Crop production must be increased substantially in the near future to maintain the present balance with food demand. As a large increase in growing area seems unthinkable, we must further increase crop yields significantly. Climate model projections suggest that higher temperatures will become commonplace in most regions where grain crops are produced, and deleterious effects of high temperature on crop yields are well documented. In this context, it is critical identifying genetic and management tools to mitigate the effect of high temperatures on yield. Nitrogen (N) fertilisation is one of the most widely applied management practices in grain crops worldwide. In many regions, crops are frequently well fertilised to maximise productivity. However, there have been limited efforts to elucidate to what degree the level of soil fertility may affect the magnitude of the high temperature effect on crop yield. Analysing the likely interaction may be relevant for designing more appropriate fertilisation strategies to not only increase productivity through better growth conditions but also to mitigate the likely yield penalties imposed by high temperatures. The general objective of this thesis was to assess the genotypic variability in yield components, and the susceptibility of yield determinants to thermal stress and nitrogen availability in maize. The issue was explored throughout 11 field experiments, carried out during 4 years, at two locations of contrasting altitude, under varying N fertilization regimes and a control with up to 12 different maize hybrids of contrasting maturity groups. In 4 of the field experiments different high temperature stresses were imposed, in combination with genotypes and N regimes, at the field by enclosing the designated area for the treatments with transparent polyethylene film (100 μm thickness) mounted in wood structures of 3-3.5 m height. In several of the experiments source-sink manipulations were also imposed to ascertain the origin of the yield penalties imposed by the different treatments.
Differences in yield performance among hybrids were not related to the cycle duration, however if the comparison is restricted to the average of all short- and long-cycle hybrids, it can be confirmed that the shorter-cycle hybrids had lower production than the long-cycle hybrids. In parallel but independent set of experiments it was found that long cycle hybrids may be a true option for the high altitude farmers (if they are prepared to assume a higher than usual risk of loses in exceptionally cold autumns), as well as the short-cycle hybrids may be a reasonably productive alternative for farmers in the plain of Lleida (and other similar environments). Overall the range of conditions, yield was more strongly affected by capture, than by partitioning or efficiency of use of resources and was positively related to both of its components similarly (even though grain number was more plastic than grain weight) as well as to grain protein concentration. The negative relationship between yield and Nitrogen Utilisation efficiency (NUtE) found in the context of the wide range of conditions did not preclude the awareness that future hybrids shall be more NU Efficient and that ways to select for improved Nitrogen Use Efficiency (NUE) must be developed for future agricultural systems in which N is expected to be less freely available while yields must keep increased. Then, recently proposed surrogate for phenotyping to improved NUE (the critical specific leaf N, SLNc) was tested for genetic variation. It was proven that large genetic variation exists for SLNc, partly related to genotypic differences in N uptake N uptake . This would imply that SLNc would hardly be a good surrogate to phenotype large populations for improved NUE. It was demonstrated for the first time in maize that the sensitivity of yield to heat stress was increased by N fertilisation. This conclusion is based on field experiments with treatments of a magnitude well within expected variation in realistic conditions. The effect was through affecting the capacity of the plants to set grains and to a lesser extent to allow grain weight to be maximised; and it was independent of any (potentially additional) effects on either uncoupling anthesis and silking or on pollen amount and viability. Heat stress affected grain size by directly affecting the capacity of the grains to grow. This conclusion was reached both due to interpretations on the effects of heat on source-sink relationships of plants as well as from results of manipulations of the source-sink relationships during grain filling. Heat stress reduced grain size even when it increased source-sink ratio (by inducing late abortion of few grains while not affecting much post silking growth), and this direct effect was not worsened by defoliation nor reversed by degraining, and the penalty did not exhibit a clear hierarchical response: it was similar for grains of different potential size. / En un futuro próximo la producción de los cultivos deberá ser sustancialmente incrementada para poder abastecer la demanda de alimentos. Como futuros aumentos en el área de producción no es posible, la única forma, es aumentar de manera significativa los rendimientos de los cultivos. Las projeccions con modelos climáticos sugieren que la frecuencia de altas temperaturas serán cada vez mayores en la nayoría de las regiones donde se producen cultivos extensivos, y se encuentra muy bien documentado los efectos deletéreos de las altas temperaturas sobre la productividad de los cultivos. En este contexto, será fundamental la identificación de genotipos y esrategias de manejo para mitigar los efectos de altas temperaturas sobre productividad de los cultivos. A nivel mundial, la fertilización nitrogenada (N) es una de las prácticas de manejo ampliamente utilizada en los sistemas agrícolas. En muchas regiones, los cultivos son frecuentemente fertilizados para maximizar la productividad. Sin embargo, han habido pocos esfuerzos para elucidar en qué medida el nivel de fertilidad del suelo puede afectar la magnitud de las altas temperaturas sobre la productividad de los cultivos. El análisis de una posible interacción entre las altas temperaturas y el nivel de nitrógeno en el suelo puede ser relevante para el diseño de estrategias apropiadas de fertilización no sólo para aumentar la producción a través de mejorar las condiciones de crecimiento sino también para mitigar los posibles efectos negativos impuestos por las altas temperaturas. El objetivo general de esta tesis fue evaluar la variabilidad genotípica en los componentes del rendimiento, y la susceptibilidad de los determinantes del rendimiento al estrés térmico combinado con diferentes disponibilidades de N en el cultivo de maíz. El tema fue explorado a lo largo de 11 experimentos en campo llevados a cabo durante 4 años consecutivos y en dos localidades contrastante en altitud, para ello se utilizaron 12 híbridos de maíz de grupos contrastante en madurez bajo diferentes condiciones de fertilización nitrogenada, además de un control sin fertilizar. En 4 de los experimentos de campo, en una combinación de genotipos y regímenes de nitrógeno se impusieron diferentes estreses de altas temperaturas, para ello se cubrió el área designada para los tratamientos con plástico transparente de polietileno (100 μm de espesor) montada en estructuras de madera de 3-3.5 m de altura. Además, en varios experimentos se impusieron diferentes tratamientos de manipulación de fuente-sumidero para determinar el origen de la limitación del rendimiento impuesto por efectos de las elevadas temperaturas. Las diferencias en rendimiento entre los híbridos no se relacionaron con la duración del ciclo. Sin embargo, si la comparación se limita a la media de los rendimientos observados de todos los híbridos de ciclo corto y largo, se confirma que los híbridos de ciclo corto tuvieron menor producción en comparación con los de ciclo largo. Paralelamente, pero en experimentos independientemente se determinó que los híbridos de ciclo largo pueden ser una verdadera opción para agricultores en condiciones de elevadas alturas tal como en los valles del pirineo (en caso de poder asumir un mayor riesgo que lo habitual de perder la cosecha en otoños con fríos excepcionales), adicionalmente los híbridos de ciclo corto pueden ser una alternativa razonable de producción para agricultores en la plana de Lleida (y otros ambientes similares). En el conjunto de condiciones evaluadas, el rendimiento estuvo mayormente afectado por la captura mas que por la partición o el uso eficiente de los recursos, en los cuales la relación fue positiva y de igual magnitud en ambos componentes del rendimiento (a pesar de que el número de granos fue más plástico que el peso de los granos), al igual que ocurrió con la concentración de proteína en los granos. La relación negativa entre el rendimiento y NUE encontrado en el contexto de la amplia gama de condiciones no se opone a la idea de que los híbridos en el futuro deberán ser más eficientes en NU y que formas de seleccionar para mejorar NUE deberán ser desarrolladas para los sistemas agrícolas futuros en los que se espera que el N será de menor disposición mientras que los rendimientos deben seguir aumentado. Recientemente fue propuesta una alternativa de fenotipeo para mejorar la eficiencia del uso del nitrógeno (el nitrógeno específico crítico en las hojas, SLNc), y esta variable fue utilitzada para evaluar la variabilidad genética. Se determinó que existe una amplia variación genética para SLNc, y parcialmente estuvo relacionado con las diferencias genotípicas en la absorción del nitrógeno. Esto implica que SLNc difícilmente sería una buena alternativa para fenotipeo de grandes poblaciones y mejorar el uso eficiente del nitrógeno. Se demostró por primera vez en esta tesis, que en el cultivo de maíz, la sensibilidad del rendimiento al estrés térmico fue aumentada con la fertilización nitrogenada. Esta conclusión se basa en experimentos de campo con tratamientos con una magnitud de variación similares a las que se esperada en condiciones reales. El efecto fue a través de afectar en las plantas la capacidad para el cuajado de los granos y en menor medida el crecimiento; y esto fue independiente a cualquier (adicional potencial) efecto por el desfase entre la floración masculina yfemenina, o por la disponibilidad y viabilidad del polen. El efecto del estrés térmico en el tamaño potencial de los granos fue directamente a través de afectar su capacidad para crecer. Estas conclusiones se alcanzaron debido tanto a las interpretaciones de los efectos de las altas temperaturas en las relaciones fuente- sumidero propias de las plantas, así como también de resultados de las manipulaciones en la relación fuente-sumidero durante el llenado de grano. El estrés térmico resultó en una reducción del tamaño de los granos incluso cuando se aumentó la relación fuente sumidero (mediante la inducción de aborto tardío de pocos granos sin afectar mucho el crecimiento post-floración), y ese efecto directo no fue empeorado por la defoliación ni revertido por el desgrane, y la penalización no exhibió una respuesta jerarquica clara: fue similar para todos los granos independientemente del tamaño potencial. / La producció de cultius ha d’incrementar-se substancialment a curt termini per mantenir l’equilibri amb la demanda alimentaria mundial. Atès que un gran increment de superfície cultivada sembla impensable, l’increment de producció ha de venir per un increment en el rendiment. Els models climàtics suggereixen que temperatures més elevades que les actuals seran habituals en moltes regions del mon on es conreen cultius per a gra, i en aquests, estan ben documentats efectes deleteris degut a les altes temperatures. En aquest escenari, és crític la identificació d’aspectes genetics i de la gestió d’eines per mitigar el efecte de les elevades temperatures sobre el rendiment. La fertilització nitrogenada (N) és una de les pràctiques de maneig més esteses en els cereals de gra arreu del món i en moltes regions els conreus per a gra es fertilitzen bé per a maximitzar la producció. Malgrat això, els esforços per explicar fins a que punt la fertilitat del sòl pot afectar l’efecte de l’elevada temperatura sobre el cultiu son limitats. Analitzar la possible interacció entre la fertilització i les temperatures pot ser rellevant per dissenyar estratègies de fertilització més apropiades no solament per a incrementar la productivitat sino per a mitigar les possibles penalitzacions de les altes temperatures sobre el rendiment. L’objectiu general d’aquesta tesi és l’avaluació de la variabilitat genotípica en els components del rendiment i la susceptibilitat d’aquests components del rendiment al estrès tèrmic de forma combinada amb la disponibilitat de nitrogen en blat de moro. L’estudi es va portar a terme mitjançant 11 experiments de camp, portats a terme durant 4 anys, en dos localitats contrastants en altitud, sota diferents règims de fertilització nitrogenada en 12 diferents híbrids de blat de moro de diferents grups de maduració. En 4 dels experiments de camp es van imposar diferents estresses de temperatures elevades en combinació amb diferents hibrids de panis i diferents règims de nitrogen, mitjançant l’envoltament d’una zona determinada amb estructures de fusta de 3-3,5m d’altura cobertes amb polietilè transparent (100 micres). En varis dels experiments es van realitzar també manipulacions font-embornall de manera factorial per establir l’origen de las penalitzacions en rendiment dels diferents tractaments. Les diferències en la resposta del rendiment dels diferents híbrids no van estar relacionades amb la duració del cicle del híbrid, no obstant això si la comparació es restringeix a la mitjana de tots els híbrids de cicle- curt i els de cicle-llarg, els híbrids de cicle-curt van tenir produccions més baixes que els de cicle-llarg. En paral·lel, però en un grup d’experiments independent és va observar que els híbrids de cicle (relativament)-llarg podrien ser una bona opció pels agricultors que cultiven en altituds elevades (si estan preparats per assumir un risc més elevat del habitual de pèrdues degudes a tardors excepcionalment fredes). Així mateix, els híbrids de cicle-curt podrien ser una alternativa de producció raonable per pagesos en la plana de Lleida (i altres ambients similars). En general pel conjunt de les condicions estudiades, el rendiment de gra va resultar estar més afectat per la captura de los recursos (aigua, N, etc.) que pel seu repartiment o per l’ús eficient dels mateixos, i va ser positivament relacionat amb ambdós components de rendiment amb igual magnitud (encara que el numero de grans va ser més plàstic que el pes del grans) així com amb la concentració de proteïna al gra. La relació negativa entre el rendiment i l’eficiència del l’ús del nitrogen (nitrogen use efficiency, NUE) trobada en aquest context d’ample varietat de condicions, no pot descartar el fet de que híbrids futurs haurien de ser més eficients en l’ús del nitrogen. Per tant cal desenvolupar noves eines de selecció per millorar NUE pels futurs híbrids i sistemes agrícoles en els que es preveu que el N estarà menys disponible, al mateix temps que s’ha de continuar incrementant el rendiment. Un estudi recent va proposar l’estudi del contingut específic de nitrogen en fulla (critical Specific Leaf Nitrogen, SLNc). Aquest estudi va demostrar que existeix una gran variabilitat genètica per SLNc, en part relacionada amb diferencies genètiques en l’absorció de N. Aquest implicaria que el SNLc difícilment podria ser una bona alternativa per l’estudi del fenotip de grans poblacions per millorar l’eficiència del l’ús del nitrogen. En aquesta tesi s’ha demostrat per primera vegada en blat de moro que la sensibilitat del rendiment al estrès tèrmic és va incrementar amb la fertilització nitrogenada. Aquesta conclusió està basada en experiments de camp amb condicions realistes, reflectint de manera molt similar les variacions ambientals esperades (tèrmiques, aigua, N, etc.). L’efecte es va observar en la capacitat de les plantes per establir grans i en menor grau en permetre maximitzar el pes del gra i va ser independent de qualsevol efecte potencial del acoblament en la fecundació (sortida de sedes – alliberació del polen) o en la quantitat i viabilitat del pol·len. L’estrés tèrmic va afectar la grandària del gra afectant directament la seva capacitat de creixement. A aquesta conclusió s´hi va arribar a partir de les interpretacions del efecte de temperatures elevades sobre les relacions font-embornall de les plantes i dels resultats de les manipulacions de las relacions font-embornall durant l’etapa d’omplenament del gra. L’estrès tèrmic va reduir la grandària del gra inclús quan es va incrementar la relació font-embornall (induint la aborció tardana dels pocs grans al temps que no s’afecta el creixement després de la sortida de sedes) i aquest efecte directe no va ser empitjorat ni per la defoliació ni per el desgranat i la penalització no va mostrar cap resposta jeràrquica clara: va ser similar en grans amb diferent grandària potencial.
| Identifer | oai:union.ndltd.org:TDX_UDL/oai:www.tdx.cat:10803/314179 |
| Date | 27 October 2014 |
| Creators | Ordóñez, Raziel Antonio |
| Contributors | Slafer, Gustavo A., Savin, Roxana, Universitat de Lleida. Departament de Producció Vegetal i Ciència Forestal |
| Publisher | Universitat de Lleida |
| Source Sets | Universitat de Lleida |
| Language | English |
| Detected Language | Spanish |
| Type | info:eu-repo/semantics/doctoralThesis, info:eu-repo/semantics/publishedVersion |
| Format | 222 p., application/pdf |
| Source | TDX (Tesis Doctorals en Xarxa) |
| Rights | L'accés als continguts d'aquesta tesi queda condicionat a l'acceptació de les condicions d'ús establertes per la següent llicència Creative Commons: http://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/3.0/es/, info:eu-repo/semantics/embargoedAccess |
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