Rising archipelagos provide unique settings for the study of the temporal and spatial dynamics of their biota. This offers the possibility to study the ecology and genetics of early successional processes; both between islands that differ in age and within islands when already established organisms have to keep pace with the changing environment. I have worked in the Skeppsvik Archipelago housing about 100 islands that due to land uplift vary in age, thus representing various stages of primary succession. I have utilized a naturally created metapopulation of Silene dioica, which in this archipelago is a dominant plant of the deciduous border, offering the possibility to study subpopulations on islands of different ages and in different phases of primary succession. Many plant species exist as metapopulations, which consists of many local populations which may differ in size and degree of connectivity. Metapopulations are further characterized by recurrent colorizations and extinctions of local populations, meaning that a species continually must disperse and relocate to allow for persistence in this system. For a dioecious plant species, gene flow is in the shape of seeds and pollen and to allow for the persistence of populations, it is necessary that levels of seed dispersal and pollen gene flow are enough to ensure both colonisation, establishment and subsequent population growth. Levels of seed dispersal and pollen gene flow is in turn influenced by how the two sexes partition resources between reproduction, growth and survival. In paper I, I combined a field survey, a common garden experiment and a nine-year demographic study to assess the demographic consequences of sex-specific resource allocation and to investigate if differential costs of reproduction may be a driver in the evolution of sexual dimorphism in dioecious Silene dioica. Significant somatic intersexual dimorphism was found with females being the larger sex, both in terms of above – and belowground biomass. Furthermore, the reproductive effort of females exceeds that of males across a growing season which largely confirms what has been observed earlier in dioecious, herbaceous plant species. According to the cost of reproduction hypothesis, high reproductive investment should result in trade-offs with somatic and/or life-history traits. Somatic trade-offs were not observed, and instead I found strong, positive associations between reproductive investment and vegetative growth in both males and females. Compensation mechanisms were found in both sexes although females are generally more efficient at compensating their reproductive costs. At the end of a flowering season, after having paid the current costs of reproduction, females are better than males at provisioning perennial roots and rosettes potentially influencing the ability to set future flower buds and winter survival. Trade-offs were found between current and future reproduction and survival, but this is condition dependent and compensation through frequency of flowering plays an important role. The cost of reproduction hypothesis appears to play some role in driving the somatic and demographic sexual dimorphisms observed in this system but sexual selection acting on males will be a fruitful avenue for future research. In paper II, I investigated the population genetic consequences of metapopulation dynamics in Silene dioica. The occurrence of islands in different phases of primary succession together with successional gradients across islands, makes it possible to investigate the genetic dynamics occurring in an age-structured metapopulation across several hierarchical levels. Genetic diversity and differentiation were estimated in eight young, recently colonised populations and in ten populations of an intermediate successional stage. Young populations were less genetically diverse compared to older populations, indicating that bottlenecks, created by small founding groups derived from a limited number of source populations, reduce the genetic diversity within newly founded populations. The observation of strong genetic structure both between islands and between patches with islands, indicates that gene flow is restricted across several spatial levels in this system. However, the lack of statistically significant differences in genetic differentiation between young and intermediate populations, indicates that levels of gene flow may not be high enough to reduce the genetic differentiation that arise from the initial founder event. The patterns of sexual dimorphism and the roles of males and females in Silene dioica have evolved to allow persistence in an ecological and population context of this species. The nature of this habitat, where islands rise up from the sea creating new environments for colonisation while at the same time, autogenic primary succession processes eventually leads to extinction, means that S. dioica continuously must relocate within successional phases for its persistence. The obvious success of this dioecious plant is apparent as it is one of the few dominant species in the deciduous border. This suggests that levels of seed dispersal and gene flow are sufficient enough to allow for establishment and persistence of island populations and that the sexual dimorphisms that have evolved in this metapopulation system act to increase levels of gene flow. The "live hard – die young" strategy, with extensive flowering bouts, which we find in the males may have evolved as a way of maintaining sufficient levels of genetic diversity in the metapopulation but will only be a possible strategy if there are continuous opportunities for re-establishments. Thus, the continuous land uplift that is occurring in the northern part of the Gulf of Bothnia may very well be a prerequisite for the long-term persistence of this dioecious, perennial plant species. / Landhöjningsprocesser i skärgårdsmiljöer skapar nya habitat som gör det möjligt att studera naturliga populationer i ett rumsligt och tidsmässigt sammanhang. Detta möjliggör studier av ekologi och genetik i tidiga successionsprocesser, både mellan öar som skiljer sig åt åldersmässigt och inom öar, där redan etablerade organismer måste anpassa sig till en föränderlig miljö. Jag har utfört studier i Skeppsviks skärgård som rymmer cirka 100 öar. På grund av landhöjningen så varierar dessa öar i ålder och de representerar således olika stadier i primärsuccession. Jag har använt mig av en naturlig Silene dioica metapopulation lokaliserad i Skeppsviks skärgård. Många växtarter existerar i metapopulationer, vilket består av ett antal lokala populationer som kan skilja sig åt i storlek och grad av anknytning. Metapopulationer kännetecknas även av återkommande koloniseringar och utrotningar av lokala populationer, vilket innebär att en art kontinuerligt måste sprida sig för att garantera sin fortlevnad i detta system. Genflöde inom dioika växtarter är i form av pollen och frön, och för att populationer skall kunna överleva så är det nödvändigt att nivåerna av fröspridning och pollen-genflöde är tillräckliga för att säkerhetsställa både kolonisering, etablering och efterföljande populationstillväxt. Nivåer av fröspridning och pollen-genflöde påverkas i sin tur av hur de två könen partitionerar resurser mellan reproduktion, tillväxt och överlevnad. I den första studien har jag kombinerat en fältundersökning, ett frilandsexperiment och en nioårig demografisk studie för att undersöka de demografiska konsekvenserna av könsspecifik resursallokering och för att utreda om könsspecifika skillnader i reproduktiv kostnad kan vara en drivkraft för evolutionen av sexuell dimorfism hos den dioika växten Silene dioica. Jag upptäckte signifikant somatisk intersexuell dimorfism där honor hade betydligt mer ovanjordisk och underjordisk biomassa jämfört med hanar. Över en växtsäsong så investerar honorna mer resurser i reproduktion, vilket i stor utsträckning bekräftar vad som tidigare har observerats i örtartade, dioika växter. Enligt hypotesen för reproduktiv kostnad så bör en hög investering i reproduktion leda till trade-offs med somatiska egenskaper, t.ex. tillväxt. Jag observerade inga somatiska trade-offs och istället fann jag positiva associationer mellan reproduktion och tillväxt hos både honor och hanar. Båda könen verkar ha utvecklat kompensationsmekanismer, även om honorna generellt är mer effektiva i hur de kompenserar för sina reproduktiva kostnader. Vid slutet av en växtsäsong, efter att ha betalat för de nuvarande reproduktiva investeringarna, så är honor bättre än hanar på att allokera resurser till fleråriga strukturer, såsom bladrosetter och rötter. Detta kan potentiellt påverka hur de anlägger sina knoppanlag för nästkommande år och hur väl de överlever vintern. Trade-offs hittades mellan nuvarande reproduktion och framtida reproduktionsmöjligheter och överlevnad men detta var habitat-specifikt och kompensation med hjälp av hur ofta en växt blommar under sin livstid spelar en viktig roll. Hypotesen för reproduktiv kostnad verkar vara en del av förklaringen till den somatiska och demografiska könsdimorfism som observerats i detta system men sexuell selektion, som verkar på hanar, kan vara ett möjligt område för framtida studier. I den andra studien undersökte jag populationsgenetiska konsekvenser av metapopulationsdynamik i Silene dioica. Förekomsten av öar i olika faser av primär succession tillsammans med olika grader av succession inom öar gör det möjligt att undersöka den genetiska dynamiken som uppträder i en åldersstrukturerad metapopulation över flera hierarkiska nivåer. Genetisk mångfald och differentiering uppskattades i åtta unga, nyligen koloniserade populationer och i tio populationer av ett intermediärt successionsstadium. Unga populationer hade lägre genetisk diversitet jämfört med äldre populationer, vilket indikerar att genetiska flaskhalsar, skapade av fåtal antal koloniserande individer, s.k. founders, som härrör från ett begränsat antal källpopulationer, minskar den genetiska diversiteten inom nybildade populationer. Observationen av stark genetisk strukturering, mellan och inom öar, indikerar att genflödet är begränsat över flera rumsliga nivåer i detta system. Bristen på statistiskt signifikanta skillnader i genetisk differentiering mellan unga och intermediära populationer indikerar emellertid att nivåer av genflöde kanske inte är tillräckligt höga för att minska den genetiska differentieringen som uppstår från den ursprungliga founder-händelsen. Mönstren av sexuell dimorfism och hanarnas och honornas roll har utvecklats för att möjliggöra fortlevnad i ett ekologisk och populationsmässigt sammanhang hos Silene dioica. I denna livsmiljö, där öar stiger upp ur havet och skapar nya miljöer för kolonisering samtidigt som autogena primära successionsprocesser leder till utrotning, måste S. dioica kontinuerligt sprida sig mellan olika successionsfaser för att överleva. Den uppenbara framgången för den här dioika växten är uppenbar eftersom den är en av de få dominerande arterna i lövkanten. Detta tyder på att nivåer av fröspridning och genflöde är tillräckliga för att möjliggöra etablering och beständighet av ö-populationer och att de sexuella dimorfismer som har utvecklats i detta metapopulationssystem verkar för att öka nivåerna av genflöde. "Lev hårt – dö ung" -strategin med omfattande blomningar som vi finner hos hanarna kan ha utvecklats som ett sätt att upprätthålla tillräckliga nivåer av genetisk diversitet i metapopulationen men den kommer endast att vara en möjlig strategi om det finns kontinuerliga möjligheter för re-etableringar. Således kan den kontinuerliga landupphöjningen som förekommer i norra delen av Bottniska viken mycket väl vara en förutsättning för den långsiktiga beständigheten av denna dioika, fleråriga växtart. / <p>Felaktigt angivet "Dissertation for PhD" i kolofon.</p>
| Identifer | oai:union.ndltd.org:UPSALLA1/oai:DiVA.org:umu-153613 |
| Date | January 2018 |
| Creators | Peedu, Elisabet |
| Publisher | Umeå universitet, Institutionen för ekologi, miljö och geovetenskap, Umeå : Department of ecology and environmental sciences, Umeå University |
| Source Sets | DiVA Archive at Upsalla University |
| Language | English |
| Detected Language | English |
| Type | Licentiate thesis, comprehensive summary, info:eu-repo/semantics/masterThesis, text |
| Format | application/pdf |
| Rights | info:eu-repo/semantics/openAccess |
Page generated in 0.0031 seconds