Die Frage nach der Entstehung und Beibehaltung von sexueller Reproduktion nimmt in der Biologie eine zentrale Stellung ein. Dazu werden seit langem die Vor- und Nachteile asexueller Fortpflanzung diskutiert, da man sich von einer vergleichenden Betrachtungsweise wichtige Aufschlüsse erwartet. Dem kurzfristigen Vorteil der schnelleren Vermehrung stehen langfristige Nachteile entgegen: Aufgrund fehlender genetischer Rekombinationsprozesse können sich schädliche Mutationen im Laufe der Generationen anhäufen ("Muller’s ratchet"), und schnelle Anpassung an eine veränderte Umwelt oder neue Abwehrstrategien gegen Parasiten werden erschwert. Der Amazonenkärpfling, Poecilia formosa, stellt einen Organismus dar, dessen Fortpflanzung in Folge eines interspezifischen Hybridisierungsereignisses vom üblichen bisexuellen Muster abweicht: Es treten normalerweise nur Weibchen auf, die sich gynogenetisch vermehren. Hierbei werden die unreduzierten diploiden Eizellen durch Spermien sympatrisch vorkommender sexueller Wirtsmännchen nahe verwandter Arten (P. latipinna oder P. mexicana) stimuliert, um eine parthenogenetische Entwicklung der Embryonen zu initiieren. Es findet keine Karyogamie statt, so daß die Nachkommen in der Regel untereinander und mit ihren Müttern genetisch identisch (klonal) sind. Molekularbiologische Untersuchungen ergaben jedoch, daß P. formosa wesentlich älter ist, als dies auf der Basis von "Muller’s ratchet" zu erwarten war. Eine mögliche Erklärung dafür wäre, daß in seltenen Fällen väterliches Erbmaterial an die Nachkommen weitergegeben werden kann (paternale Introgression). Sowohl in natürlichen Lebensräumen als auch unter Laborbedingungen konnten nur zwei Formen paternaler Introgression identifiziert werden: Kommt es aufgrund von Karyogamie zu einer tatsächlichen Befruchtung der diploiden Oozyte durch das haploide Spermium entstehen triploide Individuen. In anderen Fällen verbleiben nach der Aktivierung durch das artfremde Spermium nur geringe DNA-Mengen in der Oozyte, die in den Kern aufgenommen werden und im Karyotyp als überzählige Chromosomen, sog. Mikrochromosomen, zu identifizieren sind. Die beiden Formen paternaler Introgression können jedoch auch kombiniert vorliegen. In diesen Fällen entwickelten sich die Individuen überraschenderweise zu phänotypischen Männchen. Die vorliegenden Ergebnisse über paternale Introgression können zur Aufklärung der Frage beitragen, warum P. formosa und andere asexuelle Organismen offenbar länger überlebten, als vorhergesagt. Im Gegensatz zu den bisherigen Annahmen könnte es sich bei spermienabhängiger Parthenogenese nicht etwa nur um eine unvollkommene Parthenogenese handeln, sondern um einen gut angepaßten Fortpflanzungsmodus, der die Vorteile von asexueller mit denen sexueller Fortpflanzung kombiniert. / One of the greatest challenges in evolutionary biology is explaining the widespread occurrence of sexual reproduction and the associated process of genetic recombination. Comparing the advantages and disadvantages of sexual and asexual reproduction is expected to give major insights to that "queen of questions". Whereas asexual females have the short term advantage of producing twice as many daughters as sexual females, they are also expected to suffer from long-term constraints: Due to the absence of genetic recombination, asexuals are prone to accumulate deleterious mutations (Muller´s ratchet), and adaptation to changing environments or the escape from parasite load will be aggravated. The Amazon molly, P. formosa, resembles an organism which shows an alternative reproductive mode to the ubiquitous bisexual reproduction. Being an all-female species due to interspecific hybridization, it reproduces gynogenetically: Unreduced diploid eggs are only activated by sperm of males of closely related sympatric species. Without karyogamy the oocytes develop parthenogenetically leading to genetically identical (clonal) offspring. Molecular phylogenetic data suggest that P. formosa might have survived longer than predicted by Muller´s ratchet. To explain this paradox, two phenomena which have been observed in natural populations as well as in laboratory broods are taken into consideration: Triploidy and occurrence of microchromosomes as a consequence of paternal introgression. Triploidy results from the successful insemination of the unreduced diploid eggs with haploid host sperm and subsequent karyogamy, whereas microchromosomes are small supernumerary chromosomes that seem to be the left over of the enzymatic machinery which normally clears the egg from the sperm nucleus after activation has occurred. Both forms of paternal introgression may also occur in combination. Surprisingly, these individuals developed spontaneously into males. The results on paternal introgression obtained here can contribute to answer the question why P. formosa as well as other unisexual vertebrates survived longer than predicted. Contradictory to common knowledge, gynogenesis might not be an imperfect parthenogenesis but a well adapted reproductive mode combining the advantages of asexual and sexual reproduction.
| Identifer | oai:union.ndltd.org:uni-wuerzburg.de/oai:opus.bibliothek.uni-wuerzburg.de:3 |
| Date | January 2001 |
| Creators | Lamatsch, Dunja |
| Source Sets | University of Würzburg |
| Language | deu |
| Detected Language | English |
| Type | doctoralthesis, doc-type:doctoralThesis |
| Format | application/pdf |
| Rights | info:eu-repo/semantics/openAccess |
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