No presente estudo, uma análise tafonômica de alta resolução é apresentada para os Conulatae da Formação Ponta Grossa, Devoniano (?Lochkoviano-Frasniano), da Sub-bacia Apucarana, Bacia do Paraná. O estudo está fundamentado, principalmente, nas ocorrências de conulários encontrados em sedimentitos da Seqüência B, litoestratigraficamente correspondente ao Membro Jaguariaíva, aflorantes no município homônimo. Dados tafonômicos de ocorrências coevas, encontradas no município de Ponta Grossa são também analisados. Os dados tafonômicos indicam que os conulários [Conularia quichua Ulrich 1890 e Paraconularia africana (Sharpe 1856)] estão preservados, segundo três classes tafonômicas, identificadas a partir de: a- sua atitude em relação ao plano de acamamento; b- se representado por indivíduos isolados ou agrupados; c- o grau de bioturbação dos estratos; d- o grau e tipo de deformação apresentado pelas tecas e, e- a sua posição estratigráfica na sucessão estudada. A primeira classe inclui conulários verticalmente orientados, com a abertura para cima e dispostos com o eixo maior orientado cerca de 90° a 70° em relação ao plano de acamamento. Ocorrem, na maioria das vezes, inflados, completos, incluindo formas isoladas e agrupamentos com dois ou três indivíduos. Estão presentes em siltitos maciços ou incipientemente laminados, às vezes, com icnofósseis isolados, discretos. Nesses sedimentos, fósseis de organismos bentônicos vágeis não foram verificados. A segunda classe engloba conulários inflados, inclinados, com seu eixo maior disposto cerca de 60° a 20°, em relação plano de acamamento, ocorrendo isolados ou em agrupamentos de dois ou três espécimes. Inclui também espécimes completos, preservados com a abertura orientada para cima, em sua grande maioria. Orbiculoidea e moldes de Shuchertella sp. e Australocoelia touterlotii ocorrem em associação, sendo que elementos bentônicos vágeis não foram observados. Todos os espécimes estão preservados em siltitos com icnofósseis isolados (e.g., Zoophycus) ou zonas com generalizada bioturbação. A terceira classe é representada por conulários isolados, horizontalmente orientados e inclui 5 subclasses, sendo elas: I- representada por indivíduos inflados ou comprimidos lateralmente, com as três regiões da teca (abertura, região mediana e basal) preservadas, estando presentes em siltitos com alto grau de bioturbação (índice de bioturbação 3 ou 4). Orbiculoidea e moldes de Australospirifer inheringi são os fósseis que comumente ocorrem em associação. Fósseis de trilobitas não foram verificados; II- engloba indivíduos fortemente comprimidos em sua região basal, com duas faces adjacentes da teca expostas no mesmo plano de acamamento e região da abertura incompleta. Ocorrem em siltitos altamente bioturbados; III- constituída por indivíduos inflados, preservados em sedimentos finos (siltitos ou arenitos muito finos), associados a estruturas sedimentares, geradas por fluxooscilatório, tais como as estratificações cruzadas do tipo micro hummockies. Outros exemplares dessa subclasse estão, porém, intimamente associados a pavimentos de conchas articuladas de Australospirifer inheringi; IV- inclui espécimes fortemente achatados lateralmente, porém mantendo a tridimensionalidade da teca. Ocorrem em sedimentos finos (siltitos ou arenitos muito finos), associados a estruturas sedimentares, geradas por fluxo oscilatório (micro hummockies) e V- abrangendo indivíduos incompletos, faltando a região da abertura e parte de porção mediana, extremamente achatados lateralmente, isso é, com duas faces adjacentes expostas no mesmo plano de acamamento. Ocorrem em siltito cinza, aparentemente maciço. Pequenas conchas desarticuladas de Australocoelia tourtelotii estão em associação. Os conulários verticalmente preservados são interpretados como soterrados vivos, por rápida deposição de sedimentos finos, em decorrência do aumento brusco nas taxas de sedimentação, associado a eventos de tempestades. Já os conulários inclinados ou horizontalmente orientados, preservados em sedimentos com alto índice de bioturbação são também registros autóctones a parautóctones, pois há uma íntima relação entre esse tipo de orientação e a sua presença em sedimentitos fortemente bioturbados. Possivelmente, representam invertebrados soterrados in situ, mas cuja posição dentro do substrato foi alterada pela atividade biológica intraestratal. Os conuláiros comtecas parcial ou totalmente infladas, orientados horizontalmente em pavimento de conchas de Australospirifer inheringi ou em sedimentitos associados a estruturas sedimentares geradas por fluxo oscilatório, como estratificações cruzadas do tipo micro hummockies, são interpretados como registros parautóctones a autóctones, nos quais, possivelmente, os indivíduos foram previamente soterrados in situ, remobilizados e depositados durante tempestades. Tecas lateralmente comprimidas indicam que o sedimento que preencheu a cavidade gastrovascular apresentava-se em estado plástico, durante a compactação dos sedimentos. Por sua vez, os conulários horizontalmente orientados, fortemente achatados e incompletos, mas preservados em sedimentitos aparentemente maciços, revelam história complexa de exposição na interface água/sedimento e perda de partes esqueléticas. Tal ocorrência sugere soterramento final por decantação de finos, em associação com tempestades, em situação mais distal. Do ponto de vista paleoautoecológico, os conulários são interpretados como animais bentônicos de epifauna, podendo ocorrer em agrupamentos monoespecíficos, com dois ou três espécimes inflados, orientados verticalmente ou inclinados, em relação ao plano de acamamento, indicando que os conulários poderiam apresentar um modo de vida tanto solitário, como agrupado. Porém, a origem desse agrupamento, isso é, se reflete um comportamento clonal ou gregário, não pode ser esclarecida, uma vez que, assim como ocorre em outros exemplos na literatura, a região basal dos exemplares não está preservada. Na Formação Ponta Grossa, tais agrupamentos são formados por indivíduos da espécie Conularia quichua. Ao longo da Seqüência B, na seção de Jaguariaíva, a distribuição vertical dos conulários não é aleatória, pois os mesmos ocorrem em dois intervalos estratigráficos bem definidos, 29 a 32 metros e 44 a 48 metros de contato com a Formação Furnas. Tais intervalos incluem depósitos de sufocamento (obrution deposits), os quais representam tempestitos ditais, situados logo abaixo de superfícies de inundação marinha, caracterizada por folhelho cinza escuro. Apenas um espécime estudado (DZP-3634) ocorre a 39 metros do contato com a Formação Furnas, onde foram predominantes as condições de águas rasas, dominadas pela ação de ondas. Aspectos morfológicos das tecas dos conulários estão, também, intimamente relacionados à sua história tafonômica. Assumindo-se, por exemplo, que a formação da parede basal (e.g., schott) na teca dos conulários está associada à indução por fatores extrínsecos (e.g., atuação de correntes tracionais), sua preservação em espécimes verticalmente orientados, interpretados como registros autóctones, sugere que as correntes tracionais foram capazes de causar injúria, porém insuficientes para a retirada completa dos indivíduos de sua posição de vida. Dessa forma, num dado instante, o indivíduo cuja teca sofreu injúria permaneceu vivo, possivelmente, em substrato situado acima ou junto ao nível de base de onda de tempestade, porém o evento de soterramento final deu-se, ao que tudo indica, abaixo do nível de base de onda de tempestade, por estarem preservados in situ. Feições morfométricas e morfológicas empregadas na descrição dos conulários (e.g., ângulo basal, espaçamento) dos cordões e ornamentação da teca), variam, segundo o grau e o sentido de compressão da teca (lateral ou longitudinal), o grau de esfoliação da teca, decorrente de processos intempéricos e das regiões da teca que estão preservadas. Portanto, os dados tafonômicos mostram que o emprego de caracteres biométricos para a diagnose de gêneros e espécies deve ser feito com cautela. Desse modo, descrições de novos táxons devem estar fundamentadas em grandes coleções, idealmente englobando o maior espectro de modos de preservação possível. Além disso, novos gêneros de espécies devem ser propostos com base em espécimes completos, na medida do possível, e comparações morfométricas devem ser realizadas entre espécimes \"isotafonômicos\", isso é, espécimes que apresentam o mesmo modo de preservação. / In this study, a high resolution taphonomic analysis for the Conulatae from the Ponta Grossa Formation, Devonian (?lochkovian-Frasnian), Apucarana Sub-basin, Paraná Basin, is presented. This study is mainly based on the occurrences found in the rocks of Sequence B, lithostratigraphically coeval to Jaguariaíva member, which crop out in the homonymous region. Taphonimic data from other occurrences found in the rocks of the Ponta Grossa region are also analysed. The thafonomic data gathered indicate that the conulariids [Conularia quichua Ulrich 1890 and Paraconularia Africana (Sharpe 1856)] are preserved according three distinct taphonomic classes. These classes are stablished according to: a- three-dimensional distribution of fossils in the matrix; b- occurrence of isolated or clustered specimens; c- degree of bioturbation; d- degree and type of deformation showed by thecae; and e- stratigraphic distribution in the studied succession. The first taphonomic class includes vertically oriented conulariids (90° to 70°), with aperture-up. Commonly, they are inflated, complete, including specimens that are isolated and occurring in clusters. They are preserved in massive or laminated siltstones, sometimes with discrete and isolated ichnofossils. In these rocks, fossil remains of benthic and vagile invertebrates have not yet been found. The second taphonomic class emcompasses inclined (60° a 20°) conulariids, mainly with the aperture-up, which are isolated or forming clusters of two or three specimens. Orbiculoids and molds of Schuchertella sp. And Australocoelia touterlotii are associated with this taphonomic class, but skeletal remains of vagile invertebrates have not been observed. Specimens belonging to this class are all preserved in intensely bioturbated siltstones or with isolated trace fossils (e.g., Zoophycus). The third class is represented by isolated conulariids that were horizontally oriented, including five subclasses: Subclass I is represented by inflated or laterally compressed specimens, with theca regions (aperture, middle region, and apex) preserved. They are found in intensely bioturbated siltstones (bioturbation index 3 and 4). Orbiculoids and molds of Australospirifer inhering are commonly associated with this subclass. Trilobite fossils are not found in the same layers. Subclass II includes strongly compressed specimens, specially in their apical region, with two adjacent faces preserved in the same bedding. The apertural region is always incomplete, and they are preserved in intensely bioturbated siltstones. Subclass III is represented by inflated specimens, that are preserved in fine-grained rocks (siltstones and very fine sandstones) with sedimentary structures that are indicative of oscillatory flows (hummockies). Other examples within this subclass are provided by conulariids that are close associated to brachiopod-dominated pavements (i.e., Australospirifer inhering). Subclass IV includes slightly compressed specimens, however maintaining their three- dimensionally. They are found in fine-grained rocks (siltstones and very fine sandstones) in association with sedimentary structures indicative of oscillatory flows (micro-hummockies). Finally, Subclass V includes incomplete specimens, in which the aperture is always missing and middles region incomplete. The specimens are found strongly compressed, with two adjacent faces preserved side-by-side in the same bedding. They are found in massive gray siltstones associated with small and disarticulated shells of Australocoelia tourtelotii. Vertically oriented conulariids are interpreted as in situ occurrences, in which living organisms are abruptly buried by mud clouds during storm events. Inclined and horizontally oriented conulariids preserved in deeply bioturbated rocks indicate autochthonous to parautochthonous occurrences. This assertation is based on the close relationships between this mode of preservation and high rates of sediment bioturbation. Probably, this scenario represents records of in situ burial, in which the original position in the sediment was modified by the intense intra-stratal biological activity. Horizontally oriented with inflated or partially inflated thecae, found in close association with brachiopod-dominated pavements (i.e., Australospirifer inhering) or with sedimentary structures that are indicative or oscillatory flows (hummockies), are interpreted as parautochthonous to alochthonous records. In this case, conulariids previously preserved in situ were removed and deposited during storm events. Laterally compressed thecae indicate that either the sediments did not fill the gastrovascular cavity entirely or the sediments in the gastrovascular cavity were plastic during the matrix compaction. Conversely, horizontally oriented conulariids, that are found incomplete and strongly compressed in massive fine-grained sediments, are interpreted as a record of complex history, which could have included exposure at the sediment/water interface and loss of skeletal hard parts. Probably, their final burial was associated with storm events in distally conditions. Herein, conulariids are interpreted as benthic and epifaunal invertebrates. In addition, their occurrences in monospecific cluster (as in Conularia quichua), with two or three inflated, vertically, or inclined specimens, suggests that they were solitary or clustered invertebrates. However, the origin of these clusters, if clonal or gregarious, is still a contentious issue; mainly because, in clustered specimens, is yet to be found a preserved apex. Conulariids exhibit nonrandom stratigraphic distribution in rocks of the Sequence B. In the geological section of Jaguaraíva, conulariids are preferentially preserved at two well defined intervals, of about four-meter-thick, located at 29 to 32 and at 44 to 48 meters from the basal contact with Furnas Formation. These intervals are characterized by layers with in situ occurrences of conulariids, representing obrution deposits or distal tempestites. These are located a few centimeters below the marine flooding surfaces that are characterized by dark, massive, or laminated shales. Rare conulariids are find out of the four-meter-thick intervals above. The specimen (DZP-3634) was found 39 meters above the contact with Furnas Formation, in a interval where shallow water conditions prevailed. The anatomy of conulariid thecae is also close related to their taphonomic history. Assuming that the schott is induced by extrinsic factors (e.g., bottom currents), its preservation in vertically oriented specimens, interpreted as in situ records, suggests that the currents or flows were able to cause the injure. However, they were not energetic enough to cause complete substrate disruption of these specimens. In this context, the specimens with injured thecae probably remained alive in a substrate just at the storm wave base or below it. However, since they are preserved in situ, their final burial occurred in waters below the storm wave. Biometric characters that are used in the systematic of conulariid (e.g., apical angle and relative spacing of ribs) vary according to the degree and direction of thecae compression (lateral or longitudinal), degree of thecae exfoliation - as a response to weathering processes, and the preserved thecae region. Therefore, the taphonomic data show that the use of biometric characters to diagnose genera and species must be done with caution. Whithin this framework, descriptions of new taxa must be based on the examination of large fossil collections, and ideally, these samples should encompass all the spectrum of preservational modes. Finally, new taxonomic entities must be erected only when complete specimens are available, and biometric comparisons should be done with \"isotaphonomic\" specimens.
| Identifer | oai:union.ndltd.org:IBICT/oai:teses.usp.br:tde-22102015-103409 |
| Date | 16 December 2002 |
| Creators | Sabrina Coelho Rodrigues |
| Contributors | Marcello Guimarães Simões, Michael Holz, Setembrino Petri |
| Publisher | Universidade de São Paulo, Geologia Sedimentar, USP, BR |
| Source Sets | IBICT Brazilian ETDs |
| Language | Portuguese |
| Detected Language | Portuguese |
| Type | info:eu-repo/semantics/publishedVersion, info:eu-repo/semantics/masterThesis |
| Source | reponame:Biblioteca Digital de Teses e Dissertações da USP, instname:Universidade de São Paulo, instacron:USP |
| Rights | info:eu-repo/semantics/openAccess |
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