O processo de seleção sexual influencia de forma intensa o sucesso reprodutivo de cada indivíduo. Desde sua formulação teórica durante o século XIX, evidências cumulativas a respeito da poliandria em fêmeas permitiram a ampliação de seu conceito inicial, uma vez constatada que a disputa pela paternidade da prole não se limitava à competição pelo acesso à fêmea, mas poderia também prolongar-se mesmo após a cópula. Durante a década de 1970, essa disputa pós-copulatória entre machos foi formalizada sob o conceito de competição espermática, a qual visa a maximizar o sucesso do esperma de um macho sobre um rival na fertilização dos ovos. Evidências para um número crescente de táxons demonstram que a intensa competição pré e pós-copulatória entre machos é também uma das fontes responsáveis pela evolução e manutenção de táticas alternativas de reprodução dentro de uma mesma espécie, nas quais machos com menor sucesso na monopolização de fêmeas e combate com intraespecíficos adotam comportamentos furtivos para acesso ao sexo oposto, como forma de assegurar algum sucesso reprodutivo. Em muitas espécies, a adoção de táticas alternativas de reprodução são relacionadas não somente às diferenças comportamentais entre os machos, mas também à diversidade fenotípica dentro do mesmo sexo, caracterizada por descontinuidades morfológicas, fisiológicas e de ciclo de vida, conhecida pelo termo ‘dimorfismo intrassexual’. Em lulas da família Loliginidae, a existência de morfos alternativos, denominados machos consort e sneaker, já foi constatada para diversas espécies e é associada a diferenças comportamentais entre eles, principalmente relacionadas à posição de cópula e sítio de deposição de espermatóforos no interior da fêmea. No entanto, a associação entre táticas alternativas de reprodução e dimorfismo intrassexual em machos é praticamente desconhecida, com exceção à espécie Heterololigo bleekeri, para a qual esse dimorfismo tem sido estudado extensivamente ao longo da última década. Nesse contexto, a presente Dissertação de Mestrado teve como principal objetivo investigar a existência de dimorfismo intrassexual masculino em Doryteuthis plei (Blainville, 1823), uma espécie de importância comercial para as regiões Sul e Sudeste do Brasil e para a qual, apesar de evidências indiretas sugerirem sua presença, tal dimorfismo nunca havia sido averiguado. Por meio de análises morfológicas e modelos estatísticos, o primeiro capítulo descreve a existência desse dimorfismo na espécie, o qual foi reconhecido a partir da constatação da presença de duas classes de tamanho de machos sexualmente maduros, caracterizadas pela produção de espermatóforos e espermatângios com morfologias descontínuas. Além disso, espermatângios amostrados de machos das duas classes de tamanho mostraram-se congruentes àquelas implantados nos dois sítios distintos da fêmea, resultado que permitiu associar o dimorfismo intrassexual à adoção das táticas de sneaker e consort na espécie. A partir dessa constatação, o primeiro capítulo explorou ainda o investimento gonadal exibido por machos dimórficos. Os resultados mostraram que machos sneakers apresentavam maiores investimentos relativos em gônadas do que machos consorts, um resultado que se enquadra nos modelos teóricos de “sneaks and guarders” de competição espermática. No entanto, enquanto as premissas teóricas propõem também que machos sneakers devem apresentar maiores investimentos por fêmea, constatamos que, na espécie de estudo, machos sneakers produzem espermatóforos com menor proporção de massa espermática do que machos consorts. Esses resultados, somados a observações comportamentais realizadas ao longo desse trabalho, sugerem que a estratégia adotada por machos sneakers deve estar relacionada ao fracionamento de seu investimento em produtos ejaculatórios, de forma que investimentos menores por fêmea permitiriam a realização de maior número de cópulas. Dando continuidade à caracterização do dimorfismo intrassexual na espécie, análises comparativas entre machos dimórficos com relação a estruturas do sistema reprodutor, tema do segundo capítulo, demonstraram que as diferenças quanto à morfologia funcional de espermatóforos intactos estavam associadas às divergências encontradas quanto à reação espermatofórica, liberação de espermatozoides e morfologia de espermatângios entre machos sneakers e consorts. Além disso, sob o contexto da competição espermática, o segundo capítulo discute como o padrão de reprodução de lulas da família Loliginidae, e.g., a existência de dois sítios de fertilização e diferenças nos intervalos entre cópulas e desovas, resultaria em pressões seletivas divergentes sobre os produtos ejaculatórios de machos dimórficos e influenciaria a evolução e manutenção do dimorfismo intrassexual na espécie. Por fim, o terceiro capítulo aborda a descoberta de machos com espermatóforos e espermatângios com morfologias intermediárias entre os fenótipos de sneakers e consorts, além da questão da diferença de idade entre machos dimórficos. Combinados, os resultados desse capítulo permitiram a proposição de uma hipótese ontogenética sobre a expressão de fenótipos alternativos na espécie, uma questão extremamente inovadora para cefalópodes. Apesar de tratar-se de um campo ainda completamente inexplorado para o grupo, espera-se que esses resultados contribuam para a compreensão dos fatores responsáveis pela expressão sequencial de fenótipos alternativos e pela determinação do dimorfismo intrassexual em lulas / Sexual selection comprises a powerful force that intensively influences the reproductive success of each individual. Since its theoretical formulation in the nineteenth century, cumulative evidence regarding the existence of polyandry in females has expanded its initial concept, once it became clear that offspring paternity disputes were not limited to the competition for female access, but that they could in fact be prolonged even after copulation. In the 1970s, this male post-copulatory dispute was formalized under the concept of sperm competition, which aims at maximizing the success of one male’s sperm over its competitors in the fertilization of females’ eggs. Evidence gathered from a growing number of taxa has shown that intense pre and post-copulatory competition between males is also one of the responsible sources for the evolution and maintenance of alternative reproductive tactics within a species, in which males that are less successful in mate guarding and fighting contests with conspecifics adopt sneaking and opportunistic behaviors as a way to ensure some mating success. In many species, alternative mating tactics are not restricted to behavioral differences between males, being also related to a phenotypic diversity, with discontinuous morphological and physiological traits and distinct life histories between conspecifics, a phenomenon known as intrasexual dimorphism. In loliginid squids, the existence of alternative morphs (sneaker and consort males) has already been reported for several species, and it is has been correlated to behavioral differences, specially related to mating position and spermatophore deposition sites within the female\'s body. However, the association between alternative mating tactics and male intrasexual dimorphism is virtually unexplored, except for the species Heterololigo bleekeri, in which such dimorphism has been extensively studied over the last decade. In this context, the present Master’s Dissertation aimed to investigate the existence of male intrasexual dimorphism in Doryteuthis plei (Blainville, 1823), a squid of commercial importance in southern and southeastern Brazil, and for which such dimorphism has never been investigated, although indirect evidence suggests its existence. Using morphological analyses and statistical models, the first chapter describes the presence of such dimorphism in the species, which was detected based on the identification of two body size classes of sexually mature males, characterized by spermatophores and spermatangia displaying discontinuous morphologies between each other. Moreover, spermatangia sampled from both body size classes were congruent with those implanted on distinct female sites, a result that allowed the association between intrassexual dimorphism and adoption of sneaker and consort mating tactics in the species. Additionally, the first chapter also investigated the gonadal investment from dimorphic males, showing that sneakers exhibited higher investments in gonads than consorts, a result that fits into the theoretical ‘sneaks and guards’ models of sperm competition. However, while theoretical assumptions propose that sneakers should also present larger investments per female, we show that D. plei sneaker males produce spermatophores with lower concentrations of sperm mass than consorts. Combining these results with behavioral observations obtained throughout this study, we suggest that the sneaker strategy might be related to partitioning their ejaculate expenditure into extra mating opportunities, thus investing less per female but more in number of copulations. A further characterization of intrasexual dimorphism in this species was the main subject of the second chapter. Through comparative analyses of reproductive structures from dimorphic males, the results revealed that differences in the structural morphology of intact spermatophores were associated to differences regarding the spermatophoric reaction, spermatozoa release and spermatangia morphology between sneakers and consorts. Furthermore, under the context of sperm competition, the second chapter also provided a discussion on how the reproductive pattern of loliginid squids, e.g., the existence of two sites for fertilization of eggs and differences in the interval between mating and egg-laying, might result in divergent selective pressures on ejaculates from dimorphic males, influencing the evolution and maintenance of intrasexual dimorphism in this species. Finally, the third chapter describes the discovery of males that produced spermatophores and spermatangia displaying intermediate morphologies between both sneaker and consort phenotypes, and age differences reported for dimorphic males in the species. Combined, these results allowed the formulation of an ontogenetic hypothesis regarding alternative phenotype expression, which is extremely innovative for cephalopods. Although this hypothesis comprises a completely unexplored field for this group, it is highly expected that these results might contribute to the further understanding of possible factors that may be responsible for the sequential expression of alternative phenotypes, and ultimately for the determination of intrasexual dimorphism in squids
| Identifer | oai:union.ndltd.org:IBICT/oai:teses.usp.br:tde-29032017-145212 |
| Date | 18 January 2017 |
| Creators | Lígia Haselmann Apostólico |
| Contributors | José Eduardo Amoroso Rodriguez Marian, Bruno Alves Buzatto, Glauco Machado |
| Publisher | Universidade de São Paulo, Ciências Biológicas (Zoologia), USP, BR |
| Source Sets | IBICT Brazilian ETDs |
| Language | Portuguese |
| Detected Language | Portuguese |
| Type | info:eu-repo/semantics/publishedVersion, info:eu-repo/semantics/masterThesis |
| Source | reponame:Biblioteca Digital de Teses e Dissertações da USP, instname:Universidade de São Paulo, instacron:USP |
| Rights | info:eu-repo/semantics/openAccess |
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