Titre de l'écran-titre (visionné le 12 février 2024) / La tomate (*Lycopersicon esculentum*) est l'une des cultures horticoles les plus cultivées et les plus consommées contenant divers composés phytochimiques bénéfiques pour la santé. Cependant, ils sont également périssables, car ils maintiennent un métabolisme actif pendant la phase post-récolte. Parmi les diverses approches visant à prolonger la durée de conservation et à réduire les pertes post-récolte de produits frais, le traitement pré-stockage avec hormétique (l'hormèse est la stimulation de réponses bénéfiques par de faibles niveaux de facteurs de stress qui sont autrement nocifs) des doses de stress abiotiques semble prometteuse non seulement pour prolonger la durée de conservation des produits frais périssables, mais aussi pour améliorer la production de substances qui protègent les plantes et favorisent la santé. L'hormèse avec la radiation UV-C dans diverses cultures, y compris les tomates, est bien établie ; cependant, on sait peu de choses sur l'existence de l'hormèse d'autres stress abiotiques qui peuvent être appliqués les fruits de tomate après la récolte. L'objectif global de cette recherche était de développer une nouvelle stratégie de conservation des fruits de tomates fraîches par l'application de doses hormétiques de stress abiotiques susceptibles d'induire une résistance aux maladies, de retarder la maturation et la sénescence et d'améliorer le contenu phytochimique. Dans ce cadre, ce travail, comme point de départ, a déterminé l'existence de l'hormèse dans le fruit de la tomate avec des stress abiotiques, la radiation UV-B, la lumière blanche, la chaleur, les ultrasons et l'ozone (O₃), en plus du rayonnement UV-C qui est connu présenter ce phénomène. Les doses hormétiques de ces stress ont été déterminées en utilisant le retard de maturation des fruits de tomate comme réponse. Par la suite, les changements dans les propriétés physiologiques, la génération de signaux et les modifications du métabolisme primaire ont été suivis dans des fruits de tomate exposés à des doses hormétiques de ces stress. Les modifications des voies du métabolisme primaire chez les fruits de tomate exposés à des stress hormétiques ont également été examinées. Enfin, les effets des doses hormétiques de stress sur la qualité et la durée de conservation des fruits de tomate ont été évalués. Tous les stress abiotiques sélectionnés ont présenté le phénomène d'hormèse dans le fruit de la tomate, et ont provoqué un retard de maturation à des degrés divers. Les relations dose-réponse entre la dose de stress et le retard de maturation étaient soit biphasiques soit hyperboliques, où la chaleur, les ultrasons et l'O₃ montraient une réponse biphasique; et les UV-B et la lumière blanche ont montré une réponse hyperbolique. Les doses de contraintes hormétiques étaient : 4,5 kJ.m⁻² pour les UV-B; 24 kJ.m⁻² pour la lumière blanche; 9 h pour chauffer à 37 °C; 45 min pour les ultrasons (US) à 135 W; et 5,0 h pour O₃ à 5,0 ppm. Les doses hormétiques d'O₃, de lumière blanche, d'US et de chaleur étaient les stress les plus efficaces pour indice un retard de rougissement à leurs doses hormétiques respectives (6-11 jours de retard). Il est intéressant de noter que les doses hormétiques de rayonnements électromagnétiques (UV-C, UV-B et lumières blanches) pour les tomates semblaient être équivalentes lorsque les densités de dose des rayonnements étaient considérées. Les caractéristiques physiologiques (taux de respiration, production d'éthylène et perte de poids) des fruits de tomate ont été suivies, suite à une exposition aux stress mentionnés ci-dessus pendant 5 semaines de stockage. D'après les courbes dose-réponse sigmoïdales entre les doses de stress abiotique et l'évolution des propriétés physiologiques initiales ou précoces, la D₅₀ (dose efficace à 50 %) semble représenter la dose hormétique. La dose hormétique des réponses initiales des tissus du fruit était de l'ordre de : 4,3-5,1 kJ·m⁻² (UV-B) ; 21,7-26,3 kJ·m⁻² (lumière blanche) ; 8,4-9,5 h (chauffage à 37 °C) ; 40,8-49,1 min (ultrasons à 42 kHz et 135 W) ; et 4,7 à 5,9 h (O₃ à 5 ppm); ces doses étaient comparables à celles obtenues à partir de la réponse de maturation. Cependant, les doses hormétiques déterminées à partir de la réponse initiale d'évolution de l'éthylène étaient presque identiques à celles de la réponse de maturation. Les signaux corrélatifs, y compris ROS (H₂O₂); l'éthylène, l'acide abscissique et l'acide salicylique et des marqueurs de stress métaboliques potentiels (proline, GABA, acide glutamique-glutamine, acide pyruvique, acide malique et inositol) ont été modifiés dans les fruits de tomate exposés à des stress. L'H₂O₂, l'éthylène et l'ABA sont apparus presque simultanément pour la plupart des contraintes. Les augmentations d'abondance des signaux de stress et des marqueurs de métabolites n'étaient pas spécifiques, indiquant que tous les stress hormétiques présentaient une amélioration allant d'un degré modeste à extrême. Parmi eux, les UV-C et l'O₃ se sont révélés les plus efficaces, tandis que la lumière blanche a montré la moins grande efficacité. Les métabolites du métabolisme central, tels que les acides aminés, les acides organiques, les sucres, les alcools de sucre et dérivés, les acides gras, les précurseurs du métabolisme secondaire et autres, ont été identifiés et analyses pendant le stockage. Ces paramètres ont été soit améliorés soit appauvris à des degrés divers par différents stress hormétiques au cours des phases pré-climatériques, climatériques et post-climatériques de la maturation. L'augmentation ou l'épuisement des métabolites primaires était également principalement non spécifique. Tous les stress hormétiques ont généralement augmenté les acides aminés (proline, GABA et sérine) ou les ont épuisés (acide glutamique, acide aspartique et BCAA) d'un degré modéré à extrême, où les UV-C et l'ozone étaient les plus efficaces, et la lumière blanche était le moins. Dans l'ensemble, les contraintes efficaces pour augmenter ou épuiser les diverses classes de métabolites primaires étaient l'ozone, les UV-C et les ultrasons, suivis de la chaleur et des UV-B et, dans une moindre mesure, de la lumière blanche. Ce travail a également examiné l'impact des altérations spécifiques au stress sur le statut redox, les voies métaboliques et leur relation avec la pression oxydative imposée par le stress dans les fruits de tomate. Ces principales voies comprenaient: le métabolisme des acides gras; le shunt aspartate-glutamate; le métabolisme des acides aminés; la glycolyse; la voie du pentose phosphate; le cycle TCA; la signalisation de l'inositol; le métabolisme de l'ascorbate-glutathion; le métabolisme de la paroi cellulaire; le métabolisme du sucre; le métabolisme du pyruvate; et les métabolismes secondaires, tels que la biosynthèse des phénylpropanoïdes, des alcaloïdes et des terpénoïdes. Généralement, toutes les voies métaboliques étaient altérées par la plupart des stress hormétiques; cependant, l'intensité de l'altération ou de l'induction de la voie variait selon les stress. Dans l'ensemble, le stress hormétique a induit des altérations efficaces des voies métaboliques centrales, entraînant une durée de conservation prolongée. L'hormétique O₃ et les UV-C ont été les plus efficaces pour activer les voies du métabolisme primaire, suivis par les ultrasons et les UV-B, dans une moindre mesure, la lumière blanche et la chaleur. L'exposition au stress hormétique a occasionné des altérations biochimiques et métaboliques entraînant une amélioration de la qualité et une durée de conservation prolongée. Tous les stress hormétiques ont causé un retard significatif dans le rougissement par rapport au fruit témoin, et les UV-C et O₃ hormétiques ont été les plus efficaces pour retarder la maturation, bien que la plupart des stress hormétiques aient exercé une respiration totale, une production totale d'éthylène et un poids significativement plus élevé. Mais celle-ci n'était pas assez grave pour affecter la qualité des fruits ou le stress hydrique. La plupart des stress hormétiques ont considérablement modifié le pool de métabolites, et leur abondance était à nouveau non spécifique, où les UV-C et l'O₃ étaient les plus efficaces et la chaleur était la moindre. Du point de vue de la qualité et de la capacité de conservation des fruits de tomates; le retard de maturation induit par le stress, l'abondance altérée des métabolites, les voies métaboliques modifiées et la biochimie altérée des fruits exposés au stress hormétique semblent avoir conduit à la maturation retardée. L'application de stress hormétiques, UV-C et O₃ semble être souhaitable dans la pratique, non seulement pour prolonger la durée de conservation des fruits de tomate, mais aussi pour améliorer leur pool de métabolites, bien que la maturation incomplète des fruits de tomate exposés aux UV-C soit de préoccupation. / Tomato (*Lycopersicon esculentum*) is one of the most widely cultivated and extensively consumed horticultural crops containing various health-promoting phytochemicals. However, they are also perishable, as they maintain an active metabolism during the postharvest phase. Among various approaches to extend the shelf-life and reduce the postharvest losses of fresh produce, pre-storage treatment with hormetic (i.e., hormesis is the stimulation of beneficial responses by low levels of stressors which are otherwise harmful) doses of abiotic stresses hold promise, not only to extend shelf-life of perishable fresh produce, but also to enhance plant protecting and health-promoting substances. UV-C hormesis in various crops, including tomato fruit, has been well established; however, little is known regarding the existence of hormesis of other abiotic stresses that can be applied in postharvest tomato fruit. The overall objective of this research was to develop a new strategy for the preservation of fresh tomato fruit by the application of hormetic doses of abiotic stresses that have the potential to induce disease resistance, delay ripening and senescence, and enhance phytochemical contents. Within this framework, as a starting point, this work determined the existence of hormesis in tomato fruit with abiotic stresses, UV-B, white light, heat, ultrasound, and ozone, besides UV-C radiation, which is known to exhibit this phenomenon. Hormetic doses of these stresses were determined using the delay in ripening of tomato fruit as a response. Subsequently, the changes in the physiological properties, signal generation, and modifications in the primary metabolism were monitored in tomato fruit exposed to hormetic doses of stresses. The alterations in the pathways of the primary metabolism in tomato fruit exposed to hormetic stresses were also examined. Finally, the effect of hormetic doses of stresses on the quality and shelf-life of tomato fruit was evaluated. All the selected abiotic stresses exhibited the phenomenon of hormesis in tomato fruit and caused a delay in ripening to varying degrees. The dose-response relationships between the dose of stresses and delay in ripening was either biphasic or hyperbolic, where heat, US, and O₃ showed a biphasic response, and UV-B and white light exhibited a hyperbolic response. The hormetic doses of stresses were: 4.5 kJ.m⁻² for UV-B; 24 kJ.m⁻² for white light; 9 h for heat at 37 °C; 45 min for US at 135 W; and 5.0 h for O₃ at 5.0 ppm. Hormetic doses of O₃, white light, US, and heat were the most effective stresses that induced delayed redness development at their respective hormetic doses (6-11 d of delay). Interestingly, the hormetic doses of electromagnetic radiations (UV-C, UV-B, and white lights) for tomato fruit appeared to be equivalent when the dose densities of the radiations are considered. The physiological (respiration rate, ethylene production, and weight loss) characteristics of the tomato fruits were monitored following exposure to the aforementioned stresses during 5 weeks of storage. From the sigmoidal dose-response curves between abiotic stress doses and the change in the initial or early physiological properties, the D₅₀ (effective dose at 50%) appeared to represent the hormetic dose. The hormetic dose from the initial fruit tissue responses was in the range of: 4.3-5.1 kJ·m⁻² (UV-B); 21.7-26.3 kJ·m⁻² (white light); 8.4-9.5 h (heat at 37 °C); 40.8-49.1 min (US at 42 kHz and 135 W); and 4.7-5.9 h (O₃ at 5 ppm), which were comparable to those obtained from ripening response. However, hormetic doses determined from the initial ethylene evolution response were nearly identical to that of the ripening response. The signals, including ROS (H₂O₂); ethylene, abscisic acid, and salicylic acid; and potential metabolic stress markers (proline, GABA, glutamic acid-glutamine, pyruvic acid, malic acid, and inositol) were modified in tomato fruits exposed to stresses. H₂O₂, ethylene, and ABA appeared nearly simultaneously for most stresses. The surges in the abundance of stress signals as well as metabolite markers were nonspecific, and all hormetic stresses exhibited enhancement from modest to extreme degree, where UV-C and O₃ were the most effective and white light least. The metabolites of central metabolism, such as amino acids, organic acids, sugars, sugar alcohols and derivatives, fatty acids, precursors of secondary metabolism, and others, were identified and monitored during storage. They were shown to be either enhanced or depleted to varying degrees by different hormetic stresses during the pre-climacteric, climacteric, and post-climacteric phases of ripening. The enhancement or depletion of primary metabolites was also mostly non-specific. All the hormetic stresses generally enhanced amino acids (proline, GABA, and serine) or depleted them (glutamic acid, aspartic acid, and BCAAs) from a moderate to extreme degrees, where UV-C and O₃ were the most effective, and white light was the least. Overall, the effective stresses for enhancing or depleting the diverse classes of primary metabolites were ozone, UV-C, and US, followed by heat and UV-B and, to a lesser extent, white light. This work also examined the impact of stress-specific alterations on redox status, metabolic pathways, and their relation to the stress-imposed oxidative pressure in tomato fruits. These major pathways included: fatty acid metabolism; aspartate-glutamate shuttle; amino acid metabolism; glycolysis; pentose phosphate pathway; TCA cycle; inositol signaling; ascorbate-glutathione metabolism; cell wall metabolism; sugar metabolism; pyruvate metabolism; and secondary metabolisms, such as phenylpropanoid, alkaloid, and terpenoid biosynthesis. Generally, all the metabolic pathways were altered by most hormetic stresses; however, the intensity of pathway alteration or induction varied among stresses. Overall, hormetic stress induced the effective alterations of the central metabolic pathways, resulting in prolonged shelf-life. Hormetic O₃ and UV-C were most effective in activating almost pathways of primary metabolism, followed by US and UV-B, to a lesser extent, white light and heat. Exposure to hormetic stress imposed biochemical and metabolic alterations, resulting in improved quality and prolonged shelf-life. All the hormetic stresses caused a significant delay in redness development compared to the control fruit, and hormetic UV-C and O₃ were most effective in delaying ripening, although most hormetic stresses exerted a significantly elevated higher total respiration, total ethylene production as well as weight loss, but the latter was not severe enough to affect the fruit quality or water stress. Most of the hormetic stresses significantly altered the metabolite pool, and their abundance was again non-specific, where UV-C and O₃ were the most effective and the heat was the least. From the standpoint of quality and storability of tomato fruit; stress-induced delay in ripening, altered metabolite abundance, modified metabolic pathways, and the altered biochemistry of the hormetic stress exposed fruit appear to have led to the delayed ripening. The application of hormetic stresses, UV-C, and O₃ seems to be desirable in practice, for not only prolonging the shelf-life of tomato fruit, but also improving their metabolite pool, although the incomplete ripening of UV-C exposed tomato fruit is of concern.
| Identifer | oai:union.ndltd.org:LAVAL/oai:corpus.ulaval.ca:20.500.11794/135464 |
| Date | 19 February 2024 |
| Creators | Jha, Deepak Kumar |
| Contributors | Arul, Joseph, Desjardins, Yves |
| Source Sets | Université Laval |
| Language | English |
| Detected Language | French |
| Type | COAR1_1::Texte::Thèse::Thèse de doctorat |
| Format | 1 ressource en ligne (xxii, 403 pages), application/pdf |
| Rights | http://purl.org/coar/access_right/c_abf2 |
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