Sozialität ist vorteilhaft für Individuen. Sozialbeziehungen zwischen Individuen können als langfristige Investitionen betrachtet werden, die letztlich individuelle Fitness beeinflussen. Die Analyse der Kosten und Nutzen von Sozialbeziehungen kann daher dazu dienen, herauszufinden wie Individuen mit den Kosten (Wettbewerb) und Vorteilen (Kooperation) vom Gruppenleben umgehen. Theoretische Modelle, die zur Erklärung der existierenden Diversität von Sozialstrukturen im Tierreich dienen, basieren auf der Analyse ökologischer, genetischer, ontogenetischer, phylogenetischer und anderer sozialer Faktoren.
In Säugetieren entwickeln Weibchen häufig intensive soziale Bindungen. Diese Bindungen werden häufig stark von Dominanz- und Verwandtschaftsbeziehungen geprägt, was wiederum Konsequenzen hat für Kooperation im Allgemeinen. Es ist jedoch noch größtenteils unklar, wie Unterschiede in der Stärke und Qualität von solchen sozialen Bindungen auftreten, insbesondere in Bezug auf den Typ der Gesellschaft in der sie auftreten, beispielsweise ob eine Gesellschaft eher despotisch oder egalitär organisiert ist.
Obwohl alle Makakenarten (Gattung Macaca) eine gemeinsame Art von sozialer Organisation teilen (Mehrmännchen/Mehrweibchen Gruppen, Philopatrie der Weibchen), treten gleichzeitig markante Unterschiede im Sozialverhalten zwischen den einzelnen Arten auf. Die Unterschiede wurden anhand verschiedener Faktoren erklärt, die von Ökologie bis hin zu Phylogenie reichen, was wiederum zur Klassifizierung der Arten in verschiedene Kategorien führte. Ein Problem dabei ist, jedoch, dass bisher nur einige wenige Makakenarten sehr intensiv erforscht wurden, während viele andere Arten bisher stark vernachlässigt wurden. Diese Unausgeglichenheit unterhöhlt unser Verständnis der Diversität der verschiedenen Sozialsysteme.
Das übergeordnete Ziel dieser Arbeit ist es, durch die Erforschung einer der bisher weniger bekannten Arten, dem Schopfmakaken M. nigra, unser Wissen und Verständnis über die Verhaltensdiversität innerhalb der Makaken zu erweitern. Das erste untergeordnete Ziel dieser Arbeit ist es, den Grad sozialer Toleranz zwischen Weibchen zu quantifizieren (Studie 1). Danach erläutere ich die Struktur und Funktion von Sozialbeziehungen zwischen Weibchen. Ich beschreibe die Interaktionen die direkt nach Konflikten stattfinden (Studie 2), und untersuche den Einfluss von Dominanz- und Verwandtschaftsbeziehungen auf Sozialverhalten (Studie 3). Insgesamt können die Ergebnisse dieser Arbeit dazu beitragen, das Zusammenspiel verschiedener Faktoren besser zu verstehen, insbesondere durch den Vergleich der in Schopfmakaken gefundenen Muster mit denen anderer Arten. Darauf aufbauend wird ein theoretischer Rahmen vorgeschlagen, der die Evolution unterschiedlicher Sozialstrukturen im Tierreich zu vereinen sucht.
In der ersten Studie quantifiziere ich eine umfangreiche Reihe von Verhaltensparametern, die dazu geeignet sind den sozialen Stil einer Art zu bestimmen. Die Ergebnisse dieser Studie bestätigen einen toleranten sozialen Stil weiblicher Schopfmakaken, der sich durch Konflikte mit niedriger Intensität, häufiger bidirektionalität, und versöhnung ausdrückt. Asymmetrie in Dominanzbeziehungen ist moderat, was unter anderem durch den bidirektionalen und affiliativen Gebrauch der bared-teeth Geste ausgedrückt wird. Weiterhin tolerieren Weibchen gegenseitige räumliche Nähe. Diese Muster stimmen mit denen anderer toleranter Makakenarten überein und liegen außerhalb der für despotische Arten beschriebenen Variation.
In der zweiten Studie untersuche ich die Determinanten und Funktionen von Interaktionen die nach Konflikten stattfinden. Die Kosten von Aggression werden durch Verhaltensindikatoren für Stress gemessen. Weiterhin untersuche ich, ob Charakteristika von Konflikten (z.B. Intensität, Entschiedenheit, Kontext) und der beteiligten Paare (Stärke der sozialen Bande, Häufigkeit von Unterstützung in Konflikten), das Auftreten von Interaktionen nach einem Konflikt beeinflussen. Dabei teste ich vier mögliche Funktionen von nach-Konflikt-Interaktionen. Wenig spricht dafür, dass Aggression Kosten beinhaltet, gemessen durch Verhaltensindikatoren für Stress. Es scheint deshalb unwahrscheinlich, dass Interaktionen nach einem Konflikt dazu dienen solchen Stress zu reduzieren. Ebenso unwahrscheinlich scheint es, dass solche Interaktionen dazu dienen die Beziehung zwischen den Tieren zu „reparieren“. Im Gegensatz dazu unterstützen die Muster der Initiationen und Richtungen der nach-Konflikt Interaktionen die Hypothese, dass Versöhnung ein Signal für freundliche Intention ist, und dass Interaktionen mit Dritten dem Schutz vor erneuter Aggression dienen. Auch diese Ergebnisse weisen auf den toleranten sozialen Stil von Schopfmakaken hin und kontrastieren mit den Ergebnissen von Studien anderer Makaken- und Tierarten.
Die abschließende Studie beschreibt den Einfluss von Dominanz und Verwandtschaft auf Sozialbeziehungen. Dafür untersuche ich Verbindungen zwischen Dominanz, Verwandtschaft, Alter, sozialen Bindungen, Unterstützung in Konflikten, und soziale Toleranz (Versöhnung und Nahrungsaufnahme in der Nähe anderer Individuen). Die Ergebnisse zeigen, dass hochrangige Weibchen als soziale Partner nicht attraktiver sind als niederrangige Weibchen, und dass Dominanzbeziehungen unabhängig vom Verwandtschaftsgrad sind. Weiterhin kann ich zeigen, dass die stärksten sozialen Bindungen zwischen verwandten Weibchen auftreten, die einen ähnlichen Rang haben und gleichaltrig sind. Im Gegensatz dazu, tritt Unterstützung in Konflikten am häufigsten zwischen Tieren gleichen Ranges und Alters auf, unabhängig vom Verwandtschaftsgrad und der Stärke der sozialen Bindung. Des weiteren konnte keine Beziehung zwischen den getesteten Parametern und sozialer Toleranz gefunden werden. Diese differenzierten Effekte von Beziehungs-Charakteristika unterstreichen die Komplexität des sozialen Lebens in Schopfmakaken. In solch toleranten Gesellschaften formen Weibchen weitreichende und diversifizierte Netzwerke.
Durch die Kombination von Verhaltens- und genetischen Daten, stellt diese Arbeit die erste umfassende Studie über Sozialverhalten unter natürlichen Bedingungen dar, an einer Art über die bisher relativ wenig bekannt ist. Die erste Studie unterstützt die Idee, dass soziale Stile als „Cluster“ von sozialen Verhaltensweisen betrachtet werden können. Diese Cluster variieren um einen Modalwert und ähneln sich innerhalb von Arten mehr als zwischen Arten und Gruppen von Arten. Damit können sie auch als coping Strategien oder Verhaltenssyndrome betrachtet werden. Weiterhin konnte der geringe Einfluss von Dominanz- und Verwandtschaftsbeziehungen auf die Stärke von sozialen Bindungen nachgewiesen werden, sowie die Abwesenheit eines Effektes der Stärke von sozialen Bindungen auf Koalitionen, Versöhnung, und Nahrungsaufnahme in der Nähe anderer Individuen. Diese Ergebnisse werfen die Frage auf, welchen adaptiven Wert starke soziale Bindungen haben, angesichts ihrer Diversität in Arten in denen soziale Netzwerke gebildet werden. Es kann daher angenommen werden, dass solche Unterschiede zwischen toleranten und despotischen Strategien im evolutionären Kontext bedeutungsvoll waren.
Die vorherrschenden Theorien sozialer Evolution können einen großen Teil der auftretenden Variation im Sozialverhalten nicht ausreichend erklären. Mit dieser Arbeit schlage ich deshalb vor, soziale Stile von Makaken besser als coping Strategien oder Verhaltenssyndrome zu betrachten, die sich evolutiv entwickelten, um letztlich die Probleme zu lösen, die mit dem Leben in sozialen Gruppen einhergehen. Im Rahmen von Verhaltenssyndromen betrachtet können nicht nur verschiedene Verhaltensstrategien in verschiedenen Kontexten und zwischen verschiedenen Individuen erklärt werden, sondern diese erlauben ebenfalls die Integration von Ansätzen um gleichzeitig proximate Mechanismen, ultimate Funktionen, und Ontogenie von Verhalten zu untersuchen.
Die Ergebnisse dieser Arbeit sollten in folgenden Studien durch Quantifizierung weiterer ökologischer (bspw. Wettbewerb um Zugang zur Nahrung) und sozialer Einflussfaktoren (bspw. Männchen) ergänzt werden. Insgesamt weicht das Sozialverhalten von Schopfmakaken, wie ich in dieser Arbeit beschreibe, substantiell von dem ab, was normalerweise als typisch für cercopithecine Primaten angesehen wird. Dies unterstreicht letztlich die Wichtigkeit, sowohl externe (Umwelt), als auch interne Komponenten (Sozialsystem) zu betrachten, um die Diversität von Tiergesellschaften zu erklären. / La vie sociale est extrêmement bénéfique pour les individus. Les relations sociales entre individus, compétitives et coopératives, sont considérées comme des investissements à long-terme influençant leur valeur adaptative. L’analyse des coûts (compétition) et bénéfices (coopération) de la vie sociale à ce niveau permets donc de determiner les stratégies comportementales des individus, qui sont très diverses. Pour expliquer cette diversité dans les structures sociales animales, les modèles d’évolution sociale prennent en compte l’influence de facteurs écologiques, génétiques, sociaux, développementaux et l’histoire phylogénétique des espèces.
Chez les mammifères sociaux, les femelles, étant philopatriques, forment des liens sociaux forts. Ces liens peuvent être influencés par les relations de dominance et le degré de parenté. La variation dans la force et la diversité des relations sociales a d’importantes implications pour la coopération entre femelles. Cependant, les facteurs déterminant cette variation restent ambigus, surtout en relation avec le type de société dans laquelle les femelles vivent, par exemple despotique ou égalitaire.
Les macaques (genre Macaca) partagent la même organisation sociale (groupes multi-males multi-femelles où les femelles sont philopatriques), mais les relations sociales des différentes espèces varient largement. Ces différences sont expliquées par différent facteurs, de l’écologie à la covariation des caractères, et ont généré plusieurs classifications des structures sociales. Un problème majeur est le manque de connaissance de certaines espèces au détriment d’autres qui empêche une compréhension exhaustive de la diversité sociale des macaques.
L’objectif principal de ma thèse est donc d’approfondir la connaissance de la diversité sociale des macaques par l’étude détaillée d’une des espèces les moins connues, les macaques à crête de Sulawesi, M. nigra, dans son milieu naturel. Ma 1ère étude consiste à évaluer le style social des femelles. J’examine ensuite de manière approfondie la structure et la fonction des relations sociales par l’étude des interactions conciliatoires (2ème étude) et de l’influence de la dominance et de la parenté sur les interactions sociales (3ème étude). Finalement, je propose une réflexion sur l’interaction des facteurs diverses dans une perspective comparative et une idée de modèle permettant une prise en compte globale de ces facteurs dans l’évolution de la diversité sociale.
Dans la première étude, j’évalue un ensemble de comportements sociaux dont la variation est liée au degré de tolérance d’une espèce. Je confirme que les femelles macaque à crête ont un style social tolérant avec des conflits de faible intensité, souvent bidirectionnels et réconciliés. L’asymétrie de dominance est modérée et associée à une mimique faciale positive et également bidirectionnelle. De plus, les femelles ont une grande tolérance des autres à proximité. Ces observations concordent avec ce qui a été observé chez les autres macaques tolérants et contrastent avec les macaques plus despotiques.
Dans la deuxième étude, j’examine les facteurs déterminants et la fonction des interactions post-agression. J’analyse les conséquences de l’agression sur l’anxiété des femelles. J’étudie ensuite l’influence des caractéristiques des conflits (intensité, direction ou contexte) et de celles des dyades impliquées sur l’occurrence des interactions post-agression afin de déterminer leur fonction. Les agressions ne semblent pas perçues comme anxiogènes. En conséquence, les interactions post-agression ne semblent pas fonctionner pour réduire l’anxiété perçue des opposants. Je n’ai pu trouver qu’un support partiel à la théorie selon laquelle les femelles utilisent les interactions post-agression pour “raccommoder” leurs relations sociales. L’initiation et la direction des interactions post-agression révèlent plutôt que la réconciliation pourrait fonctionner comme un signal d’intention pacifique et que les agressions secondaires pourraient fonctionner pour réaffirmer le rang hiérarchique des opposants initiaux. Ces observations, très distinctes de ce qui est généralement observé chez les autres macaques et animaux sociaux, sont à mettre en relation avec le style social tolérant de cette espèce.
Finalement, la troisième étude a pour objectif de déterminer l’influence des relations de dominance et de la parenté sur les interactions sociales. J’analyse les liens entre la dominance, la parenté, l’âge, les liens sociaux, les coalitions, le niveau de tolérance sociale (réconciliation et proximité autour de ressources alimentaires). Je ne trouve pas de lien entre les différences de rang hiérarchique et le degré de parenté. Je mets en évidence que les femelles appartenant à la même classe d’âge ainsi que les femelles à la fois proches en rang de dominance et apparentées ont les liens sociaux les plus forts. Les coalitions sont formées entre femelles appartenant à des classes d’âge différentes ou proches en dominance, mais pas entre apparentées ou entre femelles avec des liens forts. De plus, le degré de tolérance n’est influencé par aucune des variables analysées. Les effets différents des variables analysées sur plusieurs des plus importants paramètres sociaux censés influencer la valeur adaptative des femelles met en évidence la complexité des relations sociales dans les sociétés tolérantes, qui forment des réseaux sociaux diverses et variés.
En combinant des variables comportementales et génétiques, ma thèse constitue l’étude la plus exhaustive du comportement social des femelles d’une espèce de macaque peu connue en milieu naturel. Elle apporte de nouvelles perspectives empiriques essentielles pour l’étude de la variation sociale. En confirmant le style social tolérant des femelles macaque à crête, la première étude étaye la thèse selon laquelle les styles sociaux sont des associations constantes de comportements, analogues aux syndromes comportementaux. Je démontre aussi l’influence limitée de la dominance ou de la parenté sur les relations sociales des femelles. Le degré de parenté ainsi que la force des liens sociaux, déterminants majeurs de la coopération, n’expliquent pas la fréquence des coalitions, ou le degré de tolérance sociale. Ces résultats questionnent l’importance de la force des liens sociaux par rapport à sa diversité. Ils indiquent aussi que les différences entre stratégies sociales sont significatives au niveau évolutif.
Les théories actuelles sur l’évolution sociale ne sont pas entièrement satisfaisantes parce qu’une grande part de la variation observée dans les comportements sociaux restent inexpliquée. Je propose de considérer les styles sociaux comme des syndromes comportementaux, ayant évolués différemment pour résoudre le même problème: comment tirer tous les bénéfices de vivre en groupe. Finalement, le cadre théorique des syndromes comportementaux permet de prendre en compte de nombreux facteurs à la fois et de faire le lien entre eux afin d’expliquer globalement la diversité sociale.
Mes résultats restent à mettre en relation de manière plus approfondie avec d’autres facteurs sociaux (comme le comportement des males) et écologiques (comme la compétition alimentaire). Néanmoins, le portrait des comportements sociaux des femelles macaque à crête tracé dans cette thèse diffère substantiellement du modèle traditionnel des primates cercopithecines. Cela démontre l’importance d’intégrer au sein d’un seul modèle d’évolution sociale tous les composants (l’environnement, l’organisme et le système social) pour mieux comprendre la diversité des sociétés animales.
| Identifer | oai:union.ndltd.org:uni-goettingen.de/oai:ediss.uni-goettingen.de:11858/00-1735-0000-0001-BB94-8 |
| Date | 05 September 2013 |
| Creators | Duboscq, Julie |
| Contributors | Fischer, Julia Prof. Dr. |
| Source Sets | Georg-August-Universität Göttingen |
| Language | English |
| Detected Language | German |
| Type | cumulativeThesis |
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