve therapy and thus improves the results once the therapy.

Muestras de músculo esquelético y sangre fueron tomadas a 48 toros bravos (novillos) lidiados en la plaza de toros de Calasparra (Murcia). Los músculos seleccionados, cabeza larga del tríceps braquial y semitendinoso, fueron analizados desde el punto de vista histológico, con el fin de estudiar las características morfológicas e histoquímicas de los distintos tipos de miocitos y las posibles alteraciones consecuencia de la lidia. Las técnicas histoquímicas han posibilitado reconocer tres tipos de fibras musculares, denominadas I (SO), IIA (FOG) y IIX (FG). El músculo tríceps braquial presentó un porcentaje mayor de fibras oxidativas (SO + FOG) en comparación con el músculo semitendinoso donde predominaron las fibras glicolíticas (FG). El estudio histológico del músculo esquelético reveló además que tras la lidia algunas fibras musculares sufrieron lesiones agudas de tipo degenerativo. Estas lesiones se presentaron de forma aislada, afectando a las fibras de tipo II, sin que se viera comprometida la integridad funcional de los fascículos musculares. En un porcentaje reducido de animales se observaron lesiones crónicas relacionadas con la presencia de fibras anguladas atróficas y quistes de Sarcocystis spp. Las muestras de sangre fueron procesadas con objeto de valorar diversas enzimas indicativas del posible daño renal, hepático y muscular consecuencia de la lidia. Los valores de enzimas estudiados en sangre demuestran que en la mayoría de los novillos la lidia no produjo daño renal, ni hepático, ni muscular. Tan solo 5 ejemplares presentaron niveles algo más elevados de lo normal en las enzimas LDH y CK que no se correspondieron con un mayor grado de lesión muscular. Este trabajo demuestra que el músculo esquelético de los novillos estudiados se encontraba bien preparado para afrontar el esfuerzo que supone la lidia. / The samples were taken from blood and skeletal muscle in 48 fighting bulls at bullring in Calasparra (Murcia). Selected muscles, long head of the triceps brachial and semitendinosus were analyzed histologically, in order to study morphological and histochemical characteristics of different types of myocytes and their possible alterations as consequence of the fighting. Three types of muscle fibers, called I (SO), IIA (FOG) and IIX (FG) were identified from histochemical techniques. The triceps brachii muscle presented a higher percentage of oxidative fibers (SO + FOG) when comparing with semitendinosus where glycolytic fibers (FG) were highest. Histological examination of skeletal muscle also revealed that after fighting some muscle fibers suffered acute degenerative injuries. These injuries were scarce, such that these only affected to the type II fibers, without affecting the functional integrity of the muscle bundles. A small percentage of animals showed chronic injuries corresponding with atrophic angulated fibers and cysts of Sarcocystis spp. Blood samples were processed in order to assess several enzymes indicative of kidney damage, liver damage and muscle damage as result of the fight. The enzymes values in blood showed that the fight did not cause damages in kidney, liver, and muscle in the most of the bulls. Only 5 bulls showed levels of LDH and CK enzymes higher than the normal levels without observing positive correlation with the degree of muscle injury. This work shows that the skeletal muscle of the bulls was well prepared to face the effort involved in the fight.

En la actualidad, los bioensayos aportan una valiosa información para la toma de decisiones en los programas de vigilancia ambiental. Los metales pesados, debido a su elevada persistencia, bioacumulación y toxicidad, suponen un riesgo importante en aguas superficiales, tanto para organismos marinos como para el ser humano. Las mezclas de metales son consideradas de gran importancia en Toxicología, ya que los metales se presentan habitualmente en formas complejas. Sin embargo, la mayoría de estudios experimentales se desarrollan con metales en forma única, siendo escasas las publicaciones sobre efectos biológicos e interacciones entre metales pesados. En toxicología marina, el mejillón silvestre (Mytilus galloprovincialis) es considerada la especie de elección en estudios de campo como en bioensayos. En esta tesis se ha planteado la evaluación de efectos derivados de la exposición a mezclas de tres metales pesados considerados de interés (Pb, Cd y Cu), analizando los efectos de la exposición simple, a mezclas binarias y finalmente a la ternaria. Los marcadores biológicos seleccionados en primer lugar proporcionan una importante fuente de información sobre el efecto inmediato en los mejillones, evaluables sin necesidad de complicadas técnicas analíticas: comportamiento alimentario, alteraciones biométricas y en la respuesta inmune. Sobre estos marcadores, también se han evaluado los efectos interactivos de las mezclas (aditivo, sinérgico o antagónico). En una segunda fase se consideró la acumulación tisular de Pb, Cd y Cu, ya que se trata de la respuesta que durante años se usado en la interpretación de resultados en estudios de biomonitorización. Como complemento a esta evaluación, hemos estudiado la acumulación en tres compartimentos: glándula digestiva, branquia y resto de tejidos, de manera que también hemos podido realizar el estudio correspondiente a su distribución tisular, para intentar estudiar las posibles traslocaciones entre compartimentos. Finalmente hemos analizado las interacciones de estos metales pesados con otros elementos inorgánicos presentes en los tejidos: elementos traza mayoritarios (ETM) y minoritarios (ETm). En general, los mejillones expuestos a la mezcla ternaria fueron los más afectados. Los ejemplares expuestos a esta mezcla fueron los que menos materia orgánica consumieron, seguidos de los expuestos a Cd y a Cd+Pb (p<0.05). Los marcadores biométricos afectados significativamente fueron los pesos de glándula y branquia, así como sus correspondientes índices de condición (hepatosomático y branquial), aunque solo en el grupo expuesto a la mezcla ternaria. De los índices de condición totales, solo encontramos diferencias significativas en los calculados con el peso de las valvas (ICval) del mismo grupo. Con respecto a la respuesta inmune analizada, solo los grupos expuestos a Cu y a Pb+Cu aumentaron la actividad PO con respecto al grupo control (p<0.05). La acumulación de Pb, Cd y Cu aumentó significativamente en el grupo expuesto a la mezcla ternaria, no existiendo un patrón común de respuesta en las exposiciones a las mezclas simples y binarias. La glándula digestiva fue el órgano en el que mayoritariamente se concentraron los metales pesados, mientras que los porcentajes en los diferentes compartimentos variaban según los tratamientos, poniendo de manifiesto la traslocación tisular de los mismos. Con respecto a los ETM y ETm, las diferencias más marcadas fueron sobre el K, Na, P (ETM), B y Cr (ETm), siendo de nuevo el grupo expuesto a la mezcla ternaria el que más modificaciones presentó. El efecto interactivo más observado fue el aditivo, mientras que el antagónico fue el menos registrado. Finalmente, las concentraciones de Pb, Cd y Cu en heces se incrementaron notablemente en el caso de los grupos expuestos a la mezcla ternaria seguidamente del expuesto a la mezcla Cd+Pb, mientras que los ETM y ETm fueron escasas las diferencias observadas. / At present, bioassays provide useful information when taking decisions related to biomonitoring activities. Heavy metals, because of their high persistence, bioaccumulation and toxicity, they pose a significant risk to superficial waters, as much as for marine organisms as for humans. Mixtures of metals are considered of high relevance in Toxicology, as metals are often present in complex mixtures. However, most of experimental studies are developed with metals in single form, with a few number of published studies on interactions between heavy metals and the biological effects of such interactions. In marine toxicology, wild mussel (Mytilus galloprovincialis) is considered the species of choice in field studies and in bioassays. This thesis sets out the assessment of the effects of exposure to mixtures of three heavy metals considered of interest (Pb, Cd and Cu), analyzing the effects of single exposure in first place, then of exposure to binary compounds and finally to ternary mixtures. Biomarkers selected first provide an important source of information about the immediate effect on the mussels, evaluated without complex analytical techniques: feeding behaviour, biometric alterations and immune response. The interactive effects of mixtures (additive, synergistic or antagonistic) have been also evaluated. In a second phase the tissue accumulation of Pb, Cd and Cu was considered, as it is the response used for years in the interpretation of results in biomonitoring studies. In addition to this assessment, we studied the accumulation into three compartments: digestive gland, gills and remainder tissues, so that we could also make the corresponding tissue distribution study, to try to study possible displacements between compartments. Finally we have analyzed the interactions of these heavy metals and other inorganic elements present in tissues: majority and minority trace elements (MTE and mTE). In general, the mussels exposed to the ternary mixture were the most affected. The specimens which consumed less organic matter were those exposed to that mixture, followed by the specimens exposed to Cd and Cd+Pb (p <0.05). The gland and gill weights were the biometric markers most significantly affected as well as their corresponding condition indexes (hepatosomatic and gill index), but only in the group exposed to the ternary mixture. Among the total condition indexes, we found significant differences only in those calculated from the weight of the shells (ICval) among the same group. Regarding the immune response analyzed, only groups exposed to Cu and Pb+Cu increased the PO activity compared to the control group (p <0.05). The accumulation of Pb, Cd and Cu increased significantly in the group exposed to the ternary mixture, with no common pattern of response to exposure to simple and binary mixtures. Heavy metals mainly concentrated in the digestive gland, and the percentages varied in different compartments according to the treatments, showing their displacement between tissues. Regarding MTE and mTE, the biggest differences were observed on K, Na, P (MTE), B and Cr (mTE), with the group exposed to the ternary mixture being again the one which underwent the biggest modifications. The interactive effect the most observed was the additive, while the less frequent was the antagonistic one. Finally, concentrations of Pb, Cd and Cu in faeces increased significantly in the case of groups exposed to the ternary mixture followed by the group exposed to the mixture of Cd+Pb, and few differences were observed between MTE and mTE groups.