Muscles are the motors of human movement. The most commonly accepted theory of muscle contraction, the "crossbridge theory", was postulated by A.F Huxley in 1957, and since then it has been widely accepted to model and explain how a muscle contracts. However, some phenomena are still not fully understood in the framework of the crossbridge theory, including the effects of muscle stretching and shortening on force production. More specifically, there is still controversy in the literature about the mechanisms responsible for the increase in force observed during and after stretch, and the decrease in force observed during and after shortening. The goal of the studies presented in this thesis was to investigate the mechanisms responsible for changes in force during and after length changes to test the following hypotheses: (i) force development during stretch is caused by crossbridges in a pre-powerstroke state, (ii) force development during shortening is affected by biasing crossbridges into pre-powerstroke, (iii) force enhancement after stretch is due to an increase in the number of attached crossbridges, (iv) force enhancement after stretch is caused by half-sarcomere non-uniformities, (v) force enhancement after stretch is caused by stiffening of non-contractile proteins induced by Ca2+, and (vi) force depression after shortening is caused by a decrease in the number of attached crossbridges. In order to achieve this goal, we developed four studies. First we investigated the mechanisms of force development (i) during stretch, and (ii) during shortening separately. We then investigated the link between the changes in force during length changes with the changes observed after length changes (iii). These three studies were performed with skinned muscle fibres from the rabbit psoas muscle. Finally, we investigated in details a potential mechanism for the residual force enhancement observed after stretch using a new preparation that we developed in our laboratory – isolated half-sarcomeres (iv). Our results suggest that (i) the force increase during stretch is largely caused by crossbridges in a pre-powerstroke state, (ii) the force decrease during shortening is related to the engagement of pre-powerstrokes only at the initial, rapid phase of force change, (iii) force enhancement after stretch is caused by an increase in the number of crossbridges attached to actin, half-sarcomere non-uniformities, and titin stiffening upon Ca2+ activation, and (iv) force depression after shortening is caused by myosin crossbridge deactivation. / Les muscles sont les moteurs du mouvement humain. La théorie la plus communément reconnue de la contraction musculaire, "théorie des pontages croisés", mis en avant par AF Huxley en 1957, est depuis largement utilisée comme model d'explication afin de démontrer comment un muscle se contracte. Toutefois, certains phénomènes ne sont pas encore entièrement compris dans la structure de cette théorie, notamment les effets d'étirement et de raccourcissement du muscle sur la production de la force. D'ailleurs, il existe toujours une controverse dans la littérature sur les mécanismes responsables de l'augmentation de la force observée pendant et après l'étirement, et la diminution de la force observée pendant et après le raccourcissement. L'objectif des travaux présentés dans cette thèse est d'étudier les mécanismes responsables des changements au niveau de la force pendant et après une modification de la longueur du muscle afin de tester les hypothèses suivantes: (i) le développement de la force au cours de l'étirement est causé par les pontages croisés en pré-course de puissance, (ii) le développement de la force au cours du raccourcissement est affecté par la polarisation des pontages croisés en pré-course de puissance, (iii) l'augmentation de la force après étirement est due à une augmentation du nombre de pontages croisés attachés, (iv) l'augmentation de la force après étirement est causée par les non-uniformités du demi-sarcomère, (v) l'augmentation de la force après étirement est causée par le raidissement des protéines non contractiles induites par le Ca2+, et (vi) la diminution de la force après raccourcissement est provoquée par une diminution du nombre de pontages croisés attachés. Dans le but d'atteindre cet objectif, nous avons élaboré quatre études. D'abord, nous avons étudié séparément les mécanismes de développement de la force (i) au cours de l'étirement, et (ii) au cours du raccourcissement. Ensuite, nous avons étudié le lien entre les changements de la force observés pendant et après une modification de la longueur du muscle. (iii). Ces trois études ont été réalisées à l'aide de fibres musculaires provenant du psoas du lapin. Enfin, nous avons étudié en détail un mécanisme potentiel pour l'augmentation de la force résiduelle observée après étirement en utilisant une nouvelle préparation développée en laboratoire - demi-sarcomères isolés (iv). Nos résultats nous amènent à penser que (i) l'augmentation de la force durant l'étirement est en grande partie causée par les pontages croisés dans un état de pré-course de puissance, (ii) la diminution de la force au cours du raccourcissement du muscle est lié à l'engagement de la pré-course de puissance, seulement au moment de la phase initiale rapide du changement de la force, (iii) l'augmentation de la force après étirement est provoquée par une augmentation du nombre de ponts fixés à l'actine, des non-uniformités du demi-sarcomère et du durcissement de la titine sur l'activation du Ca2+, et (iv) la diminution de force après raccourcissement est causée par la désactivation du pontage croisé de myosine.
| Identifer | oai:union.ndltd.org:LACETR/oai:collectionscanada.gc.ca:QMM.119614 |
| Date | January 2013 |
| Creators | Minozzo, Fabio |
| Contributors | Dilson Rassier (Supervisor) |
| Publisher | McGill University |
| Source Sets | Library and Archives Canada ETDs Repository / Centre d'archives des thèses électroniques de Bibliothèque et Archives Canada |
| Language | English |
| Detected Language | French |
| Type | Electronic Thesis or Dissertation |
| Format | application/pdf |
| Coverage | Doctor of Philosophy (Department of Kinesiology and Physical Education) |
| Rights | All items in eScholarship@McGill are protected by copyright with all rights reserved unless otherwise indicated. |
| Relation | Electronically-submitted theses. |
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