La spéciation et la diversification sur les iles sont des processus évolutifs tirés par de nombreux facteurs tels qu’histoire géologique et complexité topographique. Réciproquement, l’histoire évolutive d’une espèce contribue à expliquer ses traits biologiques et écologiques actuels. J’ai cherché à analyser ces patrons et processus à travers un système modèle présent à travers toutes les régions tropicales du monde : les Ficus et leurs insectes pollinisateurs (Hymenoptera : Chacidoidea). Plus particulièrement je me suis focalisée sur les Ficus du sous genre Sycomorus et leurs pollinisateurs, les insectes du genre Ceratosolen. Les deux objectif principaux de ma thèse ont été de : (1) étudier l’histoire biogéographique des espèces de Ceratosolen des Philippines à partir des reconstructions phylogénétiques et (2) étudier quelques aspects de la biologie et de l’écologie de ces espèces et de les relier à leur histoire évolutive. Pour l’objectif 1, nous montrons que, comme la plupart des biota des Philippines, les Ceratosolen sont arrivés du sud par Palawan ou par l’archipel de Sulu, à de multiples reprises. Il semble que l’histoire géologique, les bras de mer profonds et les changements de niveau des mers du Pléistocène ont une valeur explicative faible pour comprendre la distribution et la diversification des groupes d’espèces. Les facteurs importants seraient plutôt la complexité topographique des iles, les distances entre iles, la capacité intrinsèque de dispersion des insectes et la spécialisation écologique. Pour l’objectif 2 nous avons étudié les traits suivants : la modification des pattes arrière, la durée de vie, l’activité journalière, la structuration génétique spatiale et la perception des odeurs de figues réceptives. Nous montrons que les pattes postérieures modifiées de C. corneri ont des propriétés hydrophobes plus fortes que celles, non modifiées, de son proche parent, C. jucundus. Le caractère hydrophobe de ces pattes permet aux males de C. corneri de respirer même submergé dans du liquide dans les figues. Cette adaptation est probablement le résultat de la sélection sexuelle car ces males peuvent émerger plus tôt de leurs galles pour féconder les femelles. Nous montrons ainsi comment un trait de la figue, la quantité de liquide, contraint la morphologie et le comportement du pollinisateur. Par ailleurs nous documentons plusieurs cas de coexistence locale de plusieurs espèces de pollinisateurs associées à F. septica. Dans un site nous montrons que les deux espèces de pollinisateurs diffèrent par leur durée de vie mais débutent leur activité en même temps. De plus, F. septica et ses clades de pollinisateurs noirs présentaient une structure géographique similaire. Ce patron a pu apparaitre dans le contexte de barrières géographiques fortes, menant à l’isolement, à l’adaptation locale et finalement, à la co-diversification. Nous montrons que la coexistence de pollinisateurs a probablement été rendue possible par un déplacement initial de caractère suivi d’une extension d’aire. Finalement, nous fournissons des éléments montrant que les variations géographiques d’odeurs de figues réceptives ne limitent pas l’expansion géographique des insectes pollinisateurs. Ceci est confirmé par nos résultats sur la gamme d’odeurs perçues par les insectes. Nous montrons que cette perception était fortement dépendante des stimuli rencontrés. Ainsi nous voyons une convergence des odeurs perçues entre insectes partageant un même hôte. Ceci est une démonstration de la plasticité évolutive du système de perception des odeurs des insectes. Ainsi notre travail explore des aspects historiques et biologiques de l’ensemble des Ceratosolen des Philippines, avec une focalisation sur la diversification en cours dans le système Ficus septica-insectes associés. La suite du travail abordera les moteurs biologiques et les processus biologiques tels que la co-spéciation ou le partage de pollinisateurs que nous avons documentés ici. / Speciation and diversification in islands are evolutionary processes that are driven by many factors such as geological history and topographic complexity. In turn, the evolutionary history of a species contributes to explaining its present biological and ecological traits. In wanting to investigate these patterns and processes, I chose a model system that is present throughout the tropical areas of the world: the figs (genus Ficus) and fig wasps (Hymenoptera: Chalcidoidea). Specifically, I focused on a subgroup of this model system: the subgenus Sycomorus figs and their associated pollinators, the Ceratosolen wasps. The two main objectives of this thesis were: (1) to investigate the biogeographic history of the Philippine Ceratosolen species using phylogenetic tree reconstructions and (2) to investigate certain biological and ecological traits of Philippine Ceratosolen species and to relate these traits to their evolutionary history. For Objective 1, we have shown that, like most Philippine biota, Ceratosolen wasps most likely arrived from the south of the Philippines via Palawan or the Sulu archipelago. It is likely that geological history, deep-water barriers and Pleistocene sea-level changes were not major factors explaining the distribution and diversification of these species groups. They are most likely affected by other factors such as island topographic complexity, distances between islands, intrinsic wasp dispersal ability and ecological specialization. For Objective 2, we specifically looked at the following wasp traits: hind leg modifications, life span and daily activity, spatial genetic structuring and odour perception. We have shown that male C. corneri modified hind legs were able to repel liquids more than its close relative, C. jucundus, that has unmodified hind legs. The hydrophobicity of these hind legs allows C. corneri male wasps to respire even when they are submerged in fig liquid. This adaptation is probably a response to sexual selection because these male wasps now have the ability to emerge earlier to search for mates. We have thus shown how fig functional traits, i.e. amount of fig liquid, can constrain fig wasp morphology and behaviour. Moreover, in the F. septica system, we documented several instances of multiple pollinator species associating with F. septica. In one site, these two pollinator species differed in life span, but are active the same time. Also, F. septica and its black pollinator clades exhibited similar geographic structuring. This could originally be due to strong geographic barriers leading to isolation, local adaptation, and finally co-diversification. We also show the co-existence of pollinating species in an area which probably had been brought about by initial character displacement and subsequent range expansion. Lastly, we provide evidence that receptive fig odours do not constrain the species specificity of the interactions. This was further supported by our results on the range of wasp odour perception. We saw that odour perception in fig wasps is highly dependent on the olfactory stimuli. Convergence in odour perception was seen when wasps shared hosts and divergence was demonstrated when wasp species were constrained to respond to different scent profiles. This is remarkable evidence of the evolutionary plasticity in the insect odour perception system. Thus, this work explored aspects of the history and biology of Philippine Ceratosolen, as a whole, with a focus on the current on-going diversification processes in the Ficus septica-wasp system. Future work should look at the biological drivers of evolutionary processes such as co-speciation and pollinator sharing that we have documented here.
| Identifer | oai:union.ndltd.org:theses.fr/2016MONTT170 |
| Date | 09 December 2016 |
| Creators | Rodriguez, Lillian Jennifer |
| Contributors | Montpellier, Kjellberg, Finn, Rasplus, Jean-Yves |
| Source Sets | Dépôt national des thèses électroniques françaises |
| Language | English |
| Detected Language | French |
| Type | Electronic Thesis or Dissertation, Text |
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