Biomanipulation im Sinne einer top-down Steuerung des Nahrungsnetzes wurde in Standgewässern intensiv erforscht und wird als Mittel zur Verbesserung der Wasserqualität bzw. Verringerung der Eutrophierungserscheinungen eingesetzt. Ebenso könnte die Idee der Biomanipulation genutzt werden, um die Eutrophierung in kleinen Fließgewässern zu verringern. Eine Förderung benthischer herbivorer Schlüsselorganismen (z.B. Eintagsfliegenlarven) durch die Reduzierung des Fischfraßdruckes könnte helfen, Algenmassenentwicklungen zu vermeiden. Studien zur Biomanipulation von Nahrungsnetzen in Standgewässern zeigten allerdings eine zunehmende Entwicklung von planktischen invertebraten Räubern bei Abwesenheit planktivorer Fische. Die Bedeutung des Fraßdruckes invertebrater Räuber in fischfreien Fließgewässernahrungsnetzen ist dagegen noch unbekannt. Aufgrund von letalen und subletalen Fischeffekten könnte die Konsumtion räuberischer Invertebraten bei Fischabwesenheit so stark gefördert werden, dass das Ziel der Biomanipulation verfehlt wird.
Invertebrate Räuber haben insgesamt einen relativ hohen Anteil an der Biomasse der Benthosgemeinschaft in Fließgewässernahrungsnetzen. Sie könnten somit potentiell einen ähnlichen Fraßdruck wie vertebrate Räuber (z.B. benthivore Fische) auf die unteren trophischen Ebenen ausüben. Auch der Anteil der Omnivorie ist in Fließgewässernahrungsnetzen hoch. Ziel dieser Arbeit war es deshalb, die Bedeutung invertebrater Prädation im Nahrungsnetz eines kleinen Fließgewässers (Gauernitzbach) unter Berücksichtigung der obligaten Räuber sowie des räuberischen Potentials Omnivorer abzuschätzen. Außerdem wurde der Einfluss benthivorer Fische auf die Populationsentwicklung und das Ernährungsverhalten der wichtigsten invertebraten Räuber und Omnivoren untersucht. Dazu wurde ein Bachabschnitt, der mit benthivoren Fischen (Gobio gobio, Barbatula barbatula) besetzt war, mit einem fischfreien Abschnitt über zwei Jahre verglichen.
Nach der Identifizierung wichtiger Räuber- und Omnivorenarten anhand ihrer Biomasse und ihrer trophischen Positionen mittels Isotopenanalyse wurde ihr Gesamtfraßdruck abgeschätzt. Invertebrate Prädatoren im Nahrungsnetz des Gauernitzbaches waren Rhyacophila fasciata und Plectrocnemia conspersa (Trichoptera), Isoperla grammatica (Plecoptera) sowie Dugesia gonocephala (Turbellaria). Wichtige Omnivore aufgrund ihrer hohen Biomassen waren Gammarus pulex (Amphipoda) und Hydropsyche spp. (Trichoptera). Anhand eines Mischungsmodells (ISOSOURCE), das auf der Basis der stabilen Isotopensignaturen d13C und d15N die einzelnen Ressourcenanteile einer gemischten Signatur berechnet, konnte das ausgeprägte räuberische Potential der Omnivoren gezeigt werden, da sie einen hohen tierischen Anteil in der Nahrung aufwiesen (20-90 %). Im Nahrungsnetz des Gauernitzbaches waren Omnivore als Räuber damit ebenso bedeutsam wie obligat räuberische Invertebrate. Der Gesamtfraßdruck der invertebraten Räuber und Omnivoren auf die Beuteorganismen (bis 16 g TM m-2 a-1) in der Fischstrecke war höher als der Fraßdruck der benthivoren Fische (~3 g TM m-2 a-1). Dieser Unterschied lag hauptsächlich in höheren täglichen Konsumtionsraten bei ähnlich hohen Biomassen der Invertebraten begründet.
Durch die Analyse der stabilen Isotope von Kohlenstoff und Stickstoff konnten die trophischen Beziehungen im Nahrungsnetz des Gauernitzbaches identifiziert werden. Dabei stellten allochthone Kohlenstoffquellen im Frühjahr und Herbst die bedeutendste Ressource für die Primärkonsumenten dar, während autochthone Ressourcen nur im Frühjahr für wenige Herbivore relevant waren. Dies spiegelte sich ebenso in der Nahrung der Omnivoren wider, die neben Organismen hauptsächlich Detritus nutzten. Ebenso zeigten die invertebraten Räuber eine deutliche Abhängigkeit vom allochthonen Kohlenstoff über die Nutzung der Primärkonsumenten.
Letale Effekte der Fische auf die räuberischen und omnivoren Populationen im Gauernitzbach fanden hauptsächlich in Abhängigkeit von den bewohnten Habitaten statt. Die Pool-Arten (P. conspersa, D. gonocephala, G. pulex) entwickelten geringere Biomassen in der Fischstrecke, während die Biomassen riffle-bewohnender Invertebraten (R. fasciata, I. grammatica, Hydropsyche spp.) nicht deutlich reduziert wurden. Dabei waren allerdings meist hohe Biomassen in der Fischstrecke weniger stark ausgeprägt als in der fischfreien Strecke. Die Adulten der untersuchten Arten wurden oft stärker letal beeinflusst als die Juvenilstadien. So war die Emergenzproduktion der räuberischen Köcherfliegen und die Abundanz großer und eiertragender Weibchen von G. pulex in der Fischstrecke deutlich verringert.
Subletale Effekte der Fische traten im Gauernitzbach in Abhängigkeit von den Ernährungstypen auf. Während die adulten räuberischen Köcherfliegenarten R. fasciata und P. conspersa keine negative Beeinflussung der Fitness und Größe zeigten, emergierte die omnivore Köcherfliege H. instabilis in der Fischstrecke kleiner als in der fischfreien. Außerdem unterschieden sich die Antworten der omnivoren Arten vermutlich aufgrund ihrer unterschiedlichen Lebenszyklen. G. pulex zeigte als ausschließlich aquatisch lebende Art keine subletalen Kosten (unveränderte Fitness) bei Fischanwesenheit wie dies für die omnivore merolimnische Insektenart H. instabilis beobachtet wurde.
Die mittlere Fitness der Populationen (gemessen an der Eiproduktion pro Zeit- und Flächeneinheit) war für alle untersuchten invertebraten Räuber und Omnivoren bei Fischanwesenheit deutlich geringer als in der fischfreien Strecke. Für die Räuber (R. fasciata, P. conspersa) und G. pulex waren vermutlich letale Fischeffekte für den geringen Reproduktionserfolg verantwortlich. Dagegen wurde die Fitness der Population von H. instabilis durch die Kombination aus der geringeren individuellen Körpergröße (subletal) und den schwachen letalen Effekten auf die Emergenz reduziert.
Der Einfluss der Fische auf die räuberischen Larven von R. fasciata und P. conspersa resultierte in einem Wechsel der Beutezusammensetzung, nicht in der Reduzierung der täglichen Fraßaktivität. Dies war vermutlich auf eine Aktivitätsänderung des Räubers R. fasciata bzw. auf die veränderte Beuteverfügbarkeit für P. conspersa unter Fischeinfluss zurückzuführen. Eine grundsätzliche Verringerung der Fraßaktivität oder der tierischen Anteile in der Nahrung der omnivoren Arten unter dem Einfluss benthivorer Fische wurde nicht festgestellt. Dagegen änderten sich die Relationen der Ressourcen Omnivorer zueinander, so konnte in der fischfreien Strecke eine flexiblere Ressourcennutzung nachgewiesen werden.
Die jährliche Gesamtkonsumtion der räuberischen und omnivoren Invertebraten wurde durch die Anwesenheit der benthivoren Fische um 20-50 % reduziert, wofür hauptsächlich fischinduzierte Biomasseänderungen verantwortlich waren. In der fischfreien Strecke konnte dagegen die erhöhte Konsumtion der Invertebraten den fehlenden Fischfraßdruck mehr als kompensieren. Allerdings änderte sich die beutespezifische Konsumtion der Räuber in der fischfreien Strecke durch den verhaltensinduzierten Wechsel in der Beutezusammensetzung. Damit fand ein erhöhter Fraßdruck auf detritusfressende Arten (z.B. Diptera) statt, während die vermuteten Schlüsselarten einer potentiellen Biomanipulation (grazende Eintagsfliegen) in der fischfreien Strecke relativ unbeeinflusst blieben.
Da die invertebrate Prädation in Fließgewässern sehr bedeutend sein kann, ist Biomanipulation nur unter Berücksichtigung aller Populationen räuberischer Invertebraten möglich. Nur durch Einstellung einer optimalen (relativ hohen) Biomasse geeigneter benthivorer Fischarten kann eine ausreichende Hemmung der invertebraten Räuber erreicht werden, so dass grazende Arten indirekt profitieren. / Biomanipulation (top-down control of the food webs) in lakes was intensively studied and can today be regarded as an important tool for improvement of the water quality and eutrophication. Similarly, the idea of biomanipulation can be used to reduce eutrophication phenomena in streams. The enhancement of benthic herbivorous key species (e.g. mayflies) by reduction of fish predation pressure could prevent exploding benthic algae biomass. Studies dealing with trophic cascades in lakes suggested that biomass of planktic invertebrate predators is increasing in the absence of planktivorous fish. But until now the importance of invertebrate predation pressure in fishless stream food webs is hardly known. Due to lethal and sublethal fish effects the consumption of predatory invertebrates could be enhanced by the absence of fish to such an extent that biomanipulation could be off target.
In general, the proportion of invertebrate predators to the biomass of the benthic community in stream food webs is relatively high. Therefore, invertebrate predation on benthic prey can be as important as vertebrate predation (e.g. by benthivorous fish). Furthermore, omnivory occurs frequently in streams. Therefore, the aim of this thesis was to assess the importance of invertebrate predation in a food web of a small stream (Gauernitzbach) including the obligatory predators as well as the predatory potential of omnivores. Furthermore, the impact of benthivorous fish on population dynamics and feeding behaviour of the most important predators and omnivores was studied. Therefore, a reach stocked with benthivorous fish (Gobio gobio, Barbatula barbatula) was compared with an upstream fishless reach over a two-year period.
After identification of important predators and omnivores based on their biomass and trophic position by stable isotope analyses their total consumption was estimated. Rhyacophila fasciata and Plectrocnemia conspersa (Trichoptera), Isoperla grammatica (Plecoptera) as well as Dugesia gonocephala (Turbellaria) were the invertebrate predators in the food web of Gauernitzbach. Because of their high biomasses the most important omnivores were Gammarus pulex (Amphipoda) and Hydropsyche spp. (Trichoptera). Using a mixing model (ISOSOURCE) that estimates the proportions of single resources on a mixed signature on the basis of the stable 13C and 15N isotopes, the predatory potential of both omnivores was pronounced by a high animal food proportion (20-90%). In this stream food web the predation impact of omnivores was comparable to this of obligatory predacous invertebrates. The total invertebrate predation pressure (up to 16 g TM m-2 a-1) in the fish reach was higher than the vertebrate predation pressure (~3 g TM m-2 a-1) mainly caused by the higher daily consumption rates and similar biomass compared to fish.
Using stable isotope analyses of carbon and nitrogen the trophic pathways in the food web of Gauernitzbach could be identified. The most important resources for primary consumers in spring and autumn were allochthonous carbon sources. Autochtnonous carbon sources were only utilized by a few herbivores in spring. This was also reflected in the food of omnivores which assimilated mainly detritus beside animal material. Similarly, the predators depended distinctly on the allochthonous pathway by feeding primary consumers.
Lethal fish effects on the predatory and omnivorous invertebrate populations were mainly depended on their preferred habitats. Pool-dwelling species (P. conspersa, D. gonocephala, G. pulex) showed decreased biomass in the presence of fish. Contrary, the biomass of riffle-dwelling invertebrates (R. fasciata, I. grammatica, Hydropsyche spp.) was not significantly reduced in the fish reach. Thereby, the highest biomass values in the fish reach could not reach the same level as in the fishless reach. Adults of the investigated species were influenced more lethal than the young stages. Hence, the emergence production of the predatory caddisflies and the abundance of the biggest and gravid females of G. pulex were reduced in the fish reach.
Sublethal fish effects existed in dependence on the feeding groups of the invertebrates in Gauernitzbach. Whereas the adult predatory caddisflies R. fasciata and P. conspersa did not show disadvantages in fitness and size, the omnivorous caddisfly H. instabilis emerged with smaller size in the fish reach than in the fishless reach. Different responses of both omnivorous species were observed because of their different life cycles. The exclusively aquatic living G. pulex was not influenced sublethal by fish as the merolimnic insect species H. instabilis.
The average fitness of population (measured as egg production per unit time and space) of the studied invertebrate predators and omnivores was distinctly reduced in the fish reach compared to the fishless reach. Probably, lethal fish effects were mainly responsible for the low reproductive success of the predatory species (R. fasciata, P. conspersa) and G. pulex. In contrast, the reduction of population fitness of H. instabilis was caused by the reduced individual adult size (sublethal effect) in combination with the weak lethal effect on emergence.
The impact of fish on the feeding behaviour of the predatory larvae of R. fasciata and P. conspersa resulted in a switched prey composition, whereas a reduction in the daily feeding activity was not observed. That was supposed because of changes in the activity pattern by the predator R. fasciata or the changed prey availability for P. conspersa in the fish reach. A general reduction in feeding activity or animal food proportion of the omnivores was not assessed in the presence of fish. In contrast, the relations between the resources switched to a more variable utilisation in the fishless reach.
The annual total consumption of invertebrate predators and omnivores was decreased by 20-50% in the fish reach, mainly caused by fish induced biomass reduction. The missing fish consumption could be at least balanced by higher invertebrate consumption in the fishless reach. Contrary, the prey specific consumption of invertebrate predators changed by behavioural-induced switch in the prey composition between the stream reaches. Therefore, a higher predation pressure on detritus feeding species (e.g Diptera) was found in the fishless reach, but not on the supposed key species of the potential biomanipulation (e.g. grazing mayflies).
Due to the high importance of invertebrate predation in stream food webs, the aim of biomanipulation can only be reached by considering the populations of predatory invertebrates. Controlling the biomass of suitable benthivorous fish to an optimum (relatively high) level could sufficiently reduce the impact of invertebrate predators leading to an indirect enhancement of grazing species.
| Identifer | oai:union.ndltd.org:DRESDEN/oai:qucosa:de:qucosa:25382 |
| Date | 23 June 2010 |
| Creators | Hellmann, Claudia |
| Contributors | Benndorf, Jürgen, Wissel, Björn, Technische Universität Dresden |
| Source Sets | Hochschulschriftenserver (HSSS) der SLUB Dresden |
| Language | German |
| Detected Language | German |
| Type | doc-type:doctoralThesis, info:eu-repo/semantics/doctoralThesis, doc-type:Text |
| Rights | info:eu-repo/semantics/openAccess |
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