The larvae of some insects arrange themselves in a tight, orderly circle at rest; a behaviour that Vasconcellos-Neto and Jolivet (1988b) first called "cycloalexy". The word was defined by Jolivet and collaborators in 1990 as a defensive behaviour adopted by insect larvae that form a tight circle with the best defended extremity at the periphery, either heads or abdomens. The formation is also associated with coordinated movements to repel threats. The term has steadily gained acceptance and expanded to include insect nymphs, adult insects and even vertebrates. We review reports of cycloalexy and find the behaviour is less common than suggested. Convincing examples are found only in sawflies, leaf beetles, caterpillars, one weevil and one midge species. We question reports of cycloalexy in penguins, an amphipod crustacean, nymphs of Hemiptera and larvae of Hymenoptera and Neuroptera. We argue that analogous behaviours in mammals are reactive rather than preventive and, hence, not cycloalexic. A molecular phylogeny was reconstructed to evaluate the relationships of 70 species of Neotropical Chrysomelinae and the evolution of cycloalexy. We sequenced five gene segments: nuclear protein-coding CAD and 28S rDNA, mitochondrial 12S rDNA and protein-coding COI and COII. The phylogeny was inferred using Bayesian and Maximum Likelihood (ML) methods and ancestral larval behaviour was reconstructed with ML and Maximum Parsimony methods. The ancestral behaviour reconstructions show five independent evolutionary origins of larval gregariousness in Neotropical chrysomeline beetles, two with maternal care and circular grouping of larvae and one accompanied by cycloalexy. Further, our phylogeny clarifies relationships within Chrysomelinae, and shows a revision is needed: the genus Stilodes is paraphyletic with Zygogramma, Platyphora is polyphyletic and divided into two clades; one with Doryphora nested within and the other with Proseicela. / Les larves de certains insectes forment un cercle serré et ordonné au repos, un comportement appelé « cycloalexie » pour la première fois par Vasconcellos-Neto et Jolivet) (1988b). Le mot a été défini par Jolivet et collaborateurs en 1990 comme étant un comportement défensif de larves d'insectes qui forment un cercle serré, avec l'extrémité la mieux défendue à la périphérie. soit leurs têtes ou leurs abdomens. La formation est aussi associée à des mouvements coordonnés du groupe pour repousser les menaces. Le terme a progressivement gagné en acceptation et s'est élargi pour inclure des nymphes d'insectes, des insectes adultes et même des vertébrés. Nous faisons la revue des rapports de cycloalexie et trouvons que le comportement est moins rependu que suggéré. Les exemples convaincants ne se retrouvent que chez les mouches à scie, les chrysomèles, les chenilles, une espèce de charançon et une de moucheron. Nous questionnons les rapports de cycloalexie chez les manchots, un crustacé amphipode, des nymphes d'hémiptères et des larves d'hyménoptères et de névroptères. Nous suggérons que les comportements analogues chez les mammifères sont réactifs plutôt que préventifs, et donc pas cycloalexiques. Une phylogénie moléculaire a été reconstruite pour évaluer les relations de 70 espèces de Chrysomelinae néotropicales et l'évolution de la cycloalexie. Nous avons séquencé des segments de cinq gènes : les gènes nucléaires CAD codant et 28S ribosomal, et les gènes mitochondriaux 12S ribosomal et COI et COII codants. La phylogénie a été inférée en utilisant des méthodes bayésienne et de Maximum de Vraisemblance (MV), le comportement ancestral des larves a été reconstruit à l'aide de méthodes de MV et de Maximum de Parcimonie. La reconstruction du comportement ancestral montre cinq origines évolutives indépendantes du grégarisme des larves chez les chrysomèles Néotropicales, deux avec soins maternels et regroupement circulaire des larves et une accompagnée de cycloalexie. De plus, notre phylogénie clarifie les relations à l'intérieur des Chrysomelinae, et montre qu'une révision est nécessaire : Stilodes est paraphylétique avec Zygogramma, Platyphora est polyphylétique et divisé en deux clades; l'un avec Doryphora imbriqué dedans et l'autre avec Proseicela.
| Identifer | oai:union.ndltd.org:LACETR/oai:collectionscanada.gc.ca:QMM.119668 |
| Date | January 2013 |
| Creators | Dury, Guillaume |
| Contributors | Donald Windsor (Internal/Cosupervisor2), Jacqueline Bede (Internal/Supervisor) |
| Publisher | McGill University |
| Source Sets | Library and Archives Canada ETDs Repository / Centre d'archives des thèses électroniques de Bibliothèque et Archives Canada |
| Language | English |
| Detected Language | French |
| Type | Electronic Thesis or Dissertation |
| Format | application/pdf |
| Coverage | Master of Science (Department of Plant Science) |
| Rights | All items in eScholarship@McGill are protected by copyright with all rights reserved unless otherwise indicated. |
| Relation | Electronically-submitted theses. |
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