A análise cladística de Conulariidae (Cnidaria) é aqui apresentada, e está fundamentada na hipótese de que os agrupamentos taxonômicos (famílias, subfamílias), propostos no ?Treatise on Invertebrate Paleontology? (TIP), não são filogeneticamente válidos. O estudo apresentado levou em consideração a revisão do material depositado em coleções do Brasil e do exterior e teve como objetivos principais (1) a análise cladística dos conulários, procurando determinar o escopo do grupo e (2) discutir as implicações dos dados obtidos na sistemática de Conulariidae. Ao todo, 17 caracteres foram estabelecidos e descritos para a anatomia externa e interna da teca de conulários, envolvendo 15 táxons para o grupo-interno (Archaeoconularia, Climacoconus, Conularia, Conularina, Ctenoconularia, Eoconularia, Metaconularia, Paraconularia, Pseudoconularia), incluindo 6 gêneros (Teresconularia, Vendoconularia, Baccaconularia, Glyptoconularia, Notoconularia e Reticulaconularia), propostos após a publicação do TIP. Cubozoa, Stauromedusae, Coronatae e Semaeostomeae constituíram o grupo-externo. A análise de parcimônia obteve 124 cladogramas igualmente mais parcimoniosos. A análise de pesagem sucessiva resultou em 3 cladogramas mais parcimoniosos. Os cladogramas resultantes da análise de pesagem sucessiva indicam que os táxons terminais Conularina, Baccaconularia e Glyptoconularia aparecem em diferentes posições. O cladograma de consenso semi-estrito, gerado após a análise de pesagem sucessiva, mostrou-se totalmente resolvido, representando uma das 124 árvores originais encontradas. No cladograma de consenso semi-estrito não havia caracteres suficientes que sustentassem todos os clados pela otimização ACCTRAN ou DELTRAN. Dessa forma, o clado ((Archaeoconularia, Metaconularia) (Conularina (Notoconularia (Climacoconus (Paraconularia, Reticulaconularia)))))) foi colapsado, formando a politomia entre ((Baccaconularia, Glyptoconularia) (Archaeoconularia, Metaconularia) (Conularina (Notoconularia (Climacoconus (Paraconularia, Reticulaconularia))))))), sustentada pela presença de ornamentação externa na região da linha mediana. Os dados mostram que o grupo-interno é monofilético, sustentado pela forma geométrica da teca, em seção transversal, na região oral, quadrada e presença de periderme mineralizada, constituindo as autapomorfias dos conulários. O clado (Notoconularia (Climacoconus (Paraconularia, Reticulaconularia))) é distinguido pela disposição da ornamentação entrelaçada no sulco da aresta, forma angulada do sulco da aresta e cordões do tipo trocoidal. O encontro alternado dos cordões na região da linha mediana caracteriza o clado composto por (Climacoconus (Paraconularia, Reticulaconularia)). O clado (Paraconularia, Reticulaconularia) não apresenta sinapomorfias, sendo sustentado por caracteres homoplásticos. Do ponto de vista taxonômico, não houve a possibilidade de identificação dos agrupamentos (Conulariinae, Paraconulariinae e Ctenoconulariinae) presentes no TIP. Dessa forma, esses não são consistentes, pois não são sustentados por sinapomorfias, mas sim por simplesiomorfias e homoplasias. Os gêneros de conulários analisados foram agrupados no filo Cnidaria, classe Scyphozoa, ordem Conulariida e família Conulariidae. A partir do exame de 1450 exemplares, as espécies Conularia milwaukeensis, C. quíchua, C. albertensis, C. distincta, C. crenulata, C. expansa, C. tuberculata, C. acutilirata, Paraconularia ulrichana, P. africana, P. acuminata, P. pulcheria, P. derwentensis, Reticulaconularia baini e Baccaconularia cf. robinsoni tiveram estruturas morfológicas reconhecidas (septos, carenas, articulação, disposição da ornamentação no sulco da aresta, ornamentação externa na região da linha mediana) não descritas previamente. Em adição, foram realizadas as revisões sistemáticas de membros do grupo-interno, incluindo a reinterpretação de Vendoconularia (Formação Ust? Pinega, Proterozóico, Onega River, Rússia), Malvinoconularia (Formação Belén, Devoniano, Santa Cruz de La Sierra, Bolívia) e Baccaconularia (Formação Saint Lawrence, Cambriano Superior, Estados Unidos), a redescrição sistemática de C. milwalkeensis (Formação Little Cedar, Iowa e Formação Milwaukee, Wisconsin, Devoniano, Estados Unidos) e, finalmente, a descrição de Teresconularia, um novo gênero do Ordoviciano da Argentina. / The Conulariidae (Cnidaria) cladistic analysis is here presented being founded on the hypothesis that the classical suprageneric groups (families and subfamilies) recognized in the ?Treatise on Invertebrate Paleontology? (TIP), are not phylogenetically valid. The study included the revision of fossil material deposited in Brazilian and international scientific collections, having the following objectives (1) the conulariid cladistic analysis to elucidate the taxonomic scope of this group and (2) the discussion of the implications of the cladistic data gathered on Conulariidae systematic. A total of 17 characters were scored for the external and internal thecae morphology of 15 ingroup taxa (Archaeoconularia, Climacoconus, Conularia, Conularina, Ctenoconularia, Eoconularia, Metaconularia, Paraconularia, Pseudoconularia), including 6 genera (Teresconularia, Vendoconularia, Baccaconularia, Glyptoconularia, Notoconularia and Reticulaconularia), proposed after the publication of the TIP. Cubozoa, Stauromedusae, Coronatae and Semaeostomeae constituted the outgroup. Unweighted analysis of the data matrix yielded 124 trees. Successive weighting analysis resulted in 3 trees. The successive weighting trees indicated that the taxa Conularina, Baccaconularia and Glyptoconularia appear in different positions. The semi-strict tree is totally resolved, representing one of the 124 original trees found. In the semi-strict tree not all clades were supported by characters using ACCTRAN or DELTRAN optimizations. The clade ((Archaeoconularia, Metaconularia) (Conularina (Notoconularia (Climacoconus (Paraconularia, Reticulaconularia)))))) was collapsed, forming a politomy among ((Baccaconularia, Glyptoconularia) (Archaeoconularia, Metaconularia) (Conularina (Notoconularia (Climacoconus (Paraconularia, Reticulaconularia))))))), that was supported by the presence of external ornamentation in the midline. The data shows the internal group as monophyletic and is supported by the theca geometry in the oral section quadrate and the presence of mineralized periderm representing the conulariids autapomorphies. The clade (Notoconularia (Climacoconus (Paraconularia, Reticulaconularia))) is characterized by the interlaced arrangement of the corner sulcus ornamentation, the angulated corner sulcus morphology and the trochoidal transverse ribs. The alternate arrangement of the external ornamentation of the midline supports the clade (Climacoconus (Paraconularia, Reticulaconularia)). Any synapomorphy support the clade (Paraconularia, Reticulaconularia), being characterized by homoplasies. From the taxonomic point of view, the classical suprageneric groups (Conulariinae, Paraconulariinae and Ctenoconulariinae) recognized in the TIP were not identified. These groups are not phylogenetically valid, since they are supported by symplesiomophies and homoplasies only. Conulariid genera were classified as phylum Cnidaria, class Scyphozoa, order Conulariida and family Conulariidae. The examination of 1450 specimens indicated that Conularia milwaukeensis, C. quichua, C. albertensis, C. distincta, C. crenulata, C. expansa, C. tuberculata, C. acutilirata, Paraconularia ulrichana, P. africana, P. acuminata, P. pulcheria, P. derwentensis, Reticulaconularia baini and Baccaconularia cf. robinsoni yielded morphological features (septa, carina, articulation, arrangement of the corner sulcus ornamentation, external ornamentation in the midline) not previously described in the literature. Additionally, this study also encompassed the systematic review of ingroup members including the taxonomic reinterpretation of Vendoconularia (Ust? Pinega Formation, Proterozoic, Onega River, Russia), Malvinoconularia (Belén Formation, Devonian, Santa Cruz de La Sierra, Bolivia) and Baccaconularia (Saint Lawrence Formation, Upper Cambrian, United States), the redescription of C. milwalkeensis (Little Cedar Formation, Iowa and Milwaukee Formation, Wisconsin, Devonian, United States) and, finally, the description of Teresconularia, a new genus of Ordovician of Argentina.
Identifer | oai:union.ndltd.org:usp.br/oai:teses.usp.br:tde-17042007-082646 |
Date | 06 March 2006 |
Creators | Leme, Juliana de Moraes |
Contributors | Simões, Marcello Guimarães |
Publisher | Biblioteca Digitais de Teses e Dissertações da USP |
Source Sets | Universidade de São Paulo |
Language | Portuguese |
Detected Language | Portuguese |
Type | Tese de Doutorado |
Format | application/pdf |
Rights | Liberar o conteúdo para acesso público. |
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