Durante a postura ereta quieta (PEQ) há oscilações aleatórias do centro de pressão, que podem ser medidas por uma plataforma de força. Esse movimento aleatório, que ocorre mesmo durante uma posição ortostática, é devido a fontes de variabilidade que vão desde a periferia do sistema sensorial até o sistema muscular na geração de torques, passando pelo sistema nervoso central. Uma vez gerados os comandos motores descendentes pelo encéfalo, fontes de variabilidade geradas na medula espinhal e nas unidades motoras contribuem para variabilidade na força desenvolvida e que não estão contidas nos comandos descendentes. O foco desta tese foi dirigido ao estudo da contribuição de fontes associadas à medula espinhal e às unidades motoras na geração de variabilidades do torque na articulação do tornozelo associadas ao controle do grupo muscular tríceps sural, que é de grande importância no controle da postura ortostática. A metodologia desenvolvida constou no estudo da variabilidade do torque de flexão plantar gerado em diferentes condições juntamente com a análise dos eletromiogramas dos músculos que compõem o tríceps sural. Foram realizados três conjuntos de experimentos: 1) sujeito sentado, com joelho estendido (JE) e joelho flexionado (JF) em tarefa de contração isométrica (tarefa de força - TF); 2) sujeito sentado, com joelho estendido, comparando TF com tarefa de controle de posição (TP); 3) sujeito em posição ortostática livre e apoiada, comparada com TF e TP executadas na posição sentada com o joelho estendido, na manutenção do mesmo torque de flexão plantar mensurado na posição ortostática. Essas últimas condições foram também testadas por meio do reflexo H do músculo SO. Para os experimentos 1 e 2 a amostra constou de 13 sujeitos e para o experimento 3 de 9 sujeitos, todos saudáveis. Os quantificadores utilizados para caracterizar os sinais captados foram o valor médio (), o desvio padrão () e o coeficiente de variação (CV), para os sinais de torque e da envoltória do eletromiograma (EMG) dos músculos sóleo (SO), gastronêmio lateral (GL) e gastronêmio medial (GM) nas condições acima. Os resultados do Experimento 1 são sintetizados a seguir. O torque em contração voluntária máxima (CVM) foi 58% maior na posição JE quando comparado com o valor em JF, mas a variabilidade ( e CV) foi maior em JF do que em JE. Para contrações de 10 a 80% da CVM, a variabilidade do torque ( e CV) também foi maior na posição JF do que na JE. Foi observada relação linear entre e do torque gerado pelo tríceps sural em JE e JF ( e normalizados em relação aos respectivos torques em CVM), aumentando a variabilidade da força gerada ao aumentar o valor médio da força. Os níveis de ativação muscular ( da envoltória) foram maiores em JE do que em JF, principalmente devido à maior ativação de GM e GL. O músculo SO apresentou intensidade de ativação normalizada maior do que a do GM e GL, tanto em JE quanto em JF. Tanto a intensidade do EMG quanto o da envoltória do EMG aumentaram com o valor do torque de flexão plantar exercido, para os três músculos que compõe o tríceps sural. No Experimento 2 foram obtidos os resultados descritos a seguir. A variabilidade do torque ( e CV) foi menor em TP do que em TF. Houve uma relação crescente entre o e o do torque gerado pelo tríceps sural, e entre o e o das envoltórias dos EMG dos três músculos em função do do torque 8 gerado pelo tríceps sural, em ambas as tarefas TF e TP. O da envoltória do EMG mostrou correlação positiva em relação ao do torque de flexão plantar, ambos normalizados em relação aos respectivos valores em CVM. Os resultados do Experimento 3 são sintetizados a seguir. A variabilidade do torque ( e CV) de flexão plantar durante a PEQ foi maior do que nas demais condições, havendo na amostra de sujeitos uma correlação positiva entre os valores de em PEQ e em TF ou TP. Por outro lado, em postura ereta apoiada (PEA), o do torque apresentou correlação nula com o do torque em TF ou TP. Os níveis de ativação muscular no tríceps sural foram maiores em TF do que nas demais condições, em grande parte devido ao nível de ativação do músculo SO em TF ter sido maior do que nas demais condições. O da envoltória do EMG dos músculos SO e GM variaram com as condições analisadas e o CV da envoltória do GM foi maior em PEQ do que nas demais condições. Não houve diferenças significativas no e no CV das amplitudes do reflexo H nas diferentes condições. Os resultados no geral podem sugerir que: i há uma otimização do controle neuromuscular na posição JE quanto comparado com JF no sentido de haver menor variabilidade do torque de flexão plantar em JE do que em JF para uma larga gama de forças; ii o grau de recrutamento relativo dos três músculos do tríceps sural é sensível ao ângulo articular no joelho (pelo menos entre 90º e 180º); iii o músculo SO é o mais ativado no tríceps sural, tanto em JE quanto em JF, para todos os níveis de torque analisados; iv na TP há menor variabilidade no torque de flexão plantar do que na TF, possivelmente devido à ação de diferentes proprioceptores, não se espelhando, entretanto, em diferenças nos graus de ativação ou de variabilidade das envoltórias dos EMGs dos três músculos do tríceps sural; v a variabilidade de torque em PEQ é maior do que nas demais condições, em PEA e TF são equivalentes, mas maiores do que em TP; vi um sujeito com maior variabilidade em TF ou TP apresentaria maior variabilidade em PEQ (como apresentado na análise de correlação), sugerindo que uma fração da variabilidade em PEQ é devida a fatores medulares e neuromusculares; vii em TF houve maior ativação do SO do que nas demais condições (PEQ, PEA e TP), que deve ser uma estratégia do sistema nervoso em face dos diferentes desafios postos pelas diferentes tarefas; viii de forma geral, a amplitude do reflexo H por si, não parece ser um indicador sensível dos diferentes eventos neurais ocorrendo na medula espinhal durante as várias condições experimentais PEQ, PEA, TF e TP / Random oscillations of the center of pressure are an inevitable feature associated with quiet standing (PEQ). This random movement may be attributed to different sources of variability including the sensory inputs at the periphery, the central nervous system and the neuromuscular system that generates the torques. Once the descending commands are generated by the brain, there are sources at the spinal cord and at the motor units that contribute with an added variability to the force generated by synergist muscles acting around a joint. These sources of force variability (generated at the spinal cord and at the motor units) were the focus of the present research, with a specific emphasis on the ankle joint and the triceps surae muscle group, which are directly involved in postural control during PEQ. The methodology consisted in studying the plantarflexion torque variability generated in different conditions together with the analyses of the electromyograms (EMGs) of the three triceps surae muscles. Three sets of experiments were used in the research: 1) subject seated, with either extended knee (JE) or flexed knee (JF), executing isometric contractions; 2) subject seated, with extended knee, comparing force task (isometric contraction, with force control TF) with position task (non-isometric force generation with position control TP); 3) subject standing, either naturally (PEQ) or attached to a fixed structure (PEA), compared with TF and TP exerted while seated, with JE, and with same torque as during PEQ. These conditions were also tested with the soleus H reflex. For experiments 1 and 2 the number of subjects was 13, while for experiment 3 it was 9, all healthy. The quantifiers that were used to characterize the signals were the mean value (), the standard deviation () and the coefficient of variation (CV). These were applied to the torque signal and for the EMG envelope of the muscles soleus (SO), lateral gastrocnemius (GL) and medial gastrocnemius (GM). The results of Experiment 1 are synthesized in what follows. The torque during maximal contraction (CVM) was 58% higher in JE as compared with JF, but the variability ( and CV) was higher in JF than in JE. The variability was also higher in JF for torque levels in the range 10 to 80% CVM. There was a linearly increasing relation between and of the torque generated by the triceps surae in JE and JF ( and normalized with respect to the respective CVMs). The levels of muscle activation (envelope ) were higher in JE than in JF, mainly due to the higher activation of GM and GL in JE when compared with JF. The SO muscle was more activated than GM and GL, both in JE and JF. Both the EMG level and envelope increased as a function of the plantarflexion torque, for SO, GL and GM. The results for Experiment 2 are described in what follows. Torque variability ( e CV) was lower in TP than in TF. There was an increasing relation between and of the torque generated by the triceps surae, and between and of the EMG envelopes of the three muscles as a function of the plantarflexion torque , during TF and TP. The EMG envelope was positively correlated with the plantarflexion torque , both normalized with respect to the respective values at CVM. The results of Experiment 3 are summarized in what follows. Plantarflexion torque variability ( e CV) during PEQ was higher than in the other conditions, the subject sample showing a positive correlation between torque in PEQ and in TF or TP. On the other hand, during 10 PEA, torque was uncorrelated with torque measured in TF and TP. The muscle activation levels in triceps surae were higher in TF than in the other conditions, mainly due to the higher SO activation in TF as compared with the other conditions. The EMG envelope of SO and GM varied with the conditions analyzed, and the GM envelope CV was higher in PEQ than in the other conditions. There were no statistical differences in the values of and CV of the H reflex amplitudes in the different conditions. The results in general may suggest the following: i there is an optimization of the neuromuscular control in position JE with respect to that in JF from the point of view that a lower variability of plantarflexion torque occurs in JE than in JF for a wide force range; ii the relative level of recruitment among the three muscles is sensitive to the knee angle (at least at 90º and 0o); iii the SO muscle is the most activated in the triceps surae, both in JE and JF, for all torque levels analyzed; iv there is less variability in plantarflexion torque in TP than in TF, perhaps due to the action of different proprioceptors, but without significant difference in muscle activation or EMG envelope variability between the two conditions; v plantarflexion torque variability in PEQ is higher than in the other conditions, being similar in PEA and TF and in TP being the smallest of all; vi a subject with a higher torque variability in TF or TP will present a higher variability in PEQ (as suggested by correlation analysis), suggesting that a fraction of the variability in PEQ originates in the spinal cord and neuromuscular system; vii the SO was more activated in TF than in the other conditions (PEQ, PEA and TP), which could be a strategy of the central nervous system to cope with the different tasks; viii in a general sense, the H reflex amplitude does not seem to be a sensitive indicator of the different neural events occurring in the spinal cord during the different experimental conditions (PEQ, PEA, TF and TP)
| Identifer | oai:union.ndltd.org:IBICT/oai:teses.usp.br:tde-05102011-104836 |
| Date | 11 July 2011 |
| Creators | Emanuele Moraes Mello |
| Contributors | Andre Fabio Kohn, Neri Alves, José Angelo Barela, Gilberto Mastrocola Manzano, Rinaldo André Mezzarane |
| Publisher | Universidade de São Paulo, Neurociências e Comportamento, USP, BR |
| Source Sets | IBICT Brazilian ETDs |
| Language | Portuguese |
| Detected Language | Portuguese |
| Type | info:eu-repo/semantics/publishedVersion, info:eu-repo/semantics/doctoralThesis |
| Source | reponame:Biblioteca Digital de Teses e Dissertações da USP, instname:Universidade de São Paulo, instacron:USP |
| Rights | info:eu-repo/semantics/openAccess |
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