A atividade de neurônios em rajadas de disparo (bursts) é onipresente em sistemas nervosos. No entanto, o papel funcional dos bursts na codificação de informação ainda não é completamente compreendido. A dinâmica de burst tem sido intensivamente estudada em centros geradores de padrões (CPGs) que são exemplos clássicos de sistema nervoso autônomo em que a atividade em bursts está diretamente associada ao controle motor. Estudos recentes investigaram pequenas perturbações na dinâmica aparentemente periódica de neurônios com atividade em burst (bursters): padrões sutis nos tempos de disparo (spikes) dentro de um mesmo burst. Padrões de spikes intraburst (PSIBs) são tradicionalmente negligenciados por falta de relação com a função motora do CPG, no entanto, esses estudos mostraram que PSIBs são específicos para cada tipo de célula do CPG estomatogástrico de crustáceos e além disso, são capazes de refletir mudanças na conectividade da rede, indicando um possível papel na codificação de informação. Nesse trabalho, abordamos esse assunto investigando como um neurônio motor com atividade em bursts expressa informação a respeito de outros neurônios da rede através dos PSIBs. Realizamos experimentos registrando a atividade de neurônios pilóricos do gânglio estomatogástrico tanto na rede intacta como em uma rede híbrida na qual um neurônio pilórico interage em tempo real com um neurônio modelo através de uma sinapse artificial. Para inferir a sensibilidade dos PSIBs pós sinápticos aos pré-sinápticos desenvolvemos uma ferramenta de análise baseada em Teoria da Informação para encontrar padrões de máxima informação (ou seja, encontrar o bin que produz PSIBs de máxima entropia) e calcular informação mútua média entre eles (IMM) ao longo do burst de cada neurônio. Esta ferramenta também é potencialmente útil à análise de outros tipos de processos puntuais por fornecer um método de revelar informação oculta em padrões de eventos. Encontramos que um único neurônio motor é capaz de expressar no início de seu burst informação contida nos PSIBs do início do burst anterior do neurônio pré-sináptico. Esse fenômeno é observado em diferentes espécimes e espécies, o que sugere um mecanismo geral de codificação de informação. Além disso, esse efeito foi reproduzido em experimentos com uma rede híbrida, onde os estímulos pré-sinápticos são totalmente controlados, livre de qualquer influência de outros elementos no circuito. Esses resultados sugerem que a microestrutura dos padrões de disparo pré-sinápticos são codificadas se dá através de uma única sinapse, de maneira não linear e não homogênea nos PSIBs pós sinápticos. Dessa forma, neurônios motores são capazes de usar escalas de tempo diferentes para expressar dois tipos de informação: o ritmo de burst (associado à taxa de disparo) carrega informação sobre a contratação motora, enquanto que em uma escala de tempo muito menor, os PSIBs (associados à codificação temporal) expressam informação sobre o comportamento de outros neurônios do CPG. Além disso, encontramos que a informação dos PSIBs de um neurônio pilórico é codificada na estrutura temporal de disparo das unidades ativas registradas em um nervo do sistema estomatogástrico que projeta em áreas sensoriais do cérebro do animal. Assim, o mecanismo de codificação descrito pode ser parte de uma via de transmissão de informação previamente desconhecida, sugerindo que a codificação de informação através dos PSIBs poderia ser aproveitada para a regulação dos padrões de disparo em circuitos remotos pelo sistema nervoso central. / Burst firing is ubiquitous in nervous systems. However, the functional role of burst firing in information coding is mostly unknown. Bursting dynamics have been intensively studied in Central Pattern Generators (CPGs), classical examples of autonomous nervous circuits in which the most conspicuous bursting activity is clearly associated to motor function. Recent studies have investigated small perturbations embedded in the otherwise seemingly periodic bursting: the subtle intra-burst spike timing patterns (IBSPs), traditionally neglected for their lack of relation to the CPG motor function. Moreover, IBSPs were found to be cell-type specific and able to reflect changes in CPG connectivity, indicating a potential role in information coding. Here we addressed this matter by investigating how a bursting motor neuron expresses information about other neurons in the network. We performed experiments on the crustacean stomatogastric pyloric CPG, both in control conditions and when interacting in real-time with computer model neurons. The sensitivity of post- to pre-synaptic IBSPs was inferred by computing their average mutual information along each neuron burst. We found that a single motor neuron is able to express, at the beginning of its burst, information about the IBSPs of the beginning of the pre synaptic neuron\'s burst. This phenomenon is observed in different specimens and species, sugesting a genera information coding mechanism. Moreover, this effect was reproduced in a hybrid circuit, in which the presynaptic stimuli are completely controled by the experimenter free of any influence of other elements in the circuit. These results suggest that the presynaptic spiking microstructure are non-linearly and in homogeneously encoded through a single synapse in the post synaptic IBSPs. This way, motor neurons are able to use different time scales to express two types of information simultaneously: muscle contraction (related to bursting rate), and the behavior of other CPG neurons (in a much smaller timescale by using IBSPs as information carriers). Therefore, the coding mechanism described takes part in a previously unsuspected information pathway, providing evidence of the general physiological role of information coding through IBSPs in the regulation of neuronal _ring patterns in remote circuits by the central nervous system.
| Identifer | oai:union.ndltd.org:IBICT/oai:teses.usp.br:tde-02052012-121542 |
| Date | 20 September 2011 |
| Creators | Ludmila Brochini Rodrigues |
| Contributors | Reynaldo Daniel Pinto, Nestor Felipe Caticha Alfonso, Leandro Ramos Souza Barbosa, Antonio Carlos Cassola, Sidarta Tollendal Gomes Ribeiro |
| Publisher | Universidade de São Paulo, Física, USP, BR |
| Source Sets | IBICT Brazilian ETDs |
| Language | Portuguese |
| Detected Language | Portuguese |
| Type | info:eu-repo/semantics/publishedVersion, info:eu-repo/semantics/doctoralThesis |
| Source | reponame:Biblioteca Digital de Teses e Dissertações da USP, instname:Universidade de São Paulo, instacron:USP |
| Rights | info:eu-repo/semantics/openAccess |
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