Η φυλογεωγραφία είναι η επιστημονική περιοχή που ασχολείται με τη μελέτη της γεωγραφικής εξάπλωσης των γενεαλογικών γραμμών εντός ενός είδους ή μεταξύ στενά συγγενικών ειδών. Περιλαμβάνει τον προσδιορισμό των φυλογενετικών συγγενειών και τη γεωγραφική τους αποτύπωση, ώστε να αναδειχθεί η εξελικτική προέλευση και η βιογεωγραφική ιστορία των μελετώμενων πληθυσμών, υποειδών ή ειδών.
Στην παρούσα διατριβή εξετάζεται για πρώτη φορά η ενδοειδική γενεαλογία του μικρού εδαφόβιου φιδιού Typhlops vermicularis σε μια φυλογεωγραφική προσέγγιση. Το T. vermicularis είναι ο μοναδικός ευρωπαϊκός αντιπρόσωπος της υπεροικογένειας Solecophidia και εξαπλώνεται στην ανατολική Μεσόγειο. Αυτή η περιοχή χαρακτηρίζεται από μια πολύπλοκη γεωλογική και κλιματική ιστορία, η οποία έχει επηρεάσει ή διαμορφώσει τη φυλογένεση και τη βιογεωγραφία πολλών οργανισμών, και ιδιαίτερα των ερπετών και των αμφιβίων που είναι ευαίσθητοι δείκτες παλαιογεωγραφικών και παλαιοκλιματικών γεγονότων.
Σκοπός της διατριβής ήταν να αποσαφηνιστούν οι φυλογενετικές σχέσεις μεταξύ των πληθυσμών του εξεταζόμενου είδους, με τη χρήση μοριακών δεικτών του μιτοχονδριακού και του πυρηνικού DNA, και να προσεγγιστούν βασικά ερωτήματα που αφορούν τόσο στη φυλογένεση και βιογεωγραφία του είδους, όσο και στις διεργασίες που καθόρισαν ή επηρέασαν την εξελικτική και βιογεωγραφική ιστορία των ζωικών οργανισμών της ανατολικής Μεσογείου.
Συνολικά χρησιμοποιήθηκαν 130 δείγματα, ενώ ως μοριακοί δείκτες επιλέχθηκαν τα μιτοχονδριακά γονίδια 12S και ND2 και το πυρηνικό γονίδιο PRLR, τα οποία πολλαπλασιάστηκαν μέσω της αλυσσιδωτής αντίδρασης πολυμεράσης (PCR). Ακολουθήθηκαν βασικές μέθοδοι φυλογενετικής ανάλυσης (Σύνδεση Γειτόνων, Μέγιστη Πιθανοφάνεια και Μπεϊεσιανή Συμπερασματολογία), ενώ οι γενεαλογικές σχέσεις μεταξύ των μιτοχονδριακών και πυρηνικών απλοτύπων προσεγγίστηκαν μέσω δικτύων απλοτύπων που κατασκευάστηκαν με τον αλγόριθμο της στατιστικής φειδωλότητας. Η γενετική διαφοροποίηση μεταξύ των απλοτύπων του ίδιου δικτύου υπολογίστηκε με τη στατιστική παράμετρο Snn του Hudson. Εξάλλου, ελέγχθηκε η υπόθεση ταχείας επέκτασης με τις δοκιμασίες ουδετερότητας των παραμέτρων Fs του Fu και R2. Οι χρόνοι απόσχισης των φυλογενετικών κλάδων του μιτοχονδριακού DNA εκτιμήθηκαν με την προσέγγιση του αυστηρού μοριακού ρολογιού και με σημείο βαθμονόμησης την απομόνωση του κλάδου της Κύπρου μετά τη λήξη της Κρίσης Αλατότητας του Μεσσηνίου, πριν 5,3 εκατομύρια χρόνια. Τέλος, για την καλύτερη κατανόηση της βιογεωγραφικής ιστορίας του T. vermicularis εφαρμόστηκε η στατιστική προσέγγιση της Διασποράς-Βικαριανισμού.
Σύμφωνα με τα αποτελέσματα της παρούσας διατριβής, παρατηρείται μια αδυναμία του πυρηνικού δείκτη να διακρίνει τις εξελικτικές γραμμές που αναδεικνύονται από τον μιτοχονδριακό δείκτη, εκτός από την περίπτωση του γενετικά πιο διαφοροποιημένου κλάδου Α (για το μιτοχονδριακό DNA) ή nA (για το πυρηνικό DNA) που κατανέμεται γεωγραφικά στην περιοχή της Ιορδανίας και της νότιας Συρίας. Σε αυτήν την ασυμφωνία μπορεί να συμβάλουν παράγοντες της αναπαραγωγής, της γενεαλογικής ιστορίας και του τρόπου διασποράς των ατόμων του είδους, καθώς επίσης και του τρόπου κληρονομικότητας του μιτοχονδριακού DNA και της πίεσης της φυσικής επιλογής.
Το T. vermicularis περιλαμβάνει δέκα μιτοχονδριακούς κλάδους, οι οποίοι αντιστοιχούν σε ισάριθμες Εξελικτικά Σημαντικές Μονάδες. Η γενετική διαφοροποίηση στο εσωτερικό κάθε κλάδου είναι πολύ μικρή, ενώ είναι ιδιαίτερα μεγάλη μεταξύ των κλάδων, γεγονός που υποδηλώνει πιθανή ύπαρξη ενός ή περισσοτέρων φαινομένων γενετικής στενωπού ή ιδρύσεως. Το γενικό φυλογεωγραφικό πρότυπο αντιστοιχεί στην Κατηγορία Ι του Avise (2000), η οποία αφορά βαθιά γενεαλογικά δένδρα µε τις κύριες γενεαλογικές γραμμές σε αλλοπατρία και που παρατηρείται μεταξύ πληθυσμών που έχουν χωριστεί για μεγάλα χρονικά διαστήματα. Το γενικό αυτό πρότυπο συνοδεύεται, στην περίπτωση του T. vermicularis, από την παρουσία πολυτομιών, δηλαδή σχέσεων που δεν είναι αποσαφηνισμένες. Αυτές οι πολυτομίες μπορεί να είναι αποτέλεσμα ενός συνδυασμού έλλειψης δεδομένων και πιθανών παράλληλων κλαδογενετικών γεγονότων.
Με βάση την εκτίμηση των χρόνων κατά τους οποίους συνέβησαν τα βασικά φυλογενετικά γεγονότα για το T. vermicularis, καθώς και τα παλαιογεωγραφικά και, κυρίως, τα παλαιοκλιματικά γεγονότα που πραγματοποιήθηκαν στην περιοχή μελέτης κατά τους χρόνους αυτούς, μπορεί να εξαχθεί το συμπέρασμα ότι κατά το Ύστερο Νεογενές η κατανομή του T. vermicularis ακολούθησε πολλούς κύκλους επέκτασης και συρρίκνωσης. Οι απότομες και έντονες μεταβάσεις από πιο υγρές σε πιο ξηρές συνθήκες σε αυτήν την περίοδο, είναι πολύ πιθανό να προκάλεσαν κατακερματισμό της γεωγραφικής κατανομής του ζώου και να έδρασαν ως βικαριανιστικός παράγοντας. Κατά τη διάρκεια των μη ευνοϊκών περιόδων (ξηρών και ψυχρών), πολλές περιοχές κυρίως στην Ανατολία, λειτούργησαν ως θύλακες βιοποικιλότητας για το T. vermicularis, λόγω των γεωμορφολογικών και οικολογικών χαρακτηριστικών τους. Για είδη, όπως το T. vermicularis, τα οποία έχουν μια ενιαία γεωγραφική κατανομή που καλύπτει ολόκληρη την Ανατολία, αποκαλύπτεται η ύπαρξη γενετικών «ποικιλιών», με τη βοήθεια μοριακών δεικτών, σε αυτές τις περιοχές που θεωρούνται καταφύγια. Σε άλλες περιπτώσεις ειδών ερπετών, οι γεωγραφικές εξαπλώσεις είναι πολύ πιο περιορισμένες ή κατακερματισμένες και συμπίπτουν σε μεγάλο βαθμό με τις περιοχές που λειτούργησαν ως καταφύγια για το T. vermicularis, λειτουργώντας και ως κέντρα ενδημισμού. Τόσο οι εξελικτικές γραμμές εντός του T. vermicularis, όσο και οι περιοχές οι οποίες διαδραμάτισαν στο παρελθόν σπουδαίο ρόλο στη διατήρηση της βιοποικιλότητας, είναι σημαντικές από διαχειριστικής απόψεως και χρήζουν ιδιαίτερης προστασίας.
Μεταξύ των Εξελικτικά Σημαντικών Μονάδων του T. vermicularis, ο κλάδος A είναι γενετικά πολύ διαφοροποιημένος από τους υπόλοιπους κλάδους (μιτοχονδριακό και πυρηνικό DNA), ενώ ο χρόνος του φυλογενετικού διαχωρισμού του από τους άλλους κλάδους είναι πολύ μεγάλος (~ 10 εκατ. χρόνια πριν), συγκρινόμενος με χρόνους απόσχισης μεταξύ αναγνωρισμένων ειδών των οικογενειών Typhlopidae και Leptotyphlopidae. Με βάση τα αποτελέσματα της παρούσας διατριβής, ο κλάδος αυτός θα μπορούσε να θεωρηθεί ότι αποτελεί ένα ξεχωριστό είδος. / Phylogeography is the scientific field that studies the geographical distribution of genealogical lineages within a species or closely related ones. Phylogenies are reconstructed and plotted geographically to display their spatial relationships and deduce the evolutionary origins and biogeographic history of populations, subspecies and species.
The current study represents a phylogeographical approach of the intraspecific genealogy of the small fossorial snake Typhlops vermicularis. Typhlops vermicularis is the only extant representative of the superfamily Solecophidia and it is distributed in the eastern Mediterranean region. This area is characterized by a complex geological and climatic history that has affected or formed the phylogeny and biogeography of several organisms, and especially reptiles and amphibians which are sensitive indicators of palaeogeographic and palaeoclimatic events.
The scope of the current study was to assess the phylogenetic relationships among the populations of the studied species, with the use of mitochondrial and nuclear molecular markers, and to answer questions regarding the phylogeny and biogeography of this species and the processes that affected the evolutionary and biogeographic history of animal taxa in the eastern Mediterranean.
In total, 130 specimens were used, while the mitochondrial genes 12S and ND2, and the nuclear gene PRLR were chosen as markers, and were amplified via the polymerase chain reaction (PCR). Basic methods of phylogenetic analysis were followed (Neighbour-Joining, Maximum Likelihood and Bayesian Inferrence), and the genealogical relationships among the mitochondrial and nuclear haplotypes were approached through haplotype-networks with the use of the statistical parsimony algorithm. Genetic differentiation among the haplotypes of the same network was calculated with the use of Hudson’s Snn parameter. Moreover, the rapid expansion hypothesis was tested with the neutrality tests of Fu’s Fs and R2. Divergence times for the mitochondrial clades were estimated with a strict molecular-clock approach and the use of the phylogenetic split of the Cypriot lineage at the end of the Messinian Salinity Crisis (5.3 Mya) as a calibration point. Finally, a Dispersal-Vicariance analysis was performed, in order to better understand the biogeographic history of T. vermicularis.
According to the results of the present study, the nuclear-marker phylogeny does not distinguish the evolutionary lineages that resulted from the phylogenetic analysis of the mitochondrial marker, except for the strongly differentiated clade A (mitochondrial DNA) or nA (nuclear DNA), which is distributed in Jordan and south Syria. This incongruence could be a result of reproduction, genealogical and dispersal factors, but also the mitochondrial-DNA inheritance and natural selection.
Typhlops vermicularis includes ten mitochondrial clades, which represent ten Evolutionary Significant Units. Genetic divergence within each clade is very small, while it is significantly higher among the clades, implying one or more genetic bottleneck or founder effects. The general phylogeographical pattern agrees with Avise’s (2000) Category I, which concerns deep phylogenetic trees with the genealogical lineages in allopatry, and is observed among populations that have been isolated for a long period. In T. vermicularis, this pattern is also combined with the presence of polytomies, i.e. unresolved relationship, s a result of lack in data and possible parallel cladogenetic events.
Based on the estimated times of diversification events within T. vermicularis, and the palaeogeographic and, most importantly, the palaeoclimatic events that occurred during those times in the area, it seems that, during the Late Neogene, T. vermicularis’ distribution followed many circles of expansion and shrinkage. The sudden and intense transitions from wetter to more arid conditions during that period possibly induced fragmentations in the geographic distribution of this animal and acted as a vicariant agent. During the non-favourable periods (arid and cold), several regions, especially in Anatolia, acted as biodiversity pockets for T. vermicularis, due to their geomorphological and ecological characteristics. For species, such as T. vermicularis, that present a continuous distribution throughout Anatolia, the existence of genetic “varieties” is exposed with the use of molecular markers, in areas considered as refugia. For other reptile species, geographic distributions are more confined or patchy, and coincide with the areas that acted as refugia for T. vermicularis, also acting as endemism centers. The identified T. vermicularis evolutionary lineages and the areas that played an essential role in sustaining biodiversity in the past are important in terms of management and protection.
Among the T. vermicularis Evolutionary significant Units, clade A is genetically differentiated from the others (mitochondrial and nuclear DNA), while its divergence time is very old (~ 10 mya), compared to that of other recognized Typhlopidae and Leptotyphlopidae species. According to these results, this clade could represent a separate species.
| Identifer | oai:union.ndltd.org:upatras.gr/oai:nemertes:10889/5416 |
| Date | 31 August 2012 |
| Creators | Κορνήλιος, Παναγιώτης |
| Contributors | Χονδρόπουλος, Βασίλειος, Kornilios, Panagiotis, Χονδρόπουλος, Βασίλειος, Φραγγεδάκη-Τσώλη, Στέλλα, Γκιώκας, Σίνος, Κίλιας, Γεώργιος, Κλώσσα-Κίλια, Έλενα, Πουλακάκης, Νίκος, Παρμακέλης, Αριστείδης |
| Source Sets | University of Patras |
| Language | gr |
| Detected Language | Greek |
| Type | Thesis |
| Rights | 0 |
| Relation | Η ΒΚΠ διαθέτει αντίτυπο της διατριβής σε έντυπη μορφή στο βιβλιοστάσιο διδακτορικών διατριβών που βρίσκεται στο ισόγειο του κτιρίου της. |
Page generated in 0.0038 seconds