Les cycles biogéochimiques des éléments chimiques jouent un rôle essentiel dans le fonctionnement et l'évolution de tous les écosystèmes. Les éléments essentiels pour la vie sont les macro et micronutriments. Au niveau planétaire, la production primaire est principalement limitée par la biodisponibilité de l'azote et du phosphore. Dans la forêt boréale, l'azote est l'élément le plus souvent reporté comme limitant la production primaire. Paradoxalement, la quantité d'azote dans les sols boréaux est élevée. Cependant, l'azote se rencontre sous des formes très récalcitrantes (l'azote organique présent dans la couche de litière), difficilement accessibles par la biosphère. Les formes d'azote facilement mobilisables ainsi que l'entrée de nouvel azote par fixation biologique sont donc essentielles à la production primaire. La fixation d'azote est effectuée par des bactéries fixatrices symbiotiques et/ou non-symbiotiques, grâce à une métallo-enzyme, la nitrogénase. Étant donné que cette réaction est très coûteuse énergétiquement et que la disponibilité des métaux, tel que le cofacteur métallique (par exemple molybdène) joue un rôle important dans cette réaction, ce processus peut être limité par la biodisponibilité du phosphore et du molybdène. L'effet de l'azote et du phosphore sur la production primaire est bien connu dans la littérature. Cependant, peu d'informations sont encore disponibles sur le rôle de la biodisponibilité des métaux sur le processus de fixation d'azote et en conséquence sur le contrôle de la croissance de la forêt. Mieux comprendre les facteurs contrôlant la fixation d'azote en milieu boréal revêt également une importance capitale afin de mieux évaluer la réponse des écosystèmes au changement climatique. En effet, les effets du changement climatique restent très débattus. Cependant, la majorité de la communauté s'accorde sur le fait que la disponibilité de l'azote pour les plantes jouera un rôle de premier plan dans cette réponse. L'impact du changement climatique sur le couplage carbone/azote peut être très varié et difficile à prédire avec certitude. Dans le cadre des recherches présentées ici, l'objectif de notre travail a été de comprendre le rôle des métaux dans la fixation d'azote en milieu boréal dans un contexte du changement climatique. Il est possible de distinguer deux formes majeures de fixation d'azote; premièrement, la fixation symbiotique d'azote chez les plantes supérieures. La deuxième forme est la fixation non-symbiotique d'azote dans les sols notamment la couche de litière de feuilles où l'activité des bactéries fixatrices non-symbiotiques d'azote est plus active. La fixation non-symbiotique d'azote est particulièrement importante pour apporter l'azote nécessaire en forêt boréale. Cependant, notre connaissance sur l'impact du réchauffement climatique sur la fixation non-symbiotique d'azote reste également limitée.
Dans un premier temps, nous avons évalué l'effet de la limitation en azote sur l'homéostasie métallique de l'aulne, principale plante fixatrice d'azote en milieu boréal, dans un contexte de changement climatique simulé par une augmentation de la concentration de CO2. Dans un deuxième temps, nous avons étudié le relargage des nutriments au cours d'une saison de décomposition de la litière de feuilles dans la forêt tempérée froide. En effet, il a été démontré que la fixation d'azote dans les litières en milieu tempéré est limitée par la disponibilité en phosphore mais également en molybdène. Cette limitation est fortement influencée par le type de couvert végétal et présente une dynamique saisonnière. La qualité des litières ainsi que la dynamique des nutriments durant la décomposition de la litière ont donc été proposées comme mécanismes importants contrôlant l'émergence de la limitation en phosphore et/ou molybdène. Cependant, bien que la libération de l'azote et du phosphore durant la décomposition soit bien documentée, la relation entre la libération des éléments (P et métaux) et la fixation non-symbiotique d'azote a été peu explorée. Les résultats de ce projet nous ont permis de comprendre comment la dynamique des métaux lors de la décomposition des litières peut influencer la fixation non-symbiotique d'azote. La démonstration de l'importance des métaux traces sur le contrôle des processus de fixation d'azote amène inévitablement à s'interroger sur les mécanismes permettant l'acquisition de ces éléments par les organismes fixateurs. Les métaux dans le sol peuvent être des ions solubles, peu solubles et/ou insolubles. La complexation d'ions métalliques solubles avec la matière organique insoluble réduit leur biodisponibilité, tandis que la formation de complexes organiques solubles peut augmenter leur biodisponibilité. Dans cette matrice complexe qu'est le sol, l'acquisition de métaux essentiels tels que le molybdène peut donc être un réel défi. Il a été démontré au cours des dernières années que les organismes fixateurs d'azote non-symbiotiques utilisent des mécanismes très spécifiques pour contrôler l'acquisition du molybdène et soutenir la fixation d'azote. Ainsi Azotobacter vinelandii, produit des métallophores capables d'influencer la spéciation extracellulaire de molybdène afin de mieux contrôler son acquisition. Dans le cas de la fixation symbiotique d'azote de tels mécanismes n'ont pas encore été caractérisés pour l'acquisition du molybdène. Cependant, l'aulne, comme d'autres plantes, est capable de former des symbioses avec des champignons mycorhiziens dont l'importance pour la nutrition en azote et en phosphates des plantes n'est plus à démontrer. Ces champignons sont fortement impliqués dans le recyclage de la matière organique et sont connus pour produire une grande diversité de sidérophores (potentiellement métallophores). Le rôle des champignons mycorhiziens dans la nutrition minérale soutenant la fixation d'azote demeure peu exploré. Le dernier objectif de ce projet de doctorat consistait ainsi à tenter d'identifier et caractériser les sidérophores chez diverses souches de champignons, notamment les champignons mycorhiziens. Les résultats de cette partie nous ont aidés à comprendre l'effet des microorganismes sur la dynamique des métaux via la production de métallophores. L'ensemble des résultats obtenus dans cette thèse nous a permis de mieux comprendre l'importance de la symbiose actinorhizienne dans la réponse de l'aulne au changement climatique. Ils ont également permis de mieux comprendre l'importance de la dynamique des micronutriments durant la décomposition de la litière sur l'émergence de la limitation en phosphore et en molybdène de la fixation non-symbiotique d'azote. Enfin, nous avons exploré la présence de métallophores chez les champignons mycorhiziens.
| Identifer | oai:union.ndltd.org:usherbrooke.ca/oai:savoirs.usherbrooke.ca:11143/8021 |
| Date | January 2015 |
| Creators | Pourhassan Zenoz, Nina |
| Contributors | Bellenger, Jean-Philippe, Roy, Sébastien |
| Publisher | Université de Sherbrooke |
| Source Sets | Université de Sherbrooke |
| Language | French |
| Detected Language | French |
| Type | Thèse |
| Rights | © Nina Pourhassan Zenoz, Attribution - Pas d’Utilisation Commerciale - Pas de Modification 2.5 Canada, http://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/2.5/ca/ |
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