Χρησιμοποιώντας τεχνητούς πληθυσμούς Drosophila melanogaster, που δημιουργήθηκαν στο εργαστήριό μας το 1975 από κοινούς γονείς και που διατηρούνται από τότε κάτω από διαφορετικές οικολογικές συνθήκες, επιχειρήθηκε μια πολυπαραγοντική μελέτη της ειδογενετικής θεωρίας, η οποία χωρίστηκε σε τρία στάδια:
1.(i) Ερευνήθηκαν οι αναπαραγωγικοί απομονωτικοί μηχανισμοί σε δύο επίπεδα:
α) Στη μελέτη των προσυζευκτικών απομονωτικών μηχανισμών (φυλετική απομόνωση)
και β) στη μελέτη των μετασυζευκτικών απομονωτικών μηχανισμών(στειρότητα,
γονιμότητα, διάρκεια εκκόλαψης και διάρκεια ζωής).
(ii) Ακολούθησε η μελέτη της γενετικής διαφοροποίησης με την εξέταση πυρηνικών
γενετικών τόπων με τη χρήση ηλεκτροφορήσεων αγαρόζης και ενός πρωτεϊνικού γονιδίου
του μιτοχονδριακού DNA, της υπομονάδας 5 της αφυδρογονάσης του NADH (ND5).
(iii) Τέλος ερευνήθηκε η επίδραση του ενδοπαρασίτου Wolbachia με εξέταση
συγκεκριμένων τύπων διασταυρώσεων όπως: α) μολυσμένου x μη μολυσμένου,
μελετώντας την φυλετική απομόνωση, σε διάφορες χρονικές στιγμές καθώς και στους
συνδυασμούς β) μολυσμένο x μολυσμένο και γ) μη μολυσμένο x μη μολυσμένο.
2.(i) Ως προς τους αναπαραγωγικούς απομονωτικούς μηχανισμούς, για μεν τους
προσυζευκτικούς μηχανισμούς, η εξέταση της φυλετικής απομόνωσης έδειξε ότι
εξακολουθεί να βρίσκεται σε υψηλά επίπεδα γεγονός το οποίο δείχνει ότι υπάρχει ισχυρή
και διαχρονικά σταθερή προτίμηση για ομοπληθυσμιακές διασταυρώσεις, χωρίς όμως να
φαίνεται ότι υπάρχει διαφορετική αναλογία θηλυκών ή αρσενικών ατόμων που
διασταυρώθηκαν.
(ii) Τα αποτελέσματα της στειρότητας, δε μας επιτρέπουν να πούμε ότι έχει
αναπτυχθεί ισχυρή μετασυζευκτική απομόνωση, όπως συμβαίνει με την προσυζευκτική.
Εντούτοις, η αύξηση που παρατηρείται στις διαπληθυσμιακές διασταυρώσεις σε σχέση με
τις ενδοπληθυσμιακές, συνηγορεί υπέρ της άποψης ότι έχει αρχίσει και η διαμόρφωση
μιας τάσης δημιουργίας μετασυζευκτικών απομονωτικών μηχανισμών, πέραν των
προσυζευκτικών.
3.(i) Με την ηλεκτροφόρηση αμύλου μελετήθηκαν 12 ενζυμικά γονιδιακά
συστήματα, τα οποία ήταν τα: MDH, IDH, a-GPDH, EST-C, EST-6, ALDOX, 6PGD, G-6PD,
XDH, ALK, ACPH και ADH. Από τα αποτελέσματα των ερευνών αυτών δεν φαίνεται να
έχει προκύψει μεγάλη γενετική διαφοροποίηση μεταξύ των υπό εξέταση πληθυσμών όσον
αφορά τις μελετηθείσες γονιδιακές συχνότητες.
Περίληψη - Summary
144
(ii) Η γενετική απόσταση D μεταξύ των πληθυσμών που υπολογίστηκε με βάση τα
ηλεκτροφορητικά δεδομένα είναι μικρή και δεν αντιστοιχεί με την μεγάλη
διαφοροποίηση των χαρακτήρων συμπεριφοράς.
4.(i) Βρέθηκε επίσης ότι η εξάλειψη του ενδοπαρασίτου Wolbachia από τους
πειραματικούς πληθυσμούς, οι οποίοι εμφανίζουν ισχυρή φυλετική απομόνωση, μειώνει
τα επίπεδα της φυλετικής απομόνωσης σε περίπου 50%.
(ii) Τα δεδομένα υποδείχνουν ότι η Wolbachia μπορεί να δρα ως ένας ενισχυτικός
μηχανισμός σ’ αυτές τις περιπτώσεις.
(iii) Παρατηρήθηκε επίσης ισχυρή φυλετική απομόνωση και αύξηση της ολικής
στειρότητας μόνο όταν ο ένας από τους δύο υπό εξέταση πληθυσμούς είναι μολυσμένος με
Wolbachia.
(iv) Τα αποτελέσματά ως εκ τούτου υποδεικνύουν ότι, σε μακράς διάρκειας
τεχνητούς/πειραματικούς πληθυσμούς που δείχνουν προτίμηση για σύζευξη, η παρουσία
της Wolbachia συμβάλει στα επίπεδα της προσυζευκτικής απομόνωσης μεταξύ των
πληθυσμών. Από τα αποτελέσματα της ολικής στειρότητας διαφαίνεται ότι η παρουσία
του ενδοπαρασίτου έχει κάποια επίδραση στην αύξησή της.
5.(i) Παρατηρήθηκε ακόμα ότι ενώ η διαφοροποίηση ορισμένων χαρακτήρων
συμπεριφοράς είναι πολύ μεγάλη (φυλετική απομόνωση), η διαφοροποίηση των
προσαρμοστικών παραμέτρων (στειρότητα, γονιμότητα, διάρκεια εκκόλαψης και ζωής)
και των δομικών γονιδίων (γενετική απόσταση) που εξετάστηκαν είναι μικρή.
(ii) Φαίνεται ότι η δημιουργία προσυζευκτικών απομονωτικών μηχανισμών
(φυλετική απομόνωση), προηγείται της δημιουργίας των μετασυζευκτικών (στειρότητα).
6.(i) Συμπεραίνεται λοιπόν ότι στα αρχικά ειδογενετικά στάδια των πληθυσμών η
ειδογενετική πορεία καθορίζεται από μεταλλάξεις σε γονίδια που αλλάζουν την
συμπεριφορά διασταύρωσης των ατόμων των πληθυσμών. (ii) Η δημιουργία της
φυλετικής απομόνωσης προηγείται της δημιουργίας των μετασυζευκτικών απομονωτικών
μηχανισμών και ότι δεν είναι απαραίτητη η μεγάλη γενετική διαφοροποίηση.
7. Με την παρούσα μελέτη παρουσιάζεται ένας ακόμη εξελικτικός μηχανισμός
σύμφωνα με τον οποίον η Wolbachia θα μπορούσε να επηρεάσει την διαδικασία της
ειδογένεσης στο επίπεδο της φυλετικής διάκρισης σε διαφοροποιούμενους πληθυσμούς. / Drosophila melanogaster cage populations which originated from a common gene
pool, subjected to different environmental conditions (since 1975), were used to study the
speciation theory on a multifactorial ground separated into three stages:
1.(i) An investigation was carried out on the mechanisms controlling reproductive
isolation at two levels. a) The study of premating isolation mechanisms (sexual isolation)
and b) the study of post mating mechanisms (hybrid sterility, fertility, hatch and life
duration).
(ii) The investigation of the genetic structure of the populations followed with the
examination of enzymic systems using starch gel electrophoresis and of a mitochondrial
gene (ND5).
(iii) Finally, the effect the endosymbiont Wolbachia was investigated using three
specific types of cross: a) infected x non infected, by investigating sexual isolation at
different time levels b) infected x infected and c) non infected x non infected.
2. (i) In regards to the reproductive isolation mechanisms, as for the premating
mechanisms, sexual isolation continues to be at high levels. A fact that shows there is
strong stable preference for crosses between individuals of the same population (intrapopulation
crosses), without showing any differences for the sex ratio of the individuals
that capulated.
(ii) The hybrid sterility results don’t allow us to state that strong post mating
mechanisms have developed, as is the case with the premating mechanisms. Although the
increase that is observed for the crosses between individuals of different populations (bypopulation
crosses) in relation to the crosses between individuals of the same population
(intra-population crosses), supports the opinion that a tendency has begun for the
generation of post mating mechanisms.
3.(i) Using starch gel electrophoresis 12 different emzymic systems were studied,
they were, MDH, IDH, a-GPDH, EST-C, EST-6, ALDOX, 6PGD, XDH, ALK, ACPH and
ADH. From the electrophoretic data there doesn’t seem to be large genetic differentiation
for the populations that were under study, as least for the genetic frequencies that were
examined.
(ii) The genetic distance (Nei’s D) that was estimated based on electrophoric data
between the populations was found to be low and doesn’t correlate with the high
diversification of the behavioral characters.
Περίληψη - Summary
146
4.(i) The elimination of the endosymbiont Wolbachia from the populations, which
showed strong sexual isolation, reduces the level of sexual isolation of about 50%,
suggesting that Wolbachia may act as an amplifying mechanism in such cases.
(iii) Strong sexual isolation and an increase in sterility was observed in cases were
one of the two populations in the cross was infected with Wolbachia.
(iv) The results suggest, that in long term cage populations that show mating
preference, Wolbachia’s presence effects the levels of premating isolation between the
populations. The sterility results reveal that the presence of the endosymbiont has a part
in its increase.
5.(i) Although the diversification of some behavioral characters is high (sexual
isolation), the diversification of the fitness parameters (sterility, fertility, hatch and life
duration) and the structural genes studied was low.
(ii) It seems that the creation of premating isolating mechanisms (sexual isolation),
precedes the post mating isolation mechanisms (sterility).
6.(i) In conclusion, the initial stages of speciation for populations are determined
by mutations in genes that alter the mating behavior of the individuals of the populations.
(ii) The generation of sexual isolation precedes the formation of post mating
isolation mechanisms and that a high genetic differentiation is not necessary.
7. The present study presents a further evolutionary mechanism with which
Wolbachia could influence the speciation process at the level of sexual discrimination in
diversifying populations.
| Identifer | oai:union.ndltd.org:upatras.gr/oai:nemertes:10889/1106 |
| Date | 01 December 2008 |
| Creators | Κούκου, Κατερίνα |
| Contributors | Αλαχιώτης, Σταμάτης, Αλαχιώτης, Σταμάτης, Γιαννόπουλος, Γεώργιος, Δημόπουλος, Νικόλαος, Στεφάνου, Γεωργία, Μπούρτζης, Κώστας, Κίλιας, Γεώργιος, Σταμάτης, Νικόλαος |
| Source Sets | University of Patras |
| Language | gr |
| Detected Language | Greek |
| Type | Thesis |
| Rights | 0 |
| Relation | Η ΒΥΠ διαθέτει αντίτυπο της διατριβής σε έντυπη μορφή στο βιβλιοστάσιο διδακτορικών διατριβών που βρίσκεται στο ισόγειο του κτιρίου της. |
Page generated in 0.0067 seconds