Photosynthetic eukaryots emerged as a result of several billion years of evolution between proeukaryotic cell and ancestral cyanobacteria that formed modern chloroplasts. The symbiotic relationship led to significant rearrangements in the genomes of the plastid and the nucleus: as many as 90 % of all the plastid genes were transferred to the nucleus. The gene transfer has been accompanied by the development of sophisticated regulatory signaling networks originating in the organelle (retrograde) and in the nucleus (anterograde) that coordinate development of the plastid and ensure adequate cell responses to stress signals. In this thesis I have demonstrated that transcriptional activity of PEP in the chloroplast is essential for proper embryo and seedling development in Arabidopsis thaliana. The function of PEP is dependent on the nuclear encoded PEPassociated factor PRIN2 that is able to sense the redox status of the plastid during seedling development and different stress. In response to the plastid status PRIN2 modulates the transcription activity of the PEP enzyme complex. We further established that PRIN2, as an essential component for full PEP activity, is also required to emit the Plastid Gene Expression (PGE) retrograde signal to regulate the Photosynthesis-Associated Nuclear Genes (PhANG) in the nucleus during early seedling growth via GUN1. On the other hand, regulation of PhANG expression during the High Light (HL) conditions requires functional PRIN2 and PEP activity but is GUN1-independent. Another retrograde signal produced by the developing chloroplast is associated with the tetrapyrrole biosynthesis pathway. We have established that accumulation of the chlorophyll intermediate MgProtoIX-ME in the crd mutant triggers repression of the PhANG expression, and this negative signal is mediated by a cytoplasmic protein complex containing the PAPP5 phosphatase. The nuclear targets that receive the tetrapyrrole mediated signal are GLK1 and GLK2 transcription factors that control the PhANG expression and the expression of the enzymes involved in the biosynthesis of chlorophyll. / Fotosyntetiserande eukaryoter uppstod från en endosymbiotisk interaktion under några miljarder år mellan en ur-eukaryot och kloroplastens förfader, den prokaryota cyanobakterien. Den symbiotiska händelsen ledde till att kloroplastens och kärnans genom blev väsentligt förändrade. Så småningom överförde kloroplasten så många som 90 % av dess gener till cellkärnan. För att koordinera genutrycket från de två genomen utvecklade växtcellen ett sofistikerat signalsystemen som inkluderar: plastid-kärn (retrograd) och kärn-plastid (anterograd) signalering som styr kloroplastens utveckling och förmåga att anpassa sig till stressförhållanden. Den här avhandlingen beskriver kloroplastens maskineri för genuttryck (PEP) som en nödvändig komponent för embryo- och växtutvecklingen hos Arabidopsis thaliana. PEP funktionen är beroende av det kärnkodade kloroplastproteinet PRIN2 som är associerat med PEP. PRIN2 mottar redox signaler från plastiden och förändrar genuttrycksaktivitet under kloroplastens utvecklingen eller under olika stressförhållanden. Jag visar dessutom att PRIN2 spelar en viktig roll i överföring av kloroplastens signal som kommunicerar genuttrycksaktivitet (PGE) via GUN1 till kärnan där den styr uttryck av de kärnkodade fotosyntetesgenerna (PhANG). Under högljus stressförhållanden styrs dock PhANG-uttrycket av signaler som uppstår från PEP-aktivitet och PRIN2 men som är oberoende av GUN1. Vidare finns det en annan retrograd signal som har sitt ursprung i biosyntesen av tetrapyrroler. Jag har visat att ackumuleringen av tetrapyrrolen MgProtoIX-ME i crd-mutanten framkallar nedreglering av PhANG-uttryck genom interaktion med ett fosfatas (PAPP5) i cytosolen. GLK1 and GLK2 är två transkriptionsfaktorer som tar emot den tetrapyrrole-medierade signalen i sin tur styr biosyntes av chlorofyll och PhANG uttryck.
| Identifer | oai:union.ndltd.org:UPSALLA1/oai:DiVA.org:umu-96171 |
| Date | January 2014 |
| Creators | Kremnev, Dmitry |
| Publisher | Umeå universitet, Institutionen för fysiologisk botanik, Umeå : Umeå University |
| Source Sets | DiVA Archive at Upsalla University |
| Language | English |
| Detected Language | English |
| Type | Doctoral thesis, comprehensive summary, info:eu-repo/semantics/doctoralThesis, text |
| Format | application/pdf |
| Rights | info:eu-repo/semantics/openAccess |
Page generated in 0.0022 seconds